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1、三、碳同化,利用光反应中形成的ATP和NADPH, 将CO2转化为碳水化合物的过程, 称为CO2同化或碳同化。,碳同化的三种类型:,C3途径: 其光合的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸);,C4途径: 其光合最初产物是四碳化合物(草酰乙酸);,CAM(景天酸代谢)途径: 晚上以C4途径固定CO2, 白天以C3途径同化CO2。,概念：,依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为: C3植物、C4植物和CAM植物。,其中C3途径是光合碳同化的最基本途径。只有C3 途径能够独立完成CO2的同化，其它两条途径只能起到固定和转运CO2的作用，只有与C3途径结合才能完成CO2的同化。,三、碳同化（续）,
2、(一)C3途径（C3pathway）,C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是卡尔文(M. Calvin)等利用放射性同位素和纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸), 又称为还原磷酸戊糖途径。,反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。,过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段 （如图312所示）,羧化阶段,还原阶段,再生阶段,(一)C3途径,图312 卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984),羧化阶段,还原阶段,再生阶段,(一)C3途径,Rubisco是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧
3、化反应，推动C3循环；又能使RuBP与O2起加氧反应，引起C2循环。所以，又称为RUBP羧化加氧酶。,RuBP + CO2 2PGA + 2H,Rubisco,CO2与受体RuBP结合, 在Rubisco 催化下，产生PGA的反应阶段,(1)羧化阶段,(一)C3途径,(2)还原阶段,(3)再生阶段,(1)羧化阶段,(一)C3途径,(2)还原阶段,(3)再生阶段,注：Rubisco由8个大亚基和8个小亚基组成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为大亚基。,(1)羧化阶段,(一)C3途径,(2)还原阶段,(3)再生阶段,(1)羧化阶段,(一)C3途径,(2)还原阶段,(3)再生阶段,首先，ATP提供能量
4、, 把PGA 进一步磷酸化,2PGA + 2ATP 2 1，3DPGA + 2ADP,NADP-PGAkinase,然后，进一步将DPGA还原成糖,2 1，3DPGA + 2NADPH 2 GAP（G3P）+ 2NADP+,NADP- GAP脱氢酶,即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原,（3）再生RUBP，用于CO2的固定。,（2）在叶绿体中形成淀粉；,（1）由叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，再进行转运；,G3P的去向,在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP 和NADPH），把光、暗反应联系起来。当CO2被还原为GAP时,光合作
5、用的贮能过程即告完成。,(1)羧化阶段,(一)C3途径,(2)还原阶段,(3)再生阶段,即由甘油醛3磷酸重新形成CO2受体RuBP的过程。,GAP Ru5P + ATP RuBP + ADP + Pi,Ru5Pkinase,C3途径的总反应式：,3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP + 3H,所以，每同化一个CO2, 要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。,2. C3 途径的调节,(1)自动催化调节作用,(2)光调节作用,通过调节RuBP等中间产物含量,使同化CO2速率处于某一
6、“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节。,光调节光合酶的活性。Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、 Ru5PK等 ，都属于光调节酶,它们在光下活性提高,暗中活性降低甚至丧失。,(3)光合产物输出速率调节,磷酸丙糖可以运出叶绿体, 在光合细胞中合成蔗糖, 运出细胞。磷酸丙糖在叶绿体中积累,会影响C3光合碳还原循环的正常运转。,C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中
7、含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的同化。,(二)C4途径,(二)C4途径,叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的同化。,C-4 photosynthsis involves the separation of carbon fixation and carbohydrate systhesis in space and time,该反应在细胞质中进行,PEP + HCO-3 OAA + HOPO2-3,PEPC,CO2 +
8、 H2O HCO-3 + H+,CA,羧化反应,基本上可分为四步反应:,1.C4途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,羧化反应,基本上可分为四步反应:,1.C4途径的反应过程,还原或转氨作用,OAA + NADPH + H+ Mal + NADP+,NADP- malate dehydrogenase,OAA + 谷氨酸 Asp + - 酮戊二酸,aspartate amino transferase,脱羧反应,底物再生,羧化反应,基本上可分为四步反应:,1.C4途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,羧化反应,基本上可分为四步反应:,1.C4途径的反应过程,还原或转
9、氨作用,脱羧反应,底物再生,NADPME型:部位：叶绿体; 产物：Pyr，NADPH,脱羧反应有三个亚类,NADME型:部位：线粒体; 产物：Pyr，NADH,PCK型（ PEP羧激酶）:部位：细胞质; 产物：PEP，ADP,三类脱羧反应释放的CO2都进入BSC的叶绿体中, 由C3途径同化。, NADPME型,NADME型,PCK型（ PEP羧激酶）:,羧化反应,1.C4途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。,光调节C4途径,C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使
10、BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。,C4途径的功能：,C4途径的代价：,多消耗2个ATP(因AMP变成ADP需再消耗1个ATP)。由于PEP再生需消耗2个ATP,使得C4植物同化1个CO2要消耗5个ATP和2个NADPH(C3植物则只需消耗3个ATP和2个NADPH)。,2. C3-C4中间型植物（表3-4）,(三)景天酸代谢(CAM)途径,CAM植物的特点：,起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要在夜间开放, 吸收CO2。具有较高的PEPC活性，在夜
11、间由PEPC催化羧化反应，积累苹果酸。白天, 苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。,分为两类,专性CAM植物, 其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径;,兼性CAM植物, 它们在正常条件下进行C3和C4途径, 当遇到干旱胁迫和短日照时则进行CAM的碳同化。,CO2进入叶绿体，进行C3cycle,Mal 丙酮酸 + CO2,苹果酸运到细胞质中,白天,PEP + CO2 + H2O OAA Mal,PEPCase,夜间,CAM代谢途径,（积累于液泡中）,景天酸代谢途径,PEPC(PEP羧化酶)；PCK(PEP羧激酶)；NADP-ME(NADP-苹果酸脱氢酶)或N
12、AD-ME；PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)。,图315 CAM植物夜(左)与昼(右)的两类代谢,CAM途径与C4途径的异同点,均具有C3途径与C4途径。,不同点：,C4植物是同一时间(白天)在不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘细胞）将CO2的固定（C4cycle）和还原（C3cycle）两个过程分开（空间隔离）。,CAM植物是不同时间(黑夜和白天)在同一空间(叶肉细胞)将这两个过程分开（时间隔离）。,综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性,产生多样性的原因是植物对生态环境(如低CO2、干旱等)的适应性。但C3途径是光合碳代谢的基本途径,C4途径和CAM途径可以说都是对C3途径的补充。,相同点：,Overview of the two steps in the photosynthesis process,
