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1、2022/11/23,1,第七章 数量遗传学基础,第一节 数量性状的遗传特征第二节 通径分析第三节 重复力第四节 遗传力第五节 遗传相关,2022/11/23,2,第一节 数量性状的遗传特征,动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机制的差异，可分为三大类： 质量性状(Qualitative trait) 数量性状(Quantitative trait) （门)阈性状(Threshold trait),一、性状的分类及特点,2022/11/23,3,能够从表型明显区别的性状，如毛色，角的有无由一对或少数几对基因控制不易受环境条件的影响表型变异是间断的、呈不连续的性状相对性状间大多有显隐性的区别，它的
2、遗传表现完全服从于三大遗传定律,1.质量性状,2022/11/23,4,2.数量性状,是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量，生长速度，体重，羊毛的粗细等动物的经济性状（Economic trait）大多是数量性状数量性状的特点：变异的连续性对环境的敏感性分布的正态性多基因作用的微效性,2022/11/23,5,对数量性状遗传变异研究的特点,对性状必须进行度量而不是进行简单的区分必须应用生物统计的方法进行分析归纳，方能了解数量性状遗传变异的动态必须以群体为研究对象,2022/11/23,6,3.阈性状,阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状，是一类重
3、要的数量性状表现特点： 存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。单胎品种的产仔数表现单胎、双胎和稀有的多胎等对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理,2022/11/23,7,二、多基因假说(polygene hypothesis),1908年瑞典植物遗传学家尼尔逊埃尔（ Nilson-Ehle ）根据小麦粒色的遗传试验，提出多基因假说，作为解释数量性状遗传的机理。后来
4、，伊斯特(East)根据玉米穗长的试验，发展了这个假说,2022/11/23,8,多基因假说要点,数量性状是许多对微效基因或多基因(polygene)的联合效应所造成多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。多基因不能予以个别辨认，而是从表现的性状作为整体来研究微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因微效基因之间往往缺乏显性。有时用大写字母表示增效，小写字母表示减效,Back,2022/11/23,9,多基因假说要点,微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用多基
5、因往往有多效性，多基因一方面对于某一个数量性状起微效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因(改变其他基因效果的基因)而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景多基因与主效基因(major gene)一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质,2022/11/23,10,多基因假说的实验依据,在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况： A B CP1 红粒白粒 红粒白粒 红粒白粒 F1 红粒 粉红粒 粉红粒 F2 3/4红粒 15/16红粒 63/64红粒 1/4白粒 1/16白粒 1/64白粒 经仔细观察，红色中还存在不同等级,2
6、022/11/23,11,试验结果分析,小麦种皮颜色与3对种类不同但作用相同的基因有关，用R1r1，R2r2，R3r3表示小麦红粒白粒 假设：R为控制红色素形成的基因，r为不能控制红色素形成的基因R与r没有显隐性关系R1R2R3为非等位基因，其对红色素的合成效应相同，且为累加效应,2022/11/23,12,红粒r1r1r2r2R3R3 白粒r1r1r2r2r3r3红粒r1 r1r2 r2R3r32R 1R1r 2r1 2 1浅红 最浅红 白,2022/11/23,13,红粒r1 r1R2 R2 R3 R3 白粒r1 r1r2 r2 r3 r3红粒r1 r1R2r2R3r34R 3R1r 2R
7、2r 1R3r 4r1 4 6 4 1深红 中红 浅红 最浅红 白,2022/11/23,14,红粒R1R1R2R2R3R3 白粒r1r1r2r2r3r3红粒R1r1R2r2R3r36R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r 1 6 15 20 15 6 1最深红 暗红 深红 中红 浅红 最浅红 白,2022/11/23,15,因F1产生同等数目的雌配子和雄配子，F2的分离世代中，各表型的分离完全符合二项式(1/2R+1/2r)2n展开时的各项系数有性繁殖可以产生大量的基因型。10个座位可以产生31060,000种基因型。新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分离造成的（返祖
8、）,2022/11/23,16,数量性状遗传机制的发展,传统观点：基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：可能是受微效基因控制也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因(修饰基因，modifying gene)的修饰作用微效基因的效应值(对性状的影响)也不尽相等,2022/11/23,17,三、数量性状的剖分,1.表型值的剖分性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得： P = G + EP 为个体表现型值(phenotypic value)(也即性状观察值)G 为个体基因型(效
9、应)值(genetic value)，也称遗传效应值E 为环境效应值(environment value)一个群体内，环境对不同个体施加影响，从而使个体的表型值偏离基因型值，称之为“离差”。有时也称为“环境效应”,2022/11/23,18,群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大小，群体越大，代表性愈强,若E与G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中则有：,2022/11/23,19,2.表型方差的剖分,一个个体的表型值：一个群体的表型值 此式两端平方后求总和得：当G和E之间相互独立时：则：此式两端除以群体含量N得：VP为群体表型方差(由性状资料计算)；VG为遗传方差，也称为基因型方差；V
10、E为环境方差,2022/11/23,20,3.基因型值的剖分 基因型值还可进一步剖分为： G = A+D+I A（additive effect）：基因的加性效应 D(dominant effect)：等位基因的显性效应 I(interaction effect)：非等位基因的上位效应,由于显性效应中有分离，上位效应中有重组，所以这两种遗传效应在群体中不能被固定。只有加性效应可以稳定遗传给后代，这一点在育种中很重要，所以A又叫做育种值,2022/11/23,21,4.环境离差的剖分 E = Eg + Es Eg：一般环境效应 Es：特殊环境效应,一般环境效应又称永久性的环境效应，能长期甚至是终
11、身影响个体的表型值，或空间上非局部条件的影响特殊环境效应又称暂时性的环境效应，只影响个体某个阶段的表型值，或空间上局部条件的影响,2022/11/23,22,这样 P= G + E= A+D+I+Eg+Es= A + R P：表型值 A：育种值 R：剩余值,2022/11/23,23,5.遗传方差分解,由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此时
12、，VD + VI 为非加性方差,2022/11/23,24,第二节 通径分析,Path AnalysisWright(1921),2022/11/23,25,第二节 通径分析,通径分析（Path Analysis）：以图解方式阐明变量（性状）之间的关系Wright(1921)目的：变量之间相互因果关系确定下来后，就可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对大小,2022/11/23,26,两个变量间的关系:因果关系: 单箭头线，方向由因到果，称为通径线平行关系:双箭头线，称为相关线每条线的相对重要性称为系数通径线的系数称为通径系数相关线的系数称为相关系数,猪的屠宰体重（Y），由一长速度（X1）和
13、4月龄体重（X2）决定，而它们又是由饲养条件（X3）决定右图省略 X3,2022/11/23,27,通径系数就是标准化的回归系数，多数情况下，为标准化的偏回归系数,通径系数下标中依变量在前，自变量在后，二者用点分开注意通径系数没有单位。只有两个变量时，通径系数等于相关系数,2022/11/23,28,决定系数,dyx=P2yx dyx1x2=2rx1x2Pyx1Pyx2,2022/11/23,29,通径系数的性质（一）,性质一（独立原因）dy.x1+dy.x2=1Py.x1=ry.x1, Py.x2=ry.x2如果原因不完全，则决定系数之和小于,2022/11/23,30,通径系数的性质（一）
14、,2022/11/23,31,通径系数的性质（一）,2022/11/23,32,通径系数的性质（一）,根据方差剖分原理：,dy.x1+dy.x2=1,2022/11/23,33,通径系数的性质（二）,性质二（间接原因）Py.X3 = Py.x1 Px1.x3, Py.x4 = Py.x1 Px1.x4dy.x1 = dy.x3 + dy.x4,2022/11/23,34,通径系数的性质（二）,由性质1（II）:,2022/11/23,35,通径系数的性质（三）,共同原因ry1y2 = P2 P2（左）ry1y2 = rx2x3 P2 P3（中）ry1y2 = P2 P 2 + P3 P 3（右
15、）,2022/11/23,36,通径系数的性质（四）,左：Ry.x1= P1 + r12 P2 + r13 P3右：dy.x1 + dy.x2 + dy.x1x2 = 1,2022/11/23,37,通径系数的性质（五）,ry1y2 = P2P2 + P3P3 + P2r23P3 + P3r23 P2,2022/11/23,38,三、通径链的追溯规则,通径方向，只能“先退后进”一条通径链最多只能改变一次方向通过一条相关线等于一次方向改变邻近通径必须以尾端与相关线相接一条通径链内至多只能有一条相关线不同的通径链可以重复通过同一条相关线在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏,2022/11/23
16、,39,第三节 重复力,重复力(repeatability)：是不同次生产周期之间同一性状所能重复的程度；或同一性状不同度量值间的相关程度时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产毛量，蛋鸡的产蛋数空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量,2022/11/23,40,度量次数一般不止2次，因此可以用组内相关系数来度量个体间变异越大，个体内变异越小，说明重复力越高,2022/11/23,41,一般环境方差：指的是时间上持久的或者空间上非局部的条件所造成的环境方差，它是个体方差的一部分母畜泌乳量的高低对仔畜生长的影响特殊环境方差：暂时的或者局部条件所造成的环境方差，也就是个体内度量间的方差某一年草地的
17、好坏对羊毛生长的影响,2022/11/23,42,VE = VEg + VEsVB = VG + VEg, VW = VEs,重复力数量遗传学概念:表型方差中遗传方差和一般环境方差所占的比率,2022/11/23,43,重复力的估计方法,以个体分组，以个体的各次度量值为组内观察值，采用单因素方差分析法，所得的组内相关系数即是重复力,MSb：组间均方; MSw：组内均方; k0：样本数不等时的加权平均数n:组数; k：各组测量数; i：1,2,n,2022/11/23,44,例题,小梅山母猪产仔数记录,2022/11/23,45,2022/11/23,46,小梅山母猪产仔数方差分析表,2022/
18、11/23,47,2022/11/23,48,重复力的用途,判断遗传力估计是否正确重复力为遗传力的上限确定需要重复度量的次数,2022/11/23,49,度量n次所能达到的准确度,重复力低的性状，增加度量次数对准确度改进的作用大；重复力高的性状，增加度量次数对准确度改进的作用小。,表8-3不同重复力性状所需要的度量次数(参考值) 重复力 (re) 度量次数 0.9以上 1 0.70.8 23 0.50.6 45 0.30.4 67 0.10.2 89,2022/11/23,50,3.估计个体终生最可能生产力,4.多次度量育种值的估计,Px：个体X的终生可能生产力 Pk：个体X的k次度量均值 ：
19、全群平均数 k： 度量次数 re： 重复力,2022/11/23,51,第四节遗传力,遗传力(heritability)，也称为遗传率：遗传变异占总变异(表型变异)的比率反应性状亲子传递能力用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度,2022/11/23,52,广义遗传力(hB2) ：H2 = VG/VP狭义遗传力(hN2) ：h2 = VA/VP实现遗传力：,2022/11/23,53,遗传力估计的原理,2022/11/23,54,一、公畜内女母回归或相关法:,bop公畜内女母回归系数rop公畜内女母相关系数,2022/11/23,55,注意当各组半同胞数量不同时的计算,h=4rHS,r
20、HS半同胞组内相关系数,二、半同胞相关组内相关系数:单因素方差分析；系统分组,2022/11/23,56,三、全同胞相关（系统分组方差分析）,理论上相等，实际上不相等。当这三个估计值相差太大时，应该补充资料，重新估计,rFS全同胞组内相关系数,2022/11/23,57,2022/11/23,58,遗传力的显著性检验,当采用公畜内女母回归,当采用半同胞相关,当采用全同胞相关,2022/11/23,59,遗传力的具体用途（Page190）,(1)预测遗传进展(2)估计个体的育种值(3)制定综合选择指数遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种
21、选择的效率遗传率：50%高；=2050%中；繁殖性状,2022/11/23,60,提高遗传力估计精确度的方法,女母回归法:,半同胞相关法:,n最宜家经含量，公畜数，dfS=最小公畜自由度,2022/11/23,61,第五节遗传相关,性状间的相关性（表型相关）有两个原因，即遗传因素和环境因素，其中可遗传的部分称为遗传相关； 表型相关=遗传相关+环境相关；表型相关：表型值间的相关环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影响而产生的相关遗传相关：性状育种值间的相关基因的多效基因座位之间的连锁选择造成的基因座位之间的连锁不平衡“+”、“/-”表示正负相关；举例：鸡的体重与径长呈现较强正相关,2022/11
22、/23,62,作用,利用易度量的性状对不易度量的性状 的遗传相关作间接选择；,利用幼畜某些性状与成畜主要经济性 状的遗传相关作早期选种。,2022/11/23,63,性状间的相关及其剖分,2022/11/23,64,遗传相关估计（一）,亲子协方差法,“交叉协方差”的几何平均数,“交叉协方差”的算术平均数,2022/11/23,65,遗传相关估计（二）,同胞协方差法全同胞和半同胞关系同胞间的平均协方差等于组间方差(Covxx, Covyy)，同胞间的平均交叉协方差等于组间协方差(C-Covxy),2022/11/23,66,(2)同胞相关分析法,MPs(xy) ：公畜间性状x和y的均积,MPw(xy) ：公畜内性状x和y的均积,MSs(x) ：公畜间性状x的均方,MSw(x) ：公畜内性状x的均方,MSs(y) ：公畜间性状y的均方,MSw(y) ：公畜内性状y的均方,
