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1、第三节 花药的发育和花粉粒的形成,一、花药(小孢子囊)的发育二、单核花粉(小孢子)的形成三、花粉(雄配子体)的发育和形态结构四、花粉败育和雄性不育,花药的外形,花药的外形,一、花药的发育,囊壁,药室内壁,纤维层,纤维层,唇细胞,花药原始体,(初生壁细胞),花药壁,绒毡层 tapetum,细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、类胡萝卜素等变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核功能：花粉粒提供营养；分泌胼胝质酶；合成孢粉素和外壁蛋白；提供花粉壁外脂类物质,绒毡层 tapetum,造孢细胞 多次有丝分裂 花粉母细胞,单核花粉 减数分裂 花粉母细胞,二、小孢子(单核花粉 microspo
2、re )的形成,花粉母细胞pollen mother cell,减 数 分 裂 meiosis,四分体 tetrad,百合的四分体,棉花的四分体,三、花粉粒的发育growth和形态结构morphostructure,FROM,花粉囊中花粉母细胞的发育过程,有丝分裂,有丝分裂,精细胞,二细胞花粉 三细胞花粉,两种雄配子体 male gametophyte,营养细胞nutritive cell,明显不同与生殖细胞：细胞核结构松散，细胞器较多内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素、植物激素和无机盐 为花粉管的生长提供营养,生殖细胞sex cell,裸细胞核大，染色质凝集，具12个核仁细胞质少，含线粒体
3、、高尔基体、内质网、核糖体、微管等细胞器，多无质体微管与细胞长轴平行,精细胞 androcyte,裸细胞纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形、带状细胞质很少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体等细胞器精子(Svn)：大，与营养核紧密联结精子(Sua)：小，不与营养核联结,不同类型的花粉粒,花粉外壁雕纹,sculture,花粉萌发孔、沟,花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发沟的数目、位置、形态，以及花粉壁上的纹饰均有较明显的种属特征，是研究植物系统分类，演化、地理分布和古代气候的重要依据。进行花粉研究的学科称为孢粉学 palynology,花粉壁pollen wall,外壁：成分：孢粉素、蛋白质、脂类、酶特
4、点：厚，坚硬，抗酸、碱腐蚀和生物分解内壁：成分：纤维素、果胶质、水解酶,花药发生、花粉的发育及形成过程,花药,药隔及维管束,幼花粉囊,原表皮,孢原细胞,平周分裂,初生壁细胞,平周分裂,药室内壁中层绒毡层,纤维层(花药开裂),(最后消失),(提供养料,最后消失),花粉囊壁,造孢细胞,有丝分裂,花粉母细胞,减数分裂,四分体,小孢子,营养细胞,生殖细胞,有丝分裂,精细胞精细胞,表皮,成熟花粉(雄配子体),3细胞花粉 2细胞花粉,营养细胞,四、花粉败育和雄性不育,由于种种因素的影响，散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉败育（abortion).引起花粉败育的原因： 减数
5、分裂不正常 绒毡层失去作用,雄性不育(male sterility )：雄蕊的花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的现象。原因：生理或遗传造成。三种类型：花药退化、无花粉或花粉败育。,第四节 胚珠的发育和胚囊的形成,胚 珠 ovule 种子的前身,子房,子房,胚珠,胚 珠 ovule 种子的前身,豆角,豆子,胚珠和胎座,胎座,苏铁裸露的胚珠,胚珠,胎座,胚珠的构成,胎 座,一 胚珠的发育,胚珠的发育过程:外形与内部结构的变化,胚珠的类型,orthotropous ovule,anatropous ovule,Hemitropous ovule,campylotropous ovule,
6、百合子房横切: 示两个胚珠原基上产生的珠心组织和大孢子(胚囊)母细胞,（二）、胚囊的发育和结构,(直生胚珠),直生胚珠: 珠孔端在上, 合点端在下,integument,ovary wall,成熟胚囊的结构与功能,反足细胞3:数目不定,通常3个, 向胚囊转运物质,中央细胞1:可形成次生核,与一精子结合,发育成胚乳,助细胞2:为卵细胞提供营养,受精前消失.,卵细胞1:雌配子,受精后发育成胚.,雌性生殖单位,卵细胞oocyte :液泡在珠孔端,合点端细胞壁不连续,细胞器少,代谢弱.,助细胞synergid :液泡在合点端,细胞质浓厚,珠孔端壁内突生长形成丝状器,为卵细胞提供营养.,中央细胞cent
7、ral cell :有时形成次生核,与卵细胞和助细胞有密切联系,丝状器filiform apparatus,胚囊的发育过程,孢原细胞,周缘细胞,造孢细胞,形成珠心的一部分,分裂,长大,胚囊母细胞,减数分裂,四分体,3个消失1个发育,单核胚囊,3次有丝分裂,7细胞或8核胚囊,卵细胞1个助细胞2个中央细胞1个(含极核2个或次生核1个)反足细胞3个或多个,直接发育(水稻、小麦),雌配子体,胚珠的结构和组成,合点chalazal,珠心nucellus,胚囊megaspore,内珠被,外珠被,珠孔micropyle,珠柄funiculus,第五节、 开花、传粉与受精,一、开 花,当雄蕊中的花粉和雌蕊中的
8、胚囊达到成熟的时期，或者二者之一已经成熟，这时原来紧包的花被慢慢张开，露出雌、雄蕊，等待传粉，这一现象称为开花。,鸢尾花,栀子花,匆忘我,二、传粉,传粉(pollination)： The transfer of pollen from microsporangia to the stigma in angiosperms or to directly to the ovule in gymnosperms.,花粉囊散出的成熟花粉,借助于一定的媒介力量,被送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程, 称为传粉。,(一) 自花传粉和异花传粉及其生物学意义,1.自花传粉 self-pollinate :
9、,条件：两性花,雌雄蕊同时成熟; 柱头对接受自身的花粉无生理上的障碍。如大豆、豌豆、大麦、小麦、芝麻等都是自花传粉,概念：花粉从花粉囊中散出，落在同一朵花的柱头上的现象,闭花受精cleistogamy ：一种极端的自花受粉。,异花蓳菜,为什么会闭花受精,达尔文曾指出，闭花受精是自花传粉植物的一种受精方式。他认为闭花受精能使植物避免大量的花粉被昆虫吃掉，或者能防止花粉因受潮湿而失去繁殖能力。,1980s，美国植物学家敏特和劳德两人，认为植物有花不开，进行闭花受精，是植物所采取的巧妙的节能“策略”，并能过实验证明了观点。,研究对象是生长在美洲的大花冠洛玛草。既产生能开的花朵，进行开花受精，同时也产
10、生不开的花朵，而那些不开的花朵内则进行的是闭花受精,。,开放的花,闭花,数量减少,水分充足,干 旱,干 旱,数量增多,水分充足,水分充足,脱落酸增加,那缺水水分时，植物体内脱落酸增加，使植物闭花受精。而水分充足时，植物体内赤霉素增加，使植物开花受精,赤霉素增加,2、异花传粉 cross - pollination,条件：单性花 unisexual flower ; 两性花 bisexual flower : 雌雄蕊不同时成熟 自花受粉有生理障碍 雌、雄异长、异位，不能进行自花传粉。,概念：一朵花的花粉传到同一植株或不同植株的另一朵花的柱头上。,柱头显出。,避免自花传粉的机制,两种传粉方式的比较
11、,自花传粉self-pollinate的植物因为雌雄两方遗传性非常相似，所以其后代必然会缺少适应环境的能力，是一种原始的传粉方式。但自花传粉能避免花粉受到一些伤害，比如昆虫的吞食。在条件不适于异花传粉时，植物通过自花传粉就可以完成生殖过程。这是进化过程中形成的适应现象。,异花传粉cross - pollination.的因雌雄生殖细胞来源于不同的个体，遗传差异大，后代往往具有强大的生活力和广泛的适应性。因此，在进化过程中逐渐被选择并得到发展，成为大多数被子植物的传粉方式，但其传粉效果应受传粉媒介的影响。,（二） 风媒花和虫媒花,1、风媒花 anemophilous flower ：以风力传送花
12、粉的方式称为风媒。大部分禾本科都是风媒植物，另如杨树、栎树、桦木及等。,特征：植物体先叶开花，多为穗状花序或葇荑花序。花被不显著，没有鲜艳的颜色，也没有香气和蜜腺，雌蕊为增加接受花粉的机会，它的柱头扩展非常显著突出。雄蕊的花丝比较长，花药悬垂在花外，可随风传播。花粉干燥、轻小、量多，便于被风吹送，更多地保证了传粉的机会。,自然选择设计了花来与其它的物种沟通，发展出了一系列令人吃惊的精巧的东西 视觉的、嗅觉的和触觉的， 来捕捉某些昆虫和鸟类，甚至是一些哺乳动物的注意力。,M. Pollan,2 虫媒花,虫媒花entomophilous flower的特征,多数有花蜜, 有气味;花大,具鲜艳的颜色
13、,醒目;花粉粒较大,表面有粘液和纹饰,易粘着,旱金莲科,蔓生草本,是围绕着提高生殖效率,避免自花授粉,有着精确的时、空规律的，含有深刻生物学意义的花结构,3 其它的传粉方式,水媒 ：一些水生被子植物。如金鱼藻、水，苦草属植物等。,自然：新发现的自花授粉机制 花粉滑动授粉( 2004),中国科学院华南植物园年轻的博士研究生、广东仲凯农业技术学院副教授王英强及其导师张奠湘、陈忠毅研究员 .,黄花大苞姜,黄花大苞姜是不借助外力自花传粉的“先驱”,黄花大苞姜的传粉过程,黄花大苞姜是我国特有的姜科多年生宿根草本植物，主要分布在华南的广东广西，生长在高度潮湿的林内石壁或山沟瀑布边石壁上，花果期为5-8月，
14、花期内，通常每天每花序只开一朵花，酷似,兰花的黄色花朵在自然状态下开放2天，花在第二天下午15:00以后开始凋谢，花凋谢后约20天蒴果即成熟开裂。,大约早上6:00-6:30时，黄花大苞姜的花开放，花药的花粉囊同时开裂.刚开裂时，油质液浆状的花粉从花粉囊溢出成球形，然后很快铺满于花药面，慢慢流向柱头，约在当天下午15:00开始到第二天早上7:30间，花粉陆续流到柱头的喇叭口，实现自花传粉。,大根槽舌兰刷新生殖方式,大根槽舌兰,该植物自花传粉行为最难以置信的一点是，雄蕊竟以完全主动，不借助重力、风力的方式(甚至在两次向上弯曲的过程中还逆重力做功)完成整个授粉行为，堪与动物之间的交配相比。,植物在
15、其系统发育过程中，产生许多变异，以适应不断变化的周围环境。而植物的花，同样产生了许多奇特的变异，从而保证了物种生存并促进种属的繁衍和发展。自花传粉就是其中的一种。,BBC：植物私生活，03 开花-视频-优酷视频-BBC 植物私生活 1995 纪录片,(一)花粉柱头上的萌发,湿润型柱头: 表面的分泌物能粘住花粉,并为花粉提供营养;干燥型柱头:花粉通过表面的蛋白质薄膜和角质层的裂隙获得水份.花粉吸水膨胀, 伸出花粉管.有多个萌发孔的花粉粒, 最终只有一个花粉管到达胚囊.,三、受 精 fertilization,花粉与柱头的相互识别,只有两亲本在遗传上较为接近,差异既不过大,也不过小,才能完成受精作
16、用.细胞生物学的研究表明,花粉与柱头间的识别反应决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质膜之间的相互关系.,（二）花粉管pollen tube的生长,中空花柱道: 通道细胞 如百合闭合型花柱: 引导组织 如白菜,(三)被子植物受精过程及其生物学意义,珠孔受精: 多数植物; 合点受精:如核桃; 中部受精: 少数植物,花粉管向化性生长,而且雌蕊分泌的向化性物质是热稳定性的,与钙离子浓度有关; 助细胞退化,花粉管进入.,双受精double fertilization :是被子植物花粉粒中的一对精子分别与卵细胞和中央细胞结合的过程. 是被子植物所特有的现象,花粉管从丝状器处进入助细胞,花粉管顶端孔
17、裂，精子、营养核和少量细胞质释放,精子细胞从卵细胞和中央细胞无细胞壁处进入，完成双受精。,双受精过程及其生物学意义,一个精子与卵结合形成受精卵, 并成为二倍体的合子，合子将来发育成为产生新个体的胚；另一个精子与中央细胞极核结合，成为三倍体的受精极核并进一步发育成为胚乳。这种双受精是被子植物特有的现象，也是植物有性生殖中最进化的形式。,恢复了植物原有的染色体数目，保持了物种的相对稳定性。双受精传递了亲本不同的遗传性，加强了后代的生活力和适应性; 由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父、母本的遗传特性，生理上更活跃，其作为营养物质被胚吸收，使子代的生活力更强，适应性更广。,（四） 受精的选
18、择作用,被子植物受精过程有两个层次的选择作用： 柱头对花粉粒的选择 胚囊对精子细胞的选择 这种选择性保证了有性生殖的最大收益，避免了自体受精的害处，以及本物种特性的延续。 这种选择性是植物在长期的自然选择作用下保留下来的，也是被子植物进化进化过程中的一个重要现象。,（五）无融合生殖与多胚现象,无融合生殖apomixis 减数胚囊中的无融合生殖孤雌生殖：卵不经受精而发育成单倍体植株无配子生殖：助细胞和反足细胞直接发育成植株.如葱、含羞草。无孢子生殖：由珠心或珠被的细胞直接发育成胚，如柑橘。,多胚现象polyembryony ：种子中出现一个以上的胚。其来源：出现无融合生殖； 合子分裂。,The end,
