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1、第一章 绪论 Introduction to Physiology,生理学是一门实验科学。生理学几乎所有的知识都是通过实验获得的。英国人哈维是近代生理学的奠基人。,William Harvey (1578-1657),哈维创立血液循环理论的故事 哲学家亚里士多德的观点：食物在心脏内转变成血液； 心脏给血液加热；动脉里充满了空气；心脏产生 “元气”；静脉和动脉血都有涨有落，有时向心脏流入， 有时从心脏流出。这种错误观点延续了几百年。 1800年前，古罗马神医盖仑否定亚里士多德的观点，指出 人血管里流的是血。这一观点比亚里士多德前进了一大步。 盖仑的理论认为，血液在人体内像潮水一样流动之后，便消失
2、在人 体四周。 盖伦曾亲自做过大量的解剖，也对心脏和血管做过细心的研 究，但是却从未想到血液会循环流动；由于他是一位名望极高的神医， 于是人们1千年内都把他这种血液理论奉为真理，不许怀疑。,16世纪，比利时医生维萨里认为盖仑的理论是错误的。不久，西班牙医生塞尔维特便提出了血液在心肺之间进行小循环的看法，这两位巴黎大学里的同学，相继向权威盖仑进行挑战。但是他们都付出了惊人的代价，维萨里受到宗教裁判所的迫害，被判处死刑。塞尔维特由于出版了基督教的复兴触犯了西班牙教会，与1553年10月，在日内瓦被当作“异教徒”，活活烧死。这两位医生为了研究人的血液循环，向权威挑战，献出了宝贵的生命。,半个世纪之后
3、，哈维医生决心弄清人体血液的奥秘。他系统地分析了前人的研究情况：公元前3世纪古希腊的医生、解剖学的创始人赫罗非拉斯，最早把静脉与动脉区分开来；公元前2世纪，盖仑提出了血液流动的理论；15世纪，著名画家、医生达芬奇，通过解剖，发现并提出了心脏有四个腔的理论，以及维萨里与塞尔维特研究的成果。前人的研究成果，首先开拓了哈维的视野。然而，他是一个善于思索的人，并不迷信权威的理论，更难能可贵的是他敢于怀疑权威的理论，他喜欢“打破沙锅问到底”，他问自己“血液真的流到人体四周就消失了吗？怎么会消失的呢？”等等。,他决心像伽利略一样，通过实验，去揭开人体血液循环的神秘面纱。他首先拿动物开刀。他认为动物的血液与
4、人有着相似之处，据他的笔记记载，他一生共解剖过动物的种类多达40多种。他解剖过许多大动物，通过解剖，终于发现心脏像一个水泵，把血液压出来，血液便流向全身。哈维用兔子和蛇，反复做实验，他把它们解剖开之后，找出还在跳动的动脉血管，然后用镊子把它们夹住，观察血管的变化，他发现血管通往心脏的一头很快膨胀起来，而另一端就马上瘪下去了，这说明血是从心脏里向外流出来的，由此证明动脉里的血压在升高。他又用同样的方法，找出了大的静脉血管，用镊子夹住，其结果正好与动脉血管相反，靠近心脏的那一段血管瘪了下去，而远离心脏的另一端鼓胀了起来，这说明静脉血管中的血是流向心脏的。,哈维在不同的动物解剖中发现了上述同样的结果
5、，他终于得出了这样一个结论：血液由心脏这个“泵”压出来，从动脉血管流出来，流向身体各处，然后，再从静脉血管中流回去，回到心脏，这样完成了血液循环。他把这一发现写成了动物心脏和血液运动一书，正式提出了关于血液循环的理论。,为了证明人的血液循环也与动物一样，他还在人身上反复地实验。他请了一些比较瘦的人（容易在身上找到血管）。他把那些人手臂上的大静脉血管用绷带扎紧，结果发现靠近心脏的一段血管瘪下去，而另一端鼓了起来。他又扎住了动脉血管，发现远离心脏的那一端动脉不再跳动，而另一端，很快鼓了起来。证明完全与动物的血液循环是一样的。他在书上告诫人们：“无论是教解剖学或学解剖学的，都应当以实验为依据，而不应
6、当以书籍为依据；都应当以自然为老师，而不应当以哲学为老师。”,哈维还通过一个简单的数学运算来最先形成血液循环这一概念的。哈维估计心脏每次跳动的排血量大约是两盎司，由于心脏每分钟跳动72次，所以用简单的乘法运算就可以得出结论：每小时大约有540磅血液从心脏排入主动脉。但是540磅远远超过了一个正常的整个体重，甚至更加远远地超过了血液本身的重量。因此哈维似乎明显地认识到了等量的血液往复不停地通过心脏。提出这一假说后，他花费了九年时间来做实验和仔细观察，掌握了血液循环的详细情况。,哈维他一生中写过大量的科学论著，但是只发表了心血运动论和论动物的生殖两书以及几封为心血运动论辩护的公开信。其中1628年
7、，发表的划时代著作Heart and movement of blood（中译名心血运动论），这是第一本基于实验的生理学著作，标志着近代生理学的诞生，同时也奠定了哈维在科学发展史上的重要地位。 哈维在书中明确指出，动脉把血液从心脏输出而同时静脉把血液输入心脏。由于没有显微镜，哈维无法看到毛细血管血液从最小的动脉输入静脉的微小血管，但是他却正确地推断出了它们的存在（哈维去世几年以后意大利生物学家发现了毛细血管）。,直到哈维1657年逝世以后的第四年，伽利略发明的望远镜，被意大利马尔比基教授改制为显微镜用于医学上，观察到毛细血管的存在，才真正证实了哈维理论的正确性。哈维的血液循环理论的被确认，标志
8、着当时的科技在医学领域中的显著成就。 哈维的贡献是划时代的，他的工作标志着新的生命科学的开始，属于发端于16世纪的科学革命的一个重要组成部分。哈维因为他的出色的心血系统的研究（以及他的动物生殖的研究），使得他成为与哥白尼、伽利力、牛顿等人齐名的科学革命的巨匠。他的心血运动论一书也像天体运行论、关于托勒密和哥白尼两大体系的对话、自然哲学之数学原理等著作一样，成为科学革命时期以及整个科学史上极为重要的文献。,中国近代生理学的产生和发展,在我国，对生理学进行系统的研究大概从1925年开始。1926年少数生理学工作者组成了中国生理学会，有会员25人，并于次年创刊了中国生理学杂志（1953年改称生理学报
9、）。由于学会的成立和学报的出版，国内生理学的研究得以逐步发展。我国现代生理学的奠基人是林可胜教授（18971969），他1925年自美回国后即任北京协和医学院生理学系主任、教授，领导教学及科研工作。著名生理学家还有蔡翘教授（ 18971990）、沈隽淇教授（18941969）、侯宗濂教授（19001992）、林树模教授（18931982）、张锡钧教授（18991988）、冯德培教授（19071995）、赵以炳教授（19091987）和张香桐教授等。,左右：林可胜、侯祥传、侯宗濂、沈 淇、Necheles H 等生理学家在学生实验室,生理学对医学的贡献,1. 直接贡献（1）Kats 有关胆碱酯酶
10、的研究与重症肌无力（myasthenia gravis)的关系： 他发现该病与神经系统的胆碱酯酶活性有关，应用胆 碱酯酶抗体治疗获得很好疗效。（2）Kuffer有关抑制性神经递质GABA的发现：以龙虾 为标本。龙虾的一个运动神经元轴突可支配许多骨 骼肌纤维。以电刺激鉴定是兴奋性神经还是抑制性 神经，然后取出抑制性神经做生化鉴定，发现 GABA是抑制性递质，为开发临床治疗药物奠定了 基础。2. 间接贡献 ,第一节 生理学的研究对象和任务第二节 生命活动的基本特征第三节 机体的内环境和稳态第四节 机体生理功能的调节第五节 体内的控制系统,第一节 生理学的研究对象与任务,一、生理学的任务 生理学（p
11、hysiology）是生物学的一个分支，是以生物机体的生命活动现象和机体各个组成部分的功能为研究对象的一门科学。 本门课程主要讲授人体生理学（human physiology)。人体生理学是基础医学的一门主干课程。许多动物的生理过程与人相似。 主要内容： 各个器官、组织、细胞、分子功能表现及内部机制； 不同分子、细胞、器官、系统间的相互联系和相互作用； 各部分的功能活动与整体的关系及调节； 整体与复杂多变的环境之间的关系。,二、生理学的研究方法,（一）急性实验（acute experiment） 在体（in vivo） 离体（in vitro）（二）慢性实验（chronic experimen
12、t）,三、生理学研究的三个水平（一）整体水平：整合生理学（integrative physiology） 在生理情况下，各个器官和系统的功能互相协调，从而使机体能够成为一个完整的整体，并在不断变化着的环境中维持正常的生命活动。从整体水平上的研究，就是要以完整的机体为研究对象，观察和分析在各种环境条件和生理情况下不同的器官、系统之间互相联系、互相协调，以及完整机体对环境变化发生各种反应的规律。所以整体水平上的研究比细胞水平和器官、系统水平上的研究更加复杂。,（二）器官和系统水平:,要了解一个器官或系统的功能，它在机体中所起的作用，它的功能活动的内在机制，以及各种因素对它活动的影响，都需要从器官和
13、系统的水平上进行观察和研究。 这个水平上的研究所获得的知识，就是器官生理学(organ physiology)。,(三）细胞和分子水平：,各个器官的功能都是由构成该器官的各个细胞的特性决定的。细胞的生理特性又是由构成细胞的各个成分，特别是细胞中各种生物大分子的物理学和化学特性决定的。 在细胞和分子水平上进行的研究，其研究对象是细胞和构成细胞的分子。在这个水平上进行研究和获取知识的学科称为细胞生理学(cell physiology)或分子生理学 (molecular physiology) 。,第三节 生命活动的基本特征,一、新陈代谢（metabolism） 物质代谢 能量代谢 二、兴奋性（ex
14、citability） 机体对内、外环境变化产生反应的能力。 “刺激”与“反应” 刺激（stimulus）：可被机体感受并引起反应的 体内、外环境的变化。 分类：机械性、化学性、生物性、社会心理性刺激 等； 伤害性、非伤害性； 反应（response)：机体应答刺激所产生的变化 兴奋（excitation) 抑制 (inhibition),阈刺激：引起组织、细胞产生反应的最小刺激。 阈强度或阈值（threshold）：阈刺激的强度 阈上刺激 阈下刺激 适宜刺激 刺激能否引起反应的三要素（刺激的构成） 刺激强度 作用时间 强度-时间变化率,三、适应性（adaptability） 机体根据内外环境
15、的变化而调整体内各部分活动和关系的功能。 行为适应：本能性行为适应 生理适应：身体内部的协调性反应四、生殖（reproduction）,第三节 机体的内环境和稳态 体液： 细胞内液： 占体重的 40% 细胞外液： 占体重的 20%， 其中血 浆： 占体重的 5% 组织液： 占体重的 15% 内环境（internal environment）：细胞外液 内环境稳态（homeostasis）：内环境的理化特性相对恒定,稳态，指正常生理情况下内环境的各种理化性质只在很小的范围内发生变动，泛指体内各个水平上的生理活动在神经、体液等因素调节下保持相对稳定和相互协调的状态。 稳态的实现：在神经、体液机制调
16、节下，通过各器官系统的活动而实现。途径-反馈 稳态的意义：为细胞活动提供理化性质相对恒定的环境，维持正常新陈代谢和生命活动。,第四节 机体生理功能的调节 一、神经调节（nervous regulation） 基本方式是反射（reflex），反射的结构基础是反射弧（reflex arc）。 非条件反射（Unconditioning reflex）: set up before birth 条件反射（Conditioning reflex）: set up after birth 反射弧的组成：感受器（receptor）传入神经（afferent nerve）神经中枢（nerve center)传
17、出神经（efferent nerve)效应器（effector) 神经调节的特点：快速、准确、精巧、协调,二、体液调节（humoral regulation） 全身性体液调节： 循环激素（hormone）；其他化学因子；神经激素 局部性体液调节：旁分泌（paracrine）局部性代谢物质自分泌（autocrine） 体液调节的特点：反应相对较慢、作用部位广泛、持久,三、自身调节 （Autoregulation） 是组织、细胞本身的特性，不依赖神经、体液调节 调节能力相对较小 举例：心脏的异长自身调节血管受牵拉后会收缩脑、肾血流量的自身调节,第五节 体内的控制系统,人体功能调节过程和工程控制有许
18、多共同的规律。从控制论的角度来看，人体内存在数以千计的各种控制系统(control system)；甚至在一个细胞内也存在着许多极其精细复杂的控制系统，对细胞的各种功能进行调节。因此，学者们也应用控制论的概念、原理和方法来认识和分析机体各种功能的调节。从控制论的观念来分析，任何控制系统都由控制部分和受控部分组成。控制系统可分为三大类： 非自动控制系统 反馈控制系统 前馈控制系统,一、非自动控制系统 非自动控制系统是一种“开环”系统。控制部分发出指令到达受控部 分，而受控部分的活动不会反过来影响控制部分的活动。 控制方式：单向性,控制特点： 对受控部分的活动不起自动调节作用；在人体正常生理功能的
19、调节中，这种控制极少见。仅在反馈机制受到抑制时，机体的反应表现为非自动控制。 例如：应激时，因压力感受器受抑制，应激刺激引起交感神经系统高度兴奋，使心率加快、血压升高，而这些信息不能引起明显的神经调节活动，故心率、血压维持在高水平。,二、反馈控制系统(feedback control system) 反馈控制系统是一种“闭环”系统，控制部分发出信号，指示受控部分活动，而受控部分的活动可被一定的感受装置感受，感受装置再将受控部分的活动情况作为反馈信号送回到控制部分，控制部分可以根据反馈信号来改变自己的活动，调整对受控部分的指令，因而能对受控部分的活动进行调节。,控制方式：双向性,(一)正反馈控制
20、系统 正反馈(positive feedback)：反馈信息的作用性质与控制信息的作用性质相同的反馈。,正反馈控制系统的意义：有助于一个完整生理过程的完成。 血液凝固 排尿 分娩 ,分娩的正反馈控制,(二)负反馈控制系统 负反馈(negative feedback)：反馈信息的作用性质与控制信息的作用性质相反的反馈。,负反馈控制系统的作用：维持内环境稳态。 血压调节 体温调节 ,颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射 （负反馈调节）,三、前馈控制系统(feed-forward control system) 前馈控制：控制部分向受控部分发出指令的同时，又通过另一快捷通路向受控部分发出前馈信息，及时地
21、调控受控部分的活动。 控制方式：双通路,控制特点：前馈控制可更快的对活动进行控制，使活动更加准确；有些条件反射也可以认为是前馈控制，可使机体对环境变化做预见性和超前性活动，减少负反馈的波动性和滞后性。,反馈与前馈的比较,结 论 机体生存在两个环境中，一个是不断变化的外环境，另一个是相对稳定的内环境。 体内所有生命活动的机制，尽管种类不同，功能各异，但只有一个目的：保持内环境的稳态，稳态是正常生命活动的必要条件。 稳态是一个动态平衡，机体通过神经、体液、自身调节保持内环境的相对稳定。 各种功能活动通过反馈机制达到自动而精确的调节。,复 习 题 1. 人体生命活动的基本特征有哪些？ 2人体功能活动的调节方式有哪些？各有什么特征？ 3什么是适应性？ 什么是兴奋性？什么是阈值？兴奋性和阈值之间 有什么关系？ 4阈刺激、阈上刺激、阈下刺激的概念。 5正反馈、负反馈、前馈的概念。 6正反馈和负反馈通常参与哪些生理过程？ 7什么是机体内环境和内环境稳态？内环境稳态有何生理意义？ 8什么叫反应？反应有哪两种形式？ 9什么是体液？体液包括哪两部分？,
