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1、22:21,1,分子生态学（八）,动物行为生态学Animal Behavior Ecology,什么是动物行为？,动物行为是指动物对环境条件（包括内、外环境）刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖的反应，是对周围生物或非生物环境所做出的动态适应,2,行为的类型各种形式的运动鸣叫发声个体间通讯能引起其他个体行为发生改变的各种体色、体态和表情变化、气味的释放等,3,屹立高处不动的羚羊炫耀行为领域占有者,蝴蝶释放性信息素吸引异性性行为和通讯行为,和形态学特征一样，行为也是生物学性状，具有物种特异性，不同动物的行为绝不会完全相同可作为近缘种的分类依据可增强近缘种之间生殖隔离的效果,例如：雄性刺蜥靠有节奏的
2、摆动头部吸引配偶，但是不同种类的雄刺蜥摆头的速率不一样，而雌性只对同种雄蜥的摆头做出反应,行为特性受遗传和环境两方面的影响，是进化过程中通过自然选择形成的，因此行为特性有其特定的生理基础及系统发生和个体发育的过程。,5,“卫生型”蜜蜂的行为机制：工蜂中的卫生蜂会揭开巢房蜡盖把死蛹运走，保持巢卫生。其中揭开蜡盖和运走死蛹的行为分别受两对等位基因控制（UuRr）。卫生蜂为隐性纯合的uurr,动物多彩多姿的行为为动物的进化增添了新的选择方向，也为动物的物种形成增加了新的形式行为生态学主要研究目的是了解行为的生态学功能、意义以及进化机制分子生物学技术的应用使行为生态学研究领域发生了革命性的变化,22:
3、21,6,亲子鉴定和婚配制度,婚配制度 （Mating Systems）：指动物形成繁殖配偶的雌雄数量构成和配偶之间的关系不同的婚配制度是各物种经过漫长的进化而形成，具有其独特的进化机制环境资源两性个体的亲代投资差异,22:21,7,单配偶制（Monogamy）：一雌一雄配偶保卫假说（mate guarding hypothesis）：发生在特定的生态条件下，如雌性个体分布范围很广，数量很少的情况下，雄性在一个繁殖季节只保卫一个配偶可能比试图追求多个配偶留下更多后代。,8,小丑虾：雌虾分布于广阔的海洋，每3周只有几个小时处于可交配状态。雄虾一旦找到可交配的雌虾就不会再轻易离开,配偶帮助假说（m
4、ate assistance hypothesis）：即雄性之所以只有一个配偶是因为需要帮助配偶抚育共同的后代，因为在特定的环境条件下，只有雄性提供帮助才能大大提供后代的存活率。提供帮助能提高后代的存活数量可以弥补单配雄性失去与其他雌性交配机会而受到的损失,22:21,9,多数鸟类：双亲孵卵，育雏（尤其是晚成鸟）,雌性个体强制假说（female enforced hypothesis）：即单配偶制是在雌性个体行为的强制下形成的，如雌性个体为增加自己的适合度，常常拒绝与已有配偶的雄性进行交配，或者已有配偶的雌性个体会对试图与自己的配偶交配的其他雌性个体进行攻击,22:21,10,食肉动物：狼、狐
5、狸等,多配偶制（polygamy） 一雄多雌（polygyny）：常见于雌性抚育后代的动物，如哺乳动物,22:21,11,后宫保卫型：雌性聚集成群，容易受单个雄性控制资源保卫型：环境资源斑块分布，雄性控制资源斑块，可以与前来觅食的多个雌性进行交配,一雌多雄（ polyandry）：雄性抚育后代，雌性比雄性强大,12,资源保卫型：雌性占据领地，雄性在雌性领地内抚育后代，如水雉雄性保卫型：雌性占用并保护雄性，配对后，雌性留下后代给雄性单独照顾，雌性继续占用并保护其他雄性，如瓣蹼鹬,多雌多雄（ polygynandry）混交（Promiscuity）增加后代的遗传多样性减少同性之间的竞争后代获得更多
6、的保护和食物资源避免杀婴行为,22:21,13,一种动物不一定只有一种婚配制度甘尼森土拨鼠：,22:21,14,资源丰富时单配偶制 资源斑块化分布时一雄多雌（一只雄性占据一片优质领域）或混交（多只雄性共同占据一片优质领域,亲子鉴定Parentage analysis,分子标记：AFLP（100-200 loci）SSR（ 5-30 loci ） SNP（ 50 loci ）,22:21,15,（4碱基重复）,排除法（ Exclusion ）,潜在亲本越少，分子标记的多态性越高，排除成功率越高潜在亲本数量越多，需要的位点越多,22:21,16,分配法（Assignment）,当潜在亲本太多，排除
7、法无法完全将非亲本排除时，可利用分配法在剩余的潜在亲本中确定真正亲本根据每个潜在亲本与后代之间的基因型计算其为亲子关系的概率（对数似然率或先验概率），将概率最高的潜在亲本确定为真正亲本常用软件：CERVUS,22:21,17,亲本重建法Parental Reconstruction,通过子代的等位基因逆推亲本的基因型部分亲本样品缺失，但是采集的子代样本已知全部是全同胞或半同胞关系子代数量大于8-10位点多态性8个等位基因，位点越多结果越准确,22:21,18,同胞关系重建Sibship Reconstruction,原理：根据子代个体之间的亲缘关系远近将其归类为全同胞full-siblings
8、,半同胞 half-siblings和无亲缘关系 unrelated individuals等 亲本样品完全缺失，并且采集的子代样本未知是否全部是全同胞或半同胞关系部分子代样本必须是全同胞或半同胞关系,22:21,19,亲缘关系（ relatedness ）的远近通常用亲缘关系系数 r（relatedness coefficient）表示r是指两个亲属之间共享等位基因的概率，即一个个体的等位基因在其亲属（包括父母、兄弟、堂兄弟等）中出现的概率。,20,亲缘关系（ relatedness ）,r =,P: 每个等位基因在种群内的频率Px : 每个等位基因在个体x内的频率Py : 每个等位基因在个
9、体y内的频率,21,个体x：位点1是（120 120），位点2是（116 118）个体y：位点1是（120 122），位点2是（118 118）假设已知每个等位基因在种群内的频率p,22:21,22,稀有等位基因能够提供更多的信息含量r值为负数：表示个体之间的亲缘关系系数小于种群内个体间的平均亲缘关系系数,2022/11/13,23,利用亲子鉴定的方法研究鸟类的婚配制度，结果表明90%以上的社会性单配偶制的鸟类都存在外配对受精的现象（extra-pair fertilizations， EPFs）配偶外交配行为比配偶内交配行为更难观察到交配个体难以识别,行为上（观察结果）的单配偶制 遗传上混交
10、,22:21,24,外配对受精（extra-pair fertilizations， EPFs）的进化机制雄性：增加后代数量，提高自己的适合度雌性：直接利益：增加卵子全部受精的可能、获得在配偶外雄性领地觅食的机会等间接利益：增加后代遗传多样性，获得优质基因等,2022/11/13,25,北极地松鼠：雌性与多个雄性交配，但亲子鉴定表明90%以上的幼崽的父亲是第一个交配的雄性。,行为上的混交 遗传上近似单配偶制,2022/11/13,26,混交的其中一种表现形式求偶场（Lek）指一个物种的两个或多个雄性聚集于此，透过不同类型的炫耀表演或演示，以达到求偶交配这一目的的场所。,求偶场（集群求偶）行为（
11、Lekking）,2022/11/13,27,求偶场悖误（Lek paradox）,雌性都选择与优势等级的雄性进行交配，结果将使后代的遗传多样性降低，但为什么事实并非如此？处于劣势等级的雄性在求偶场中难以获得交配的机会，为什么还要进入求偶场进行炫耀？另外，根据自然选择理论，劣势等级的雄性应该已经被淘汰，为什么还能存在？,2022/11/13,28,流苏鹬：亲子鉴定结果表明40%的雏鸟的父亲来源于不同雄性，求偶场内的大部分雄性都有繁殖后代,22:21,29,“独立派” 积极捍卫自己的求偶领地，尽显雄性的王者风范,“卫星”仅占5-20%，体型稍小，没有自己的求偶场，但由于同样拥有华服美饰，“独立派
12、”会允许它们作为自己的伴舞小弟进入求偶场来吸引更多的雌性。而“卫星”流苏鹬也可以借此机会与雌性交配。,“菲德尔”仅占不到1%，羽毛和体型与雌性相仿，这种“中性”的扮相虽然不能直接吸引雌性，却能让它在其他雄性不经意间混入求偶场，并混淆竞争对手、悄悄接近雌性，从而获得机会。,长约4.5Mb的染色体倒置,31,白须侏儒鸟：遗传数据表明求偶场内的雄性之间存在着亲缘关系，劣势等级的雄性通过帮助优势等级的雄性获得交配机会，间接将自己的基因传递给后代。,亲属选择理论：帮助者和受助者之间存在很近的亲缘关系，拥有部分相同的基因，受助者繁殖成功就等于帮助者间接把自己的基因传递下去。,22:21,32,广义适合度：
13、指一个个体在后代中（不一定是自己繁殖的后代）成功传播自己的基因或者是与自身的基因相同的基因的能力（Hamilton 1964）对个体适合度的进一步扩展，以基因传播率而非个体繁殖率计算遗传收益，即自然选择的单位是基因而非个体个体即使没有留下后代，广义适合度也不为零，因为它的基因可以通过旁系亲属传递下去,22:21,33,亲属选择理论的汉密尔顿法则：只有 rb c时，支配利他行为的基因在种群基因库中的频率才会增加r：利他者与其亲属的亲缘关系系数b：利他者的亲属也即利他行为接受者的收益c：利他者付出的代价,合作行为（Cooperative behaviour）,合作行为是指由两个或两个以上个体通过相
14、互配合和协调而完成的行为可能的进化机制：互惠型（mutualism）操纵型（manipulation）-合作的一方被强迫参与合作（如巢寄生行为）回报型(reciprocity)亲缘选择型,22:21,35,4种进化机制之间通常难以区分，且并不绝对地互相排斥采用亲子鉴定和亲缘关系鉴定等分子生态学方法能更好地理解哪种机制在合作行为中起主要作用,2022/11/13,36,例：黑头吸蜜鸟每个繁殖对的帮手可多达20几个亲缘关系分析结果：67%的帮手与繁殖对个体的亲缘关系很近（r 0.25）,非亲属关系帮手的利益：学习经验获得在繁殖对领域内生活的权利,鸟类的合作抚育（Cooperative breedi
15、ng）,22:21,37,橡树啄木鸟多雌多雄的繁殖群体，雄性存在等级差别亲缘关系分析表明同性个体之间存在很近的亲缘关系（r = 0.5）亲子鉴定表明雌性繁殖的后代数量无明显差别,雄性之间优势个体的后代数量和环境资源的丰富程度存在很大的关系,22:21,38,资源丰富的季节，优势雄性的后代数量是次优势等级雄性的3倍以上，有的雄性没有后代无后代雄性通过亲缘投资获得生殖利益资源短缺的季节，优势雄性的后代数量减少，其他雄性的后代比率增加非优势雄性通过自己繁殖获得生殖利益让步理论：资源短缺时，非优势雄性的帮助对后代存活率的重要性增加，从而从优势雄性那获得繁殖权,22:21,39,社会性昆虫：如蜜蜂或蚂蚁
16、单双倍体(haplodiploidy)的遗传系统：雄性（专职交配）由母体孤雌生殖而来，为单倍体雌性（工蜂或蜂后）由双亲配子受精而来，为双倍体不对称的亲缘关系结构：亲子亲缘关系的不对称性同胞亲缘关系的不对称性,22:21,40,亲子亲缘关系的不对称性：父亲与女儿的亲缘关系是1 ，因为父亲体内某一特定基因存在于女儿体内的概率为100%女儿与父亲的亲缘关系是1/2，因为女儿体内某一特定基因存在于父亲体内的概率为50%母亲与儿子的亲缘关系是1/2儿子与母亲的亲缘关系是1,同胞亲缘关系的不对称性同胞姐妹的关系为3/4（来自父亲的1/2基因完全相同，来自母亲的1/2基因有1/2 相同的概率，即：r=1/2
17、1+1/21/2=3/4）,工蜂放弃繁殖的进化机制：抚育一个同胞姐妹的收益大于抚育1个亲生女儿,2022/11/13,42,性选择（ Mate choice ）和MHC基因,性选择是指动物在有性生殖过程中对配偶进行选择的现象属于特殊的自然选择，是影响有性繁殖行为进化的主要因素，与性别相联系的形态结构和行为特征等方面的进化压力来自异性之间的相互选择，受异性偏爱的特征被保留下来，而不易受异性注目或喜爱的特征则遭受淘汰,22:21,43,在性选择中，通常是对后代贡献较大的一方处于选择地位，另一方处于被选择的地位多数情况下雌性处于选择地位当雄性的亲代投资大于雌性时，雄性处于选择地位,摩门螽蟖,箭毒蛙,
18、22:21,44,性选择的进化机制是什么：处于选择的一方根据什么选择另一方？,优质基因假说遗传相容性假说,45,雌性选择雄性配偶的标准是其能提供可增加后代适合度的“优质基因”,优质基因假说(good genes hypothesis),雌性通过外部特征间接判断雄性具有优质基因导致代表优质基因的性状加速进化,雄性基因是否优质是绝对的，对于所有雌性都有通用性,2022/11/13,46,遗传相容性假说（ genetic compatibility hypothesis ）,雌性选择雄性配偶的标准是其提供的等位基因与自己的等位基因组成的基因型可增加后代的适合度雄性基因是否优质是相对的，取决于雌性自己
19、的基因类型,22:21,47,如：当基因型AB，CD适合度高于AC、AD、BC和BD等其他基因型时，具有等位基因A的雌性会倾向选择具有等位基因B的雄性，而具有等位基因C的雌性倾向选择拥有等位基因D的雄性雌性通过外部特征能直接判断雄性的基因型,48,MHC基因（major histocompatibility complex）存在于大部分脊椎动物基因组中的一个与免疫系统密切相关的基因家族（人类的HLA）编码细胞表面球蛋白用于抵抗外源病原体，激发免疫反应具有高度的多态性与病原体之间的协同进化（红皇后假说）杂合子优势性选择,22:21,49,红皇后假说(TheRed Queenhypothesis)
20、“For an evolutionary system, continuing development is needed just in order to maintain its fitness relative to the systems it is co-evolving with.” -Leigh Van Valen (1973),MHC与病原体之间的演化军备竞赛（evolutionary arms race）,2022/11/13,50,在感染杀鲑气单胞菌（Aeromonas salmonicida）的种群中，雌性倾向于选择拥有MHC e等位基因的雄性作为配偶,优质基因假说的例子
21、：大西洋鲑,拥有MHC e等位基因的个体存活率最高，因而MHC e为优质基因对特定环境的适应性,51,遗传相容性假说的例子,对家鼠、鱼类、鸟类和灵长类(包括人类)的研究结果都表明，雌性能通过气味识别雄性的MHC基因类型,汗衫实验1995,雄性与雌性的MHC基因（尤其是起抗病作用的肽结合区）之间的差异越大，越容易被雌性选择作为配偶提高MHC遗传多样性，增加抵抗寄生虫病的潜力避免近亲繁殖,扩散（dispersal）行为,扩散是生物的基本特征之一，也是生态学、行为学和进化生物学等学科的一项重要研究内容。扩散使种群扩大了分布区，调整了种群的年龄结构与性别结构，改变了遗传结构。扩散还避免了近交、种内竞争
22、以及近缘个体之间的竞争。,22:21,52,偏性扩散（Sex-Biased Dispersal）,动物的出生扩散（natal dispersal）经常是性别偏倚的： 哺乳动物多数为雄性扩散 鸟类多数为雌性扩散避免近亲繁殖扩散代价存在性别差异,22:21,53,鸟类的雌性扩散：雄性能获得和守卫领域是成功繁殖的重要因素，在熟悉的环境中明显比在陌生环境中更加容易获得和守卫领域，因此雄性扩散的代价大于雌性。哺乳动物的雄性扩散：后代多数由雌性抚育，熟悉的环境明显比陌生环境更适合雌性抚育后代，因此雌性扩散的代价大于雄性。,22:21,54,偏性扩散的分子生态学研究方法,1. 比较基因双亲遗传（核DNA）和
23、单亲遗传（mtDNA, Y-chromosome ）分子标记的种群遗传分化固定指数FST值的差异,22:21,55,扩散导致种群间的基因交流，因而有扩散性别的FST小于没有扩散性别的FST,雄性扩散， mtDNA没有基因交流nDNA FST mtDNA FST 雌性扩散，Y-DNA没有基因交流nDNA FST Y-DNA FST 例：鼠耳蝠(雄性扩散)nDNA FST = 0.0030.031 mtDNA FST = 0.6580.961,56,2. 比较种群内雄性与雄性个体之间，雌性与雌性个体之间的亲缘关系（ relatedness ）不扩散性别个体间的亲缘关系大于扩散性别个体间的亲缘关系例
24、：刺尾岩蜥(雄性扩散)雌性r = 0.1380雄性r = 0.0433,22:21,57,3. 分配检验法（ Assignment tests ）根据种群的等位基因频率和个体的基因型，确定个体的起源种群。扩散性别的个体被指派到取样种群的概率低于非扩散性别的个体 。例：中麝鼩（雌性扩散）雌性被指派到取样种群的概率低于雄性,22:21,58,常用分子标记为SSR，位点越多，多态性越好，结果越可靠常用软件：STRUCTURE、GENECLASS等,22:21,59,没有任何一种方法的结果是绝对可靠，因此通常需要多种方法结合，综合各种方法得到的结果,基因组时代的动物行为学研究,每年三月份，数百万的南美
25、帝王蝶就会从墨西哥飞往北方，到了十月份又会从北方飞到南方，途中会经历四代蝴蝶的生死更迭,60,从涵盖当今世界上主要的帝王蝶分布区域中，选取了包括迁飞型和非迁飞型的22个地理种群、5个近缘种的101只班蝶属蝴蝶进行了全基因组重测序和群体遗传学分析，结果表明：现存的帝王蝶起源于北美地区，且祖先属于迁飞型，打破了先前认为包括鸟类等在内的迁飞物种均是热带起源的普遍认知,61,基因组比较表明：一个21kb长的区域在迁徙性和非迁徙性帝王蝶间存在显著差异，并受到选择作用，该区域存在3个基因：F-box 蛋白, 未知功能的跨膜蛋白和IV型胶原1亚单位IV型胶原1亚单位的适应性进化，使肌肉在飞行时的能量代谢降低
26、，是帝王蝶实现长距离迁飞的主要机制,62,飞蝗独居行为和群居行为的基因调控机制研究独居行为和群居行为受microRNA（小分子RNA）调控，其中一个称为miR-133的microRNA通过调控 henna和pale基因的转录和翻译，控制两种行为之间的互相转换miR-133表达水平高，群居型变为独居型，反之独居型变为群居型,63,鸟类的鸣唱涉及到了全基因组10%的参与。这些基因在大脑不同的区域会有着不同的激活方式，还通过表观遗传进行调节具有鸣唱学习能力的鸟类(包括鸣禽，鹦鹉和蜂鸟)，大脑中与鸣唱学习相关的脑基因调控回路，跟人类大脑中语言相关的区域呈现出趋同表达和演化的特征有50多个相关基因表现出了相似的变化模式，而且这些基因很多与神经联结的形成有关,22:21,65,谢 谢！,
