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1、第三章 细胞的起源与进化,一、原始细胞的起源,最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大的。前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程， 是属于由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓“达尔文式进化”。,进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。,1971年，艾根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式，即超循环组织（hypercyclic organization）。在化学演化与生物学演化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并
2、过渡到原始的有细胞结构的生命。,20世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一种以系统论的方法研究生命的新观点。,近年来，化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通，同时也有了更多的共同语言。例如，化学家证明，原子、分子和分子系统都具有自我组织能力。在细胞学上，大分子的自动聚合作用非常有助于说明细胞基本结构：生物膜、核酸-蛋白复合结构的起源与进化。病毒的装配机制，脂蛋白膜的形成，核蛋白体的组装都可以用这种现象来进行解释。,1. 超循环组织模式,超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。,团聚体,微球体:
3、 有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平,超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、选择而进化的“分子系统”。,超级循环系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准种(moleculas quasispecies)，选择可以作用于这些分子准种而促使其进化。,2. 阶梯式过渡模式,奥地利,休斯特（Schuster）1984年.,
4、阶梯式过渡模式包括6个阶梯式步骤。它说明，原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。,第步：小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着“组织化危机”(即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的演化)，克服这个“危机”是通过聚合作用，由不同的小分子聚合为杂聚合物。,第步：无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用，有助于渡过“复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。,第步：多核苷酸自组合成为分子准种，这时的多核苷酸还没有成为
5、遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，多核苷酸靠突变、选择渡过适应危机，形成分子准种。,第4步：分子准种形成超循环组织,通过功能组织化，克服信息危机。在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了。,第5步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实现基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成等三者同步，原始细胞的分裂过程满足了这些要求。,第步：原核细胞生命(微生物)的形成。复杂的原始细胞体系需要更
6、多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一定的能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合作用，真正意义的原核细胞生命正式诞生。,上述由分子演化到生物进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。1985年 Dyson提出另一种非达尔文式的进化模式。Dyson根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂移进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内“寄生”的RNA通过随机过程进化出RNA基因。,关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶，通过随机过程进化产生出来的几率有多大?,原始细胞的起源是一个由
7、多种原始大分子协同驱动的动力学过程。,有序的自组织过程主要受内部的动力学稳定和对外部环境的适应等因素的选择。符合达尔文式进化。,一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于35亿年前的几亿年中。,厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。,丝状蓝绿藻微化石,二、细胞的进化,1. 原核细胞,厌氧性的光合自养化能自养异养,给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物, 有氧呼吸的产生是生命进化的一
8、大飞跃,极大地提高了生物从食物中获取能量的效率,原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称“蓝菌时代”。 原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命史的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。,近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类： 真细菌(eubacteria) 古细菌(archaeobacteria),2. 原核生物的分类,真细菌包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。 古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最
9、早发现的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。,2. 古细菌是真核生物的祖先,源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型 双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为源真核生物。,最原始真核生物贾第虫（Giardia）, 不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说;, 贾第虫核内核骨架的发现,意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构;, 核纤层未能检测到
10、,意味着至少典型的核纤层是在较晚的时候方才发生的;, 贾第虫的核内虽然已有rDNA,但却没有核仁,这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础,贾第虫的核糖体构造显然是介于原核生物与典型真核生物之间的类型;, 发现贾第虫的着丝粒蛋白B 与动粒蛋白,在免疫印迹特性上正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间。,内共生说,3. 真核细胞起源的途径,1981年美国生物学家Margulis在其专著细胞进化中的共生中，整理并详细论证了“真核细胞起源于细胞内共生的假说”。,在膜形态结构上，线粒体和紫细菌相似，叶绿体和蓝藻（蓝细菌）相似。在化学成份和物理特性上，内外膜不一致，线粒体和叶绿体的外膜与
11、真核细胞的质膜相似（如胆固醇含量）,而它们的内膜则与原核细胞的质膜相似（如双磷脂酰甘油的含量）。,线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器，它们像细菌一样，以直接分裂的方式进行繁殖，这些特征说明它们具有曾经是独立生存的生物性质。它们所含的DNA均为裸露的环状分子，也像原核生物。,线粒体、叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制剂的反应性质上与原核生物的相似。,核糖体根据沉降系数的不同分为70S和80S两种类型，70S核糖体存在于细菌，线粒体和叶绿体中，80S核糖体存在于真核生物的细胞质中。,现今的生物中，有些真核细胞存在有内共生现象。例如，有的蓝细菌是变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体
12、，使宿主获得了进行光合作用的能力。另外，在白蚁的消化道中有一种鞭毛虫，它的运动就是靠身体表面上的一种螺旋体来推动，这被用来作为鞭毛是共生起源的例证之一。,分子生物学方面，根据16S rRNA序列的比较分析，红藻的叶绿体毫无疑问是从蓝藻演变而来的。对23S rRNA，4.5S rRNA，5S rRNA序列及其同源性的分析都说明叶绿体与蓝藻类或其它真细菌更为接近。对tRNA序列的分析也得到了以上类似的结果。,同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。,内共生的最大不足是关于核的起源还不能很好地说明。,渐进说,1974年尤泽尔(Uzzell)等提出一个模型，认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始
13、的原核细胞，通过一系列DNA复制和质膜的内陷，形成了双层膜的结构，即用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细胞器的起源。,(1)原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型,例如原绿藻(没有细胞核,但色素组成等特征与绿藻相似)、蓝细菌(属原核细胞,但其光合作用与真核的植物相似)、红藻(属真核细胞,在色素组成上接近蓝细菌)。,膜进化理论(the membrane evolution theory)，,膜分化导致代谢分隔，从而细胞器和细胞核起源。他们主张从原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程。有以下几个方面:,(2)从代谢生理、生化特征的比较看,真核细胞的需氧代谢更可能是通过原核
14、生物发酵途径的重复、改造而建立的。,(3)某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。,不过上述后两个学说的致命弱点是不能解释线粒体和叶绿体的内膜和外膜的化学成分和物理特性不一致的事实,特别是内膜为什么与原核细胞的质膜相似,外膜却与真核细胞的质膜相似这一事实。,核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜,核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜,细胞核的由来,原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。能解释为什么核膜是双层膜。不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜的内外膜在形
15、态结构上和化学组成及性质上的差异。,原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样附有核糖体。,但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始核与细胞质之间的物质交换的问题。此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜?,贾第虫不完整的核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说。,核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网,其它细胞器的起源,内质网与核膜的起源是相关的，具有同源性，它们是由细胞
16、膜的内陷与不断的分隔演化形成。,鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生演化的结果。,中心体的起源还不清楚，但近年来有些科学家发现中心体有自我复制的能力。,真核生物综合说 (德迪韦),三、真核细胞起源的意义,为生物性分化和有性生殖打下基础,有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一，减数分裂是在有丝分裂基础上产生的。减数分裂的出现使生物界出现有性生殖。在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能。这样不但提高了物种的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了进化的速度。,在生物进化的无性生物时代中，生命长期处在单细胞阶段，进化极其缓慢。自从出现有性生殖后，生物进化速度才明显加快。今天地球上发现的近200万种生物中，进行有性生殖种类占98%以上，原始的无性生物物种只占极少数，说明有性生殖对于生物进化有极其重要的作用。,推动生物向多细胞化方向发展,真核细胞的出现使多细胞化成为可能，最终发展出具有高度分化的组织、器官的复杂生物，进而导致了动、植物的分化，不但使生物的体型实现了向高级方向发展，而且，地球上整个生态系统也由原来的二极变为三极。从此，生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。,
