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1、授精（insemination）：精卵相遇， 精卵质膜融合。受精 （fertilization)：精子和卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。,第二章 受精的机制,授精与受精的区别：,动物胚胎发育启动的两个主题,1 受精的完成 精子活化、趋向、穿卵膜、融合 受精的专一性与唯一性2 胚胎期发育程序的启动 雌雄核融合、 细胞质重组、 受精卵代谢开始,受精胚胎发育的启动,精子和卵子的形态结构,第一节 精子获能与顶体反应,精子在受精前是不活动的，通过排放过程，它们开始获得活力精子游动及呼吸。精子获得游动和呼吸能力是一种化学促活（chemokinesis)现象，它是由精子所处的液体环境决定的
2、。这种环境是由精液或卵子发出的化学信号组成的.,一、精子的激活,趋化性（chemotaxis)是精子根据化学浓度直接向卵子运动的现象，与精子鞭毛的波状外形有关。精子应答化学促活与趋化性因子被 认为是由受体调节的。精子应答现象包括环核苷酸、胞内Na+、Ca2+的增加，pH值增高和H+、K+外向通透性增加。,二、精子获能（capacitation),1951年美籍华裔科学家张明觉（M. C. Chang)和Austin分别发现了这一生理现象，1952年Austin将这一现象称为精子获能。精子获能：人及哺乳动物精子在离开雄性生殖道时，还不能立即与卵子受精，它必须在雌性生殖道内接受雌性 分泌的物质,促
3、使精子膜发生一系列变化，使精子产生生化和运动方向的改变，从而具备受精的能力。这种作用称为精子的获能。,除去或改变精子质膜的稳定因子或保护物质，使精子质膜对特殊的受精环境非常敏感。精子获能期间细胞内离子、新陈代谢、腺苷酸环化酶、顶体等均会发生变化。,获能的主要事件：,从同一个体排出的精子并不是同时获能，原因在于：,精子膜结构内存在分子的多样性附睾尾部的精子年龄不同对影响它们成熟的环境反应性存在差异,三、顶体反应（acrosomal reaction),顶体反应：当获能的精子与卵子相遇时，精子的顶体膜即与卵子表面融合，继而破裂形成许多小孔，顶体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释放出来，通过酶解作用形成一
4、个精子穿过的通道，精子顶体的这种变化称为顶体反应。是受精的开始.,（一）无脊椎动物的顶体反应,在大多数海产无脊椎动物中，顶体反应包括两个事件： 顶体膜发生融合 顶体突起（acrosomal process)的形成,海胆精子的顶体反应,肌球蛋白,（二）哺乳动物的顶体反应,顶体反应是在精子结合于卵上之后才发生的。结合蛋白本身位于精子膜上，因而哺乳动物先进行配子识别，后发生顶体反应。,（三）精子的顶体酶及其穿透作用,精子的穿透作用是与顶体反应密切相关的。通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶。主要包括透明质酸酶、顶体素、蛋白酶和磷酸酶。其中以透明质酸酶和顶体素在受精中所起的作用最大，透明质酸酶能溶
5、解卵泡细胞间的基质。顶体酶的一个功能是在卵子的外围打一个洞，另外它与精卵的结合有关。,第二节 精卵结合与卵子的激活,一、配子识别与精卵的结合 距离识别：见于体外受精的水生生物。 接触识别：受精过程中，精子与滤泡细胞、透明带、卵质膜等在三个独立的水平上准确地相互作用。,（一）、海胆中精卵识别的特异性,海胆精子顶体中存在一种分子量为30,500Da的蛋白质结合素（bindin)。结合素定位在顶体突起上，它具有物种特异性，在卵黄膜上存在物种特异性的结合素受体。,海胆精子与卵子的特异性结合,哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明带（zone pellucida，ZP)上。ZP上具有物种特异的精子结
6、合蛋白。称为ZP1、ZP2、ZP3。,1、透明带（ZP）的结构和性质,（二）、哺乳动物的配子结合,2、精子膜上的ZP受体,半乳糖结合蛋白（SP56)： Mr=56 kDa，可以与ZP3蛋白的半乳糖基特异性结合。半乳糖基转移酶（GalTase)： Mr=60 kDa，它可识别ZP3糖蛋白上的N-乙酰氨基葡萄糖，它镶嵌分布在顶体上方的精子细胞膜中，与N-乙酰氨基葡萄糖的结合位置暴露在膜外。透明带受体激酶（ZRK/p95)： Mr=95 kDa的跨膜蛋白，它有2个功能域。在细胞外的区域可以与ZP3发生特异识别结合，细胞内区域具有酪氨酸蛋白激酶活性。,小鼠精子与卵细胞透明带结合,N-乙酰葡糖胺,半乳糖
7、基,透明带受体激酶,半乳糖结合蛋白,半乳糖基转移酶,哺乳动物的精卵结合过程,海胆的精子先进行acrosome reaction，释放出大量的酶，结合卵黄包被层，再进行识别。而哺乳动物的次序则相反，是先识别，再发生顶体反应。,哺乳动物和海胆受精过程的比较,二、配子融合与阻止多精入卵,配子的融合是指精卵细胞膜的融合。雌雄配子的融合在大多数卵子中被限定在特定的区域中。融合是活动过程，需要许多融合蛋白的调节。,（一）配子融合,（二）阻碍多精入卵的机制,许多精子都可到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个精子能完成受精。多精入卵受精将导致死亡和不正常发育。精子为受精提供单倍体染色体和中心粒。,1、快速
8、封闭反应（以海胆为例）,电位势改变产生快速阻止：海胆的第一个精子与卵质膜结合后的1-3s内，因钠离子的内流导致膜电位的迅速升高，使卵子上的精子结合蛋白失活，从而阻止其它精子与卵膜的结合。快速关闭反应维持时间大约1min。,海胆卵细胞膜电位的失常可造成多精受精现象,2、慢封闭反应（皮层反应）,皮质颗粒内含物：蛋白水解酶：分离卵黄膜与卵细胞膜粘多糖：吸水膨胀过氧化物酶：催化蛋白铰链作用使受精 膜硬化,通过受精膜的迅速膨胀来实现的永久性阻碍多精入卵机制。随着精子入卵，卵膜内的皮层颗粒与卵膜发生融合，即而发生胞吐作用，将内含物释放入卵黄周隙中使卵黄膜膨胀，此时的卵黄膜称为受精膜。,海胆形成受精膜的慢封
9、闭反应,形成受精膜的慢速阻止：海胆卵受精后20-60s内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子的进入。,10s,25s,35s,三、卵子的激活,未受精的卵子是惰性的，细胞的呼吸活动、RNA的转录和蛋白质的合成几乎都停止。当精膜与卵膜融合后，经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活性状态，称为卵子的激活。通过信号转导激活了卵子的发育。,海胆受精过程的封闭反应及卵细胞的活化路径,第三节 遗传物质的融合与卵质重排,一、遗传物质的融合,线粒体基因一般认为是母性遗传的。分裂所需的中心体来源于精子的中心粒。,海胆受精过程中雌雄核的融合现象：,哺乳动物的遗传物质融合与海胆的不同：,雌雄
10、核靠近时，各自完成一次DNA复制。两者接触后并不发生真正的融合，而是在受精卵细胞发生一次分裂后相互之间的融合才实现。,二、哺乳动物雌雄原核的不均等性,在哺乳动物中，雌、雄原核在功能上并不是等同的，它们之间的互补作用是实现胚胎发育的必要条件。,合子类型 移植例数 存活例数 双雌原核 339 0 双雄原核 328 0 雌雄异核 348 18,三、卵质的重排,卵质重排：卵细胞受精后引起卵细胞质成分的重新排布和分配。在卵细胞质中往往存在大量的成形素因子（morphogenetic determinant)，它们的分布和浓度对未来的胚胎发育有重要的影响。,被囊动物受精卵的细胞质重组,肌肉,内胚层,Grey crescent,蛙受精卵细胞质内外层的相对旋转,习 题,一.名词1.顶体反应 2.皮层反应 3.精子获能二.问答 1.精子入卵后,卵子如何启动相应的机制阻止多余的精子进入以保证受精的唯一性(以海胆为例)? 2.比较海胆和哺乳动物顶体反应发生的过程.,三、填空：1.海胆的顶体反应包括2个变化： 和 的形成。2.海胆的精子接触到卵子的 时会诱发顶体反应。3. 皮层反应的发生是由于 离子浓度的升高引起的。4.精子膜上的ZP受体有 、 和 。,
