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1、第六章 回交育种,本章重点： 了解回交的作用，掌握回交育种的基本技术与方法 。授课内容：一、回交育种的地位二、回交的遗传效应三、回交育种技术* #,1,精选PPT,第六章 回交育种本章重点：1精选PPT,一、回交育种的意义（一）基本概念1、回交与回交育种（1）回交：杂种后代与其亲本的再杂交。（2）回交育种：借助回交方法进行作物新品种选育的育种技术。2、单回交与双回交（1）单回交：杂种后代与其亲本之一再杂交。如，A/B/A。（2）双回交：杂种后代分别与其双亲本进行再杂交。如， A/B/A， A/B/B。3、轮回亲本与非轮回亲本（1）轮回亲本（recurrent parent）：用于回交的亲本。它
2、通常是有利性状（目标性状）的接受者，又称受体亲本（receptor）。如单回交中的A，双回交中A和B均为轮回亲本。（2）非轮回亲本（non-recurrent parent）:仅在第一次杂交时应用的亲本。它通常是目标性状（基因）的提供者，故也称为供体亲本（donor）或输出亲本。,2,精选PPT,一、回交育种的意义2精选PPT,（二）回交的符号表示N/R F1 F1/R BC1 BC1/R BC2BC1= N/R / R =N/R2 回交一次BC2 N/R / R / R = N/3/ R= N/R3回交二次BC3 N/4/ R= N/R4 回交三次 依此类推BC1F1回交一次的第一代BC2F
3、1回交二次的第一代BC1F2回交一次，自交一次BC2F2 回交二次，自交一次 依此类推,3,精选PPT,（二）回交的符号表示3精选PPT,（三）回交育种的意义与特点1、意义 回交最初被孟德尔应用于验证遗传规律（分离规律、自由组合规律）。1922年美国育种家Harlan & Pope 将回交法应用于育种实践，收到理想的效果。（1）回交育种是用来改进品种个别不良性状的有效技术，特别是对简单遗传的性状的改良，如抗病性等。（2）回交育种技术还被广泛应用于其他育种领域，如不育系、恢复系选育，克服远缘杂交的困难(不实性)，培育近等基因系（多系品种）、基因聚合等。,4,精选PPT,（三）回交育种的意义与特点
4、4精选PPT,2、特点（1）优点目标明确：只针对目标性状进行选择，背景将随回交世代的增加而恢复。利于控制杂种群体：育种群体可远小于杂交育种群体。有利于温室、异季、异地加代，加速育种进程。育种年限短（与杂交育种比）。育成品种易于推广。（2）局限难于综合改良，育成的品种可能跟不上生产需要。改良多基因控制的数量性状效果差。工作量大。每个回交世代都要进行较大数量的杂交。可谓“粒粒皆辛苦”。,5,精选PPT,2、特点5精选PPT,二、回交的遗传效应（遗传学内容复习）1、可以使后代群体迅速恢复到轮回亲本的遗传背景。 每回交一次，轮回亲本在回交后代群体中的遗传物质较上代增加一半，而非轮回亲本的遗传物质较上代
5、减少一半。 回交r代，轮回亲本的遗传物质在回交后代中占(1-1/2r+1)，当r较大时（回交次数足够多），回交后代的遗传背景可基本恢复到轮回亲本的水平。 如果回交结合选择（如，每个世代除针对目标性状进行选择外，还选择其它性状与轮回亲本相似的个体进行回交），遗传背景的恢复速度更快。一般地，在回交育种中，每次回交都结合选择。,6,精选PPT,二、回交的遗传效应（遗传学内容复习）6精选PPT,75%,87.5%,93.75%,96.875%,在不加选择情况下，回交群体的遗传效应,7,精选PPT,75%87.5%93.75%96.875%在不加选择情况下，,2、与自交相比，回交可以使后代群体内某种纯合
6、基因型出现的频率提高。,8,精选PPT,2、与自交相比，回交可以使后代群体内某种纯合基因型出现的频率,三、回交育种技术（一）亲本选择1、轮回亲本的选择 回交育成品种与轮回亲本基本相同，因此要求轮回亲本：（1）综合性状优良，仅存在个别性状有待改良。（2）需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。2、非轮回亲本的选择（1）必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状，而且要十分突出，其它性状可不必要求太高。（为什么？）（2）目标性状在回交后代中容易辨别，便于选择，最好是显性的。目标性状（目的基因）与不良性状（不良基因）没有连锁，或连锁不紧密，容易被打破。,9,精选PPT,三、回交育种技术9精选PPT,（二）
7、回交育种基本程序1、原始杂交：轮回亲本和非轮回亲本进行杂交。2、多代回交 从回交后代中选出具有目标性状（其它性状尽可能与轮回亲本相似）的植株与轮回亲本回交。（1）显性基因的回交导入 如果目标性状由显性单基因控制，回交转移比较容易，可结合选择连续回交。 比如，想通过回交，把非轮回亲本中(B)的抗病基因(RR)转移到不抗病（rr）的轮回亲本(A)中。方法如下： A（rr） B (RR) F1(Rr) A（rr） BC1F1 (Rr + rr) ：选择Rr 个体与A回交。在后续的回交过程中，均选择Rr 个体（其它性状尽可能与轮回亲本相似）与A回交。直至所需的回交世代数。,10,精选PPT,（二）回交
8、育种基本程序10精选PPT,（2）隐性基因的回交导入 如果目标性状由隐性单基因控制，可采取2种办法回交： 第一：连续回交，但每次回交的量要大，且用来回交的每个植株必须留一些穗子（或花朵）自交，下一代回交与自交群体对应种植。如果自交群体在目标性状上有分离的，其对应的回交群体选株继续回交。若自交群体在目标性状上不分离（没有携带目标基因），其对应的回交群体淘汰。（板书） 第二：隔代回交，即回交一次+自交一次，在分离的自交群体中选株回交。（见教科书P84，图6-3） 当然，如果与MAS结合，就可以连续回交。,11,精选PPT,（2）隐性基因的回交导入11精选PPT,3、自交纯合与选择 从理论上讲，只有
9、回交次数无限多时，即饱和回交，完全核置换时，群体才可能达到纯合纯合体比率公式：X%=(1-1/2r)n100%。但在回交育种实践中常采用有限次回交（不饱和回交），因此，除目标性状杂合外，其它性状也可能不纯合。因此，在回交到适宜世代后，还必须自交l-2代，才能获得性状纯合稳定的品系。 在纯合稳定的品系中，通过鉴定，评判新品系是否保持着原品种的主要优点，有重要缺陷的性状是否得到改良。从中选择出符合育种目标要求的优良品系，申请参加区域实验，进入审定程序。,12,精选PPT,3、自交纯合与选择12精选PPT,农大155农大156,13,精选PPT,农大15513精选PPT,（三）回交的次数和所需的株数
10、1、回交的次数 回交育种中所需的回交次数与多种因素有关，如轮回亲本性状的恢复程度要求，目标性状与不利性状连锁程度，非轮回亲本综合性状的整体水平，在回交过程中是否结合选择等。 如果育种目标对轮回亲本性状的恢复程度要求不高，或非轮回亲本综合性状的整体水平较好，或者在回交过程中除对目标性状进行选择外，对其它性状也进行选择，那么，只要3-5次回交就可以达到要求，一般不要求轮回亲本的性状100%地恢复。特别是当目标性状为不完全显性或存在修饰基因或为数量遗传时，回交次数可以更少，以免使目标性状受到削弱。,14,精选PPT,（三）回交的次数和所需的株数14精选PPT,如果非轮回亲本的目标性状与不利性状连锁，
11、必须进行较多次的回交才能获得理想性状的重组，即必须进行较多次的回交才能消除不利的连锁。 获得理想性状重组类型的概率为：1-（1-C）r。式中， C为重组率， r为回交次数。 显然，重组型个体出现的概率随回交次数增加而提高。而轮回亲本优良性状置换非轮回亲本性状（基因)的进程快慢与重组率(C)的大小有关（表6-2）。,15,精选PPT,如果非轮回亲本的目标性状与不利性状,在不施加选择情况下，不同重组率下经不同次数的回交后出现重组体的概率（%）（表6-2）,16,精选PPT,在不施加选择情况下，不同重组率下经不同次数的回交后出现重组体,2、回交所需的株数（回交群体的最小容量） 为了确保回交后代群体中
12、能出现带有目标性状基因型的个体，每一回交世代均须种植足够数量的株数。那么多少算足够？需要从理论上确定群体的最小容量。设回交群体所需的容量为m株，群体中出现期望重组类型(目标性状基因型)的频率为P ，且P = (1/2) n，非期望类型的频率为l- P ，群体中至少出现一株期望类型的概率为a ，非期望类型的概率为l- a 。 a （概率水准）一般取0.95或0.99。据此，得 (l- p) m l- a ，取对数，且满足log(1- p)0，得： mlog (1- a)/ log (1- p)= log (1- a)/ log 1-(1/2) n 式中n为控制目标性状的基因对数。 思考：为什么p
13、 = (1/2) n ？,17,精选PPT,2、回交所需的株数（回交群体的最小容量）17精选PPT,例如，在回交育种中，需要从非轮回亲本中转入的抗病性受一对显性基因RR控制，回交一代（BC1）群体有2种基因型：Rr + rr，其频率各占1/2，即P = 1/2。为有99%的把握(即a=0.99)至少选1株抗病类型 (期望类型，即带有R)，该回交群体至少应种多少株? 将P = 1/2， a=0.99代入上式，即，mlg (1- a)/ lg (1- p)，得m6.6。即该群体容量应不少于7株。 又如，如果回交育种中需要从非轮回亲本中转入的抗病性受基因型AABB控制，回交一代（BC1）群体有4种基
14、因型：AaBb、Aabb、aaBb和aabb，其频率各占1/4。其中抗病类型AaBb占1/4，即P = (1/2) 2，为有99%的把握(即a=0.99)至少选1株抗病类型 (期望类型)，该回交群体至少应种多少株? 已知a =0.99， P =(1/2) 2=1/4 。mlg (1-0.99)/lg (1-1/4)=16(株) ， 即该群体容量应至少应有16株。,18,精选PPT,例如，在回交育种中，需要从非轮,显然，回交后代所需的群体大小，与控制目标性状的基因对数有关。控制目标性状的基因对数越少，回交后代群体容量就越小，回交后代的可控性就越强。,回交所需的株数 （表6-3）,19,精选PPT
15、,显然，回交后代所需的群体大小，与控制目标性状的基因对数有关。,（四）回交的其它应用1、近等基因系的培育（1）近等基因系与多系品种的概念 近等基因系（near-isogenetic lines）:指绝大多数基因位点相同（遗传背景基本相同），仅少数位点不同的株系。（与等基因系相对）。 多系品种：根据生产需要，将若干近等基因系混合起来形成的品种类型。（2）近等基因系的培育 选择某个亲本为共同的轮回亲本，借助回交法将不同基因分别转移到该轮回亲本上。如将不同抗病基因分别导入同一个优良品种中，育成以该品种为遗传背景，但具不同抗性基因的多个近等基因系。,20,精选PPT,（四）回交的其它应用20精选PPT
16、,设V为优良品种，但抗性不好。而亲本A、 B、C、D和E。的综合性状不佳，但分别携带抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和R5 。以V为共同的轮回亲本，分别以 A、 B、C、D和E。为非轮回亲本，将抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和R5导入V中。 V （rr） A (R1 R1) F1(R1 r) A（rr） BC1 A（rr） BC2 A（rr） V （ R1 R1 ） 采用相同的方法，可以育成V （ R2 R2 ）、 V （ R3 R3）、 V （ R4 R4 ）、 V （ R5 R5）。比如， R1、 R2 、 R3 、 R4和R5 分别抗不同的病害或生理小种，生产上可根据需
17、要将不同近等基因系按需要的比例混合使用。,21,精选PPT,设V为优良品种，但抗性不好。而亲,2、基因聚合 借助回交法培育携带不同基因的近等基因系，然后，通过近等基因系间杂交和选择，可以将相关基因聚合到一个个体上。如上例中的各抗病近等基因系杂交、选择，有可能获得同时携带R1、 R2 、 R3 、 R4和R5 的个体。 实例：B(Xa21) B(Xa23) F1 B(Pi-Kh) 选择 Xa21Xa23/Pi-Kh植株 B(Pi-1) 选择 Xa21Xa23Pi-Kh/Pi-1植株 选择 Xa21Xa23Pi-KhPi-1纯合株 携带“多抗区段”的保持系 回交转育成相应的不育系B(Xa21)、B
18、(Xa23)、B(Pi-Kh)、B(Pi-1)分别代表含各单个抗病基因的近等基因系。,22,精选PPT,2、基因聚合22精选PPT,3、植物雄性不育系的回交转育 在杂种优势利用一章中讲授。,23,精选PPT,3、植物雄性不育系的回交转育23精选PPT,复习思考题1、术语解释：回交育种，轮回亲本、非轮回亲本，饱和回交，有限回交，近等基因系，多系品种。2、简述回交育种的基本技术。3、如何借助回交法转移显性和隐性基因？主要参考文献1、北京农业大学。1989。植物育种学。北京：北京农业大学出版社2、西北农业大学。1981。作物育种学。北京：农业出版社3、潘家驹。1994。作物育种学总论。北京：农业出版社4、山东农业大学。1991。现代植物育种学。北京：农业出版社,24,精选PPT,复习思考题24精选PPT,
