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1、一、根的变态 Metamorphism of root,二、茎的变态 Metamorphism of stem,第七章 营养器官的变态,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,Chapter 7 Metamorphism of vegetative organ,一、根的变态 Metamorphism of root,有贮藏根、气生根和寄生根三种主要类型。,气生根 Aerial root,贮藏根 Storage root,寄生根Parasitic root,一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root存贮养料，肥厚多汁，形状多样，常见于
2、二年生或多年生的草本双子叶植物。贮藏根是越冬植物的一种适应。根据来源，可分为肉质直根和块根两大类。1、肉质直根 Fleshy tap root 由主根发育而成。一株上仅有一个肉质直根，并包括下胚轴和节间极短的茎。,一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root1、肉质直根 Fleshy tap root 由下胚轴发育而成的部分无侧根，平时所说的根颈，即指这一部分，而根头，即指茎基部分，上面着生了许多叶。肥大的主根构成肉质直根的主体。萝卜、胡萝卜和甜菜（图3114）。这些肉质直根在外形上极为相似，初生木质部也都是二原型，但加粗的方式即贮藏组织的来源却不同
3、，因而内部结构也就不同。,一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root1、肉质直根 Fleshy tap root 萝卜的肉质根中，除一般的形成层外，在木薄壁组织中的某些细胞，可恢复分裂，转变成另一种新的形成层（图3-115），,一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root1、肉质直根 Fleshy tap root 这些在正常维管形成层以外产生的形成层，称为额外形成层（supernumerary cambium或副形成层accessory cambium）。它和正常的形成层一样，向内产生木质部，向外产生韧
4、皮部，有时称为三生结构。因此，额外形成层所形成的木质部和韧皮部，也相应地称为三生木质部和三生韧皮部。,一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root1、肉质直根 Fleshy tap root 甜菜 甜菜根的加粗和萝卜、胡萝卜不同（图3116）。但甜菜最初的形成层活动和次生结构的产生和它们一样。所不同的是当这一形成层正在活动时，却在中柱鞘中又产生另一形成层，即额外形成层，它能形成新的维管组织。在中柱鞘形成额外形成层的同时，也形成大量的薄壁组织，这些薄壁组织中以后又产生新的额外形成层，依次，同样地可产生多层额外形,一、根的变态 Metamorphism
5、of root,贮藏根 Storage root1、肉质直根 Fleshy tap root 甜菜 成层，位于各维管束韧皮部的外方，并形成新的维管组织。结果造成一轮维管组织和一轮薄壁组织的相间排列，使甜菜的肉质根的横切面上，出现显著的多层同心环结构。甜菜的优良品种中，肉质根内，连同最初的形成层可达812层或12层以上。贮藏的糖分都在薄壁组织内，特别是维管组织中的木薄壁组织内。因此，根据根的木薄壁组织的发达与否，可以判断某一甜菜是否属于高产的优良品种。,一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root2、块根 Root tuber 由不定根或侧根发育而成，
6、因此，在一株上可形成多个块根。另外，它的组成不含下胚轴和茎的部分，而是完全由根的部分构成。甘薯（山芋）、木薯、大丽花的块根都属此类。甘薯（山芋）、木薯、大丽菊、何首乌、红薯（有三生结构）,一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root2、块根 Root tuber 扦插繁殖的甘薯，块根是由不定根形成的，而种子繁殖的块根，则是由侧根形成的。甘薯块根早期的初生结构中，木质部为三至六原型。初生木质部和次生木质部都正常地发育和含有大量的薄壁组织。次生结构中，薄壁组织较为发达，木质部的导管常为薄壁组织所分隔，因而形成无数导管群或一些单独的导管，星散在薄壁组织内,
7、一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root2、块根 Root tuber 随着进一步的发育，以后在各导管群或单独的导管周围的薄壁组织中产生额外形成层（图3117）。有时，甚至在没有导管存在的薄壁组织中或韧皮部外方，也产生额外形成层。它和甜菜不同，不形成同心环的结构，而是在初生形成层的内方，出现许多以导管群或单独导管为中心的额外形成层。,一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root2、块根 Root tuber 由于这许多额外形成层活动的结果，产生三生木质部、三生韧皮部和大量的薄壁组织，使块根不断膨大，贮积
8、大量淀粉。离开导管的一些距离，即韧皮部部分，也形成乳汁管，因此，创伤的伤口会流出白色乳汁。,一、根的变态 Metamorphism of root,贮藏根 Storage root2、块根 Root tuber 甘薯块根的增粗，是形成层和额外形成层共同活动的结果。形成层产生次生结构，特别是次生木质部和它周围的薄壁组织，为额外形成层的发生奠定了基础。而无数额外形成层的发生与活动，又形成大量的薄壁组织和其他组织，使块根增粗和能贮藏大量养料。,一、根的变态 Metamorphism of root,气生根 Aerial root气生根就是生长在地面以上空气中的根。常见的有三种。1、支柱根 Prop
9、root 茎节上生出不定根，在较近地面茎节上的不定根不断地延长后，根先端伸入土中，并继续产生侧根，能成为增强植物整体支持力量的辅助根系，因此，称为。玉米、榕树。,一、根的变态 Metamorphism of root,气生根 Aerial root1、支柱根 Prop root 玉米支柱根的表皮往往角质化，厚壁组织发达。在土壤肥力高，空气湿度大的条件下，支柱根可大量发生。培土也能促进支柱根的产生。榕树 “一树成林”现象。支柱根深具支持和吸收作用。,一、根的变态 Metamorphism of root,气生根 Aerial root2、攀援根Climbing root 茎细长柔弱，不能直立，其
10、上生不定根，以固着在其他树干、山石或墙壁等表面，而攀援上升，称为。常春藤、络石、凌霄等,一、根的变态 Metamorphism of root,气生根 Aerial root3、呼吸根Respiratory root 许多近水生活的植物有许多支根，从腐泥中向上生长，挺立在泥外空气中。呼吸根外有呼吸孔，内有发达的通气组织，有利于通气和贮存气体，以适应土壤中缺氧的情况，维持植物的正常生长，称为。海岸腐泥中的红树、木榄和河岸、池边的水松。,一、根的变态 Metamorphism of root,寄生根Parasitic root菟丝子（Cuscuta chinensis）叶退化呈鳞片状，营养全部依靠
11、寄主，以突出的根伸入寄主茎的组织内，彼此的维管束相通，吸收寄主体内的养料和水分，这种根称为寄生根，也叫吸器（haustorium，图3118 ）菟丝子在寄主接近衰弱死亡时，也常自我缠绕，产生寄生根，从自身的其他枝上吸取养料，以供开花结实、产生种子的需要,一、根的变态 Metamorphism of root,寄生根Parasitic root槲寄生、桑寄生本身具有绿叶，能制造养料，其寄生根伸入寄主组织内，只是吸取寄主的水分和盐类。这类植物称半寄生植物（semi-parasitic plant）。与菟丝子的叶完全退化、营养全部依赖寄主的情况不同。,二、茎的变态 Metamorphism of s
12、tem,地下茎的类型 Metamorphism types of subterraneous stem,地上茎的类型 Metamorphism types of aerial stem,茎的变态可以分为地上茎（aerial stem）和地下茎（subterraneous stem）两种类型。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地上茎的类型Metamorphism types of aerial stem地上茎由于和叶有密切的关系，因此，有时也称为地上枝。它的变态主要有五种。1、茎刺 Stem thorn 茎转变为刺，称为茎刺或枝刺。山楂、酸橙的单刺，皂荚的分枝的刺。酸枣、
13、鼠李、枸杞茎刺有时分枝生叶，它的位置又常在叶腋，这些都是与叶刺有区别的特点。蔷薇茎上的皮刺是由表皮形成的，与维管组织无联系，与茎刺有显著区别（图3119；图3120，A、B）。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地上茎的类型Metamorphism types of aerial stem2、茎卷须 Stem tendril 许多攀缘植物的茎细长，不能直立，变成卷须，称为茎卷须或枝卷须。茎卷须的位置或与花枝的位置相当（如葡萄），或生于叶腋（如南瓜、黄瓜），与叶卷须不同（图3120，C）。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地上茎的类型Metamorp
14、hism types of aerial stem3、叶状茎，叶状枝，Phylloid 茎转变成叶状，扁平，呈绿色，能进行光合作用，称为叶状茎或叶状枝。 竹节蓼、假叶树、天门冬假叶树（Ruscus aculeatus）的侧枝变为叶状枝，叶退化为鳞片状，叶腋内可生小花。由于鳞片过小，不易辨识，故人们常误认为“叶”（实际上是叶状枝）上开花（图3120，E）。天门冬的叶腋内也产生叶状枝。竹节蓼的叶状枝极显著，叶小或全缺（图3120，D）。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地上茎的类型Metamorphism types of aerial stem4、小鳞茎Bulblet 蒜
15、（Allium sativum）的花间，常生小球体，具肥厚的小鳞片，称为小鳞茎，也称珠芽（bulbil）。小鳞茎长大后脱落，在适合条件下，发育成一新植株。百合地上枝的叶腋内，也常形成紫色的小鳞茎。5、小块茎Tubercle 薯蓣（山药）、秋海棠的腋芽，常成肉质小球，但不具鳞片，类似块茎，称为小块茎。6、肉质茎Fleshy stem茎肥厚多汁，为贮藏组织和同化组织。仙人掌,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地下茎的类型Metamorphism types of subterraneous stemCharacteristic of stem茎的特征：有叶，节和节间，叶一般退
16、化成鳞片，脱落后留有叶痕，叶腋内有腋芽）。因此，生在地下的茎虽与根相似，但容易和根加以区别。常见的地下茎有四种（图3121）。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地下茎的类型Metamorphism types of subterraneous stem1、根状茎 Rhizome 简称根茎，即横卧地下，形较长，似根的变态茎。竹、莲、芦苇，狗牙根（Cynodon dactylon）、马兰（Kalimeris indica）、白茅等。根状茎贮有丰富的养料，春季，腋芽可以发育成新的地上枝。藕就是莲的根状茎中先端较肥大、具顶芽的一些节段，节间处有退化的小叶，叶腋内可抽出花梗和叶柄
17、（图3121，A）。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地下茎的类型Metamorphism types of subterraneous stem1、根状茎 Rhizome竹鞭就是竹的根状茎，有明显的节和节间。笋就是由竹鞭的叶腋内伸出地面的腋芽，可发育成竹的地上枝（图3121，B）。竹、芦苇和一些杂草，由于有根状茎，可四向蔓生成丛。杂草的根状茎，翻耕割断后，每一小段就能独立发育成一新植株。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地下茎的类型Metamorphism types of subterraneous stem2、块茎 Stem tuber 由
18、根状茎的先端膨大呈块状的地下茎。节明显或不明显，上具鳞叶和芽马铃薯、菊芋、甘露子马铃薯（图3122）的块茎是由根状茎的先端膨大，积累养料所形成的。块茎上有许多凹陷，称为芽眼，幼时具退化的鳞叶，后脱落。整个块茎上的芽眼，作螺旋状排列。芽眼内（相当于叶腋）有芽，320个不等，通常具3芽，但仅有1芽发育，同时，先端亦具顶芽。,地下茎的类型Metamorphism types of subterraneous stem2、块茎 Stem tuber块茎的内部结构与地上茎相同，但各组织的量却不同。马铃薯块茎的结构由外至内，为木栓、皮层、外韧皮部、形成层、木质部、内韧皮部和髓。其中，内韧皮部较发达，组成块
19、茎的主要部分。不论韧皮部或木质部内，都以薄壁组织最为发达，因此，整个块茎，除木栓外，主要的是薄壁组织，而薄壁组织的细胞内，都贮存着大量淀粉。菊芋（Helianthus tuberosus），俗称洋姜，也具块茎，可制糖或糖浆（图3121，F）。甘露子（Stachys sieboldii）的串珠状块茎可供食用，即酱菜中的“螺丝菜”，也称宝塔菜（图3121，G）。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地下茎的类型Metamorphism types of subterraneous stem3、鳞茎 Bulb 由许多肥厚的肉
20、质鳞叶包围的扁平或圆盘状的地下茎，称为鳞茎。百合、洋葱、蒜等。百合的鳞茎，本身呈圆盘状，称鳞茎盘（或鳞茎座），四周具瓣状的肥厚鳞叶，鳞叶间具腋芽，鳞叶每瓣分明，富含淀粉，为食用的部分。洋葱的鳞茎也呈圆盘状，四周也具鳞叶，但鳞叶不成显著的瓣，而是整片地将茎紧紧围裹（图3121，C）。每一鳞叶是地上叶的基部，外方的几片随地上叶的枯死而成为干燥的膜状鳞叶，包在外方，有保护作用。内方的鳞叶肉质，在地上叶枯死后，仍然存活着，富含糖分，是主要的食用部分。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地下茎的类型Metamorphism types of subterraneous stem3、
21、鳞茎 Bulb蒜和洋葱相似，幼时食用鳞茎的整个部分、幼嫩的鳞叶和地上叶部分。成熟的蒜，抽苔（蒜苔）开花，地下茎本身因木质增加而硬化，鳞叶干枯呈膜状，已失去食用价值。而鳞叶间的肥大腋芽，俗称“蒜瓣”成为主要食用部分，和洋葱不同。此外，葱、蕌头（或荞头，Allium chinense）、水仙、石蒜等都具鳞茎。,二、茎的变态 Metamorphism of stem,地下茎的类型Metamorphism types of subterraneous stem4、球茎Corm 是根状茎先端膨大而成球状的地下茎。荸荠（Eleocharis tuberosa）、慈姑、芋等（图3121，D、E）球茎有明显的
22、节和节间，节上具褐色膜状物，即鳞叶，为退化变形的叶。球茎具顶芽，荸荠更有较多的侧芽，簇生在顶芽四周。,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,鳞叶Scale leaf,苞片和总苞Bract and involucre,捕虫叶Insect-catching leaf,叶卷须Leaf tendril,叶状柄Phyllode,叶刺Leaf thorn,叶的变态主要有六种。,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,苞片和总苞Bract and involucreBract 苞片：生在花下面的变态叶。一品红，茶花苞片一般较小，绿色，但也有形大，呈各种颜色的。Involuc
23、re 总苞：聚生在花序外围的数枚苞片。蕺菜（鱼腥草）、珙桐、苍耳Function：有保护花芽或果实的作用。,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,苞片和总苞Bract and involucre总苞尚有其他作用。菊科植物的总苞在花序外围，它的形状和轮数可作为种属区别的根据；蕺菜（鱼腥草，Houttuynia cordata）、珙桐（鸽子树，Davidia involucrata）皆具白色花瓣状总苞，有吸引昆虫进行传粉的作用；苍耳的总苞作束状，包住果实，上生细刺，易附着动物体上，有利果实的散布。,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,鳞叶Scale leaf：
24、叶的功能特化或退化呈鳞片状的贮藏或保护组织，称。（图3123，C）Bud scale 芽鳞：木本植物的鳞芽外的鳞片叶Fresh scale 肉质鳞叶：洋葱、百合、大蒜Membrane scale膜质鳞叶：洋葱、大蒜、球茎、根状茎,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,叶卷须Leaf tendril 由叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须。有攀缘的作用。豌豆的叶卷须，菝葜的托叶卷须，铁线莲的叶柄卷须（图3123，A、B）,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,捕虫叶 Insect-catching leaf 有些植物具有能捕食小虫的变态叶，称为捕虫叶（图3124）
25、。insectivorous plant食虫植物：具捕虫叶的植物，称为，也称或肉食植物（carnivorous plant）。囊状（如狸藻）、盘状（如茅膏菜）、瓶状（如猪笼草）。,狸藻（Utricularia vulgaris）是多年生水生植物，生于池沟中，叶细裂和一般沉水叶相似。它的捕虫叶却膨大成囊状，每囊有一开口，并由一活瓣保护。活瓣只能向内开启，外表面具硬毛。小虫触及硬毛时，活瓣开启，小虫随水流入，活瓣又关闭。小虫等在囊内经壁上腺体分泌的消化液消化后，再由囊壁吸收。,茅膏菜（Drosera peltata varlunata）的捕虫叶呈半月形或盘状。上表面有许多顶端膨大并能分泌粘液的触毛
26、（tentacle），能粘住昆虫，同时触毛能自动弯曲，包围虫体并分泌消化液，将虫体消化并吸收。,捕虫叶 Insect-catching leaf猪笼草（Nepenthes mirabilis）的捕虫叶呈瓶状，结构复杂，瓶顶端有益，盖的腹面光滑而具蜜腺。通常瓶盖敞开，当昆虫一旦爬至瓶口时，极易滑入瓶内，遂为消化液消化并被吸收。食虫植物一般具叶绿体，能进行光合作用。在未获得动物性食料时仍能生存，但有适当动物性食料时，能结出更多的果实和种子，原因如何，尚无确定的解释。,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,捕虫叶 Insect-catching leaf食虫植物一般具叶绿体，能进行
27、光合作用。在未获得动物性食料时仍能生存，但有适当动物性食料时，能结出更多的果实和种子，原因如何，尚无确定的解释。,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,叶状柄 Phyllode 有些植物的叶片不发达，而叶柄转变为扁平的片状，并具叶的功能，称为叶状柄（图3-123，D）。台湾相思、某些金合欢属植物台湾相思只在幼苗时出现几片正常的羽状复叶，以后产生的叶，其小叶完全退化，仅存叶状柄。澳大利亚干旱区的些金合欢属（Acacia）植物，初生的叶是正常的羽状复叶，以后产生的叶，叶柄发达，仅具少数小叶，最后产生的叶，小叶完全消失，仅具叶
28、状柄。,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,叶刺 Leaf thorn 由叶或叶的部分（如托叶）变成刺状，称为叶刺。叶刺腋（即叶腋）中有芽，以后发展成短枝，枝上具正常的叶。小檗长枝上的叶变成刺，刺槐的托叶变成刺，刺位于托叶地位，极易分辨（图3-123，E、F）。,三、叶的变态 Metamorphism of leaf,以上所述的植物营养器官的变态，就来源和功能而言，可分为同源器官（homologous org-an）和同功器官（analogous organ），它们都是植物长期适应环境的结果。Homologous organ and analogous organ同功器官和同源器官：Homologous organ：外形也功能有差别，而来源相同者称。如茎刺和茎卷须，支持根和贮藏根Analogous organ：外形相似、功能相同，但来源不同的变态器官称。 如茎刺和叶刺，茎卷须和叶卷须有些同源器官和同功器官是不易区分的，因此，应进行形态、结构和发育过程的全面研究，才能作出较为确切的判断。,
