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1、,第八章 生物氧化 Biological Oxidation,8.1 生物氧化概述8.2 电子传递链8.3 氧化磷酸化,1. 电子传递链的概念概念：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系称为电子传递链；因伴随着营养物质的氧化放能，又称为呼吸链。由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的代谢途径。,第二节 电子传递链,定位：线粒体内膜上,1）NADH氧化呼吸链,2）琥珀酸氧化呼吸链,NADH氧化呼吸链,FADH2氧化呼吸链,2.电子传递链的成员组成,线粒体中的电子传递链的主要组分包括: 黄素蛋白； 铁硫蛋白； 细胞色素； 泛醌,
2、黄素蛋白：指以FAD或FMN为辅基的蛋白,FMN和FAD递氢机制,（氧化型）,（还原型）, 铁硫蛋白（Fe-S）（非血红素蛋白）,与电子传递有关与其他递氢体或电子传递体结合成复合物存在,铁硫蛋白(Iron-sulfur protein, Fe-S),又叫铁硫中心或铁硫簇。 含有等量铁原子和硫原子。铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。 铁原子可进行Fe2+ Fe3+e 反应传递电子，为单电子传递体。,铁硫蛋白,通过Fe3+ Fe2+变化起传递电子的作用,Different types of iron-sulfur centers,Iron atoms cycle between Fe
3、2+ (reduced) and Fe3+(oxidized)., 细胞色素（Cytochrome, Cyt）,是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。呼吸链中主要有a、b、c三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同； Cyt a的铁卟啉为血红素A。分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。,A、结构：一类含铁卟啉辅基的色素蛋白B、分类: Cyta: Cytaa3 Cytb: Cytb562 、Cytb566、 Cytb560 Cytc: Cytc 、 c1C、区别： 铁卟啉辅基侧链不同铁卟啉辅基与酶蛋白 连接方式不同,细胞色素c,
4、CytFe3+ + e CytFe2+,Reduced cytochromeshas three absorptionbands in the visible wavelengths,Cyt a: 600 nmCyt b: 560 nmCyt c: 550 nm,细胞色素a、b、c的区别,Cytochrome bc1 complex (complex III),泛醌 (ubiquinone, UQ),即辅酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。分子中的苯醌结构能可逆地结合
5、2个H，为递氢体。,由以下实验确定 标准氧化还原电位 拆开和重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧,3. 呼吸链的电子传递顺序,利用脱氧胆酸处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，辅酶Q和细胞色素C及ATP合酶。根据标准氧还电位E0的高低排列根据电子传递体氧化还原态时的吸收光谱变化进行检测利用阻断剂研究分析四种复合物的电子传递重组实验,氧化-还原点位的测定：低高,呼吸链的专一抑制剂,4. 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置,四种复合体的排列关系,复合物 NADH-Q 还原酶,结合铁硫蛋白,辅基为FMN的黄素蛋白.能结合NADH,并将其氧化为NAD+将电子传递给泛醌,使4H+释放入内外膜
6、间隙.,NADH,FMN，Fe-S,CoQ,NAD+（NADP+）的递氢机制,（氧化型）,（还原型）,复合物：琥珀酸-泛醌还原酶,即琥珀酸脱氢酶.至少由4条肽链组成，含有一个FAD，2个铁硫蛋白及细胞色素b560. 其作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q，但不转移质子。,电子传递的方向为：琥珀酸FADFe-SQ。,复合物：Q-cytc还原酶,即细胞色素c还原酶，由至少11条不同肽链组成，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（b562、b566）、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。,b566b562Fe-Sc
7、1,QH2,Cytc,细胞色素c,复合物,复合体传递电子的过程,Cytc1,Fe-S,bL,bH,Cytc,QH2,Q,QH2的第一次氧化,QH2的第二次氧化,Q, Q,2H+,Cytc1,Fe-S,bL,bH,Cytc,QH2,Q, Q,2H+,QH2,2H+,e-,e-,e-,e-,复合物：Cytc 氧化酶,每个单体由至少13条不同的肽链组成； 分为三个亚单位：I包含两个血红素（a、a3）和一个铜蛋白(CuB);包含两个铜离子(CuA)构成的双核中心，其结构与2Fe-2S相似;的功能尚不了解。Cu2+ + e Cu+,CuA a a3 CuB,Cyt c,O2,NADHFMN(Fe-S)Qbc1caa3O2,琥珀酸FAD(Fe-S)Qbc1caa3O2,NADH氧化呼吸链,琥珀酸氧化呼吸链,电子传递的抑制剂,阻断呼吸链中某部位电子传递的物质； 氧化作用受阻、能量释放减少,鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 阻断电子由NADH向CoQ的传递；抗霉素A抑制电子从Cytb到Cytc1的传递；氰化物、叠氮化物、CO等 阻断电子由Cytaa3传递到氧,The end of Chap1 !,
