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1、第十三章、糖酵解,糖酵解的概念糖酵解的10步反应糖酵解途径的调控糖酵解的化学计量糖酵解的生物学意义丙酮酸的去路,1. 糖酵解的概念,指葡萄糖通过一系列步骤,降解成丙酮酸并生成ATP的过程。,糖酵解GlycolysisEMP途径 (Embden-Meyerhof Parnas pathway),1.1名称和定义,1.2葡萄糖降解有多种去路,乳酸(动物),乙醇(微生物),丙酮酸,葡萄糖,糖酵解,彻底氧化分解,氧气不足发酵,CO2 + H2O,其它有机物,反应部位:细胞质,第一阶段:耗能过程,是磷酸丙糖生成过程G G3P:4-5步反应,第二阶段:产能过程,是丙酮酸生成阶段G3PPyr:5步反应,2
2、糖酵解的10步反应, 磷酸化:GG6P,第一阶段,己糖激酶,已糖激酶:催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖上去的酶。激酶都需要Mg2+作为辅助因子。,第一阶段,1、催化不可逆反应,特点,2、催化效率低,3、受激素或代谢物的调节,4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶,5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向,限速酶,第一阶段, 异构化:G6P F6P,第一阶段,磷酸葡萄糖异构酶,第一阶段,磷酸葡萄糖异构酶, 磷酸化:F6P FDP,第一阶段,第一阶段,PFK是第二个限速酶,也是EMP途径的关键酶,其活性大小控制着整个途径的进程。,磷酸果糖激酶, 裂解(FBP DHAP + G3P),第一
3、阶段,醛缩酶,第一阶段, 异构化(DHAP G3P),1,6-二磷酸果糖 23-磷酸甘油醛,上述5步反应完成了糖酵解的准备阶段。包括两个磷酸化步骤,由六碳糖裂解为两分子三碳糖,最后都转变为3-磷酸甘油醛。在准备阶段中,并没有从中获得任何能量,与此相反,却消耗了两个ATP分子。以下的5步反应包括氧化-还原反应、磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。,第二阶段, 氧化(G3P 1,3-BPG),EMP第一次产生高能磷酸键;EMP中唯一的脱氢反应,并产生了还原剂NADH。该酶是巯基酶,所以它可被碘乙酸不可逆地抑制,所以 碘乙酸能抑制糖酵解。,高能磷酸键,3-磷酸甘油醛脱氢酶
4、,第二阶段, 转化( 1,3-BPG 3PG ),第二阶段,底物水平磷酸化:直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生ATP的磷酸化类型。 其中ATP的形成直接与一个代谢中间物(1,3-二磷酸甘油酸)上的磷酸基团的转移相偶联。 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应,也是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一个ATP。,第二阶段, 转化(3PG 2PG),Mg2+, 脱水(2PG PEP),这一步其实是分子内的氧化还原,使分子中的能量重新分布,使能量集中,第二次产生了高能磷酸键。,第二阶段,氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性,第二阶段, 转变(PEPPyr),Mg2+ 或 K+,+,丙酮酸,裂
5、解,脱氢,异构,产能,脱水,异构,3 糖酵解的调控,1. 控制部位 三个不可逆反应处,也叫“三个限速步”,由关键性酶控制。,2. 调控方式 EMP是分解糖、最终产能的途径,关键酶都是别构酶,可通过能量和物质作用产生别构效应来调节酶活性。,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,4 糖酵解的化学计量,2.从GPyr的总反应式,淀粉,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21,3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,第一阶段,第二阶段,第三阶段,葡萄糖,葡萄糖的磷酸化,磷酸己糖的裂解,丙酮酸和ATP的生成
6、,磷酸G变位酶,在生物体内普遍存在,有氧、无氧条件下都能进行;在生物缺氧情况下,是产生能量的重要途径;糖酵解的中间物为生物合成提供原料 如丙酮酸可转变为氨基酸,磷酸二羟丙酮可合成甘油。3. 为糖异生作用提供了基本途径,5 糖酵解的生物学意义,SUMMARY,1. 全过程:三个阶段,10步反应,需10种酶,2. 三个关键酶,不可逆反应!,己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶,. 意义:产生少许能量,产生一些中间产物,如丙酮酸和甘油等,. 底物水平的磷酸化,6 Pyr的去路,(一)Pyr的无氧降解(发酵)反应部位:在胞液中进行去路:随生物、条件不同,有所差异,(1)酒精发酵:在酵母和一些微生物中,利用该原理,可进行粮食发酵、酿酒的工艺,酒精发酵,(2) 乳酸发酵:在动物和许多微生物中,许多微生物常进行这种过程。此外,高等动物在氧不充足时,也可进行这条途径,如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。,(二)Pyr的有氧降解丙酮酸氧化脱羧反应部位:线粒体反应式:在Pyr脱氢酶复合体催化下,经历了5小步反应,总反应式为,