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1、,第十一章感觉器官的结构与功能,学习要求,1、掌握：感受器的一般生理特性；眼的调节；视网膜的两种感光换能系统；视敏度；暗适应；声音传入内耳的途径；耳蜗的感音换能功能。2、熟悉：眼的基本组成及结构；眼的折光能力异常；与视觉有关的若干生理现象；耳的基本组成及结构；外耳和中耳的功能。3、了解：感受器、感受器官的定义和分类；眼的折光系统的光学特性；听神经动作电位；前庭器官的功能。,第一节 感受器与感觉器官一、 感受器、感觉器官的定义和分类 1、定义 感受器：是指分布在体表或组织内部的一些专门感受刺激的结构或装置。 感觉器官：感受细胞连同它们的附属结构一起，构成感受器官。 特殊感觉器官：一般把感受视、听
2、、嗅、味和平衡觉的感觉器官（眼、耳、嗅上皮、味蕾、前庭）称为特殊感觉器官。,感受器的分类,二、感受器的一般生理特性,1、感受器的适宜刺激2、感受器的换能作用3、感受器的编码作用4、感受器的适应现象,(一）感受器的适宜刺激,感受器都有自己最敏感、最容易接受的刺激形式，而对其它形式的刺激不敏感或不感受。适宜刺激（adequate stimulus）：一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。感觉阈值(sensory threshold) ：引起某种感觉所需的最小刺激强度。,（二）感受器的换能作用,换能作用：各种感受器的主要功能是将作用于它们的各种刺激能
3、量转变为相应的传入神经末梢或特殊感受细胞的电反应，再进一步诱发传入神经纤维产生动作电位。发生器电位（generator potential）：传入神经末梢的电反应。感受器电位（receptor potential）：特殊感受细胞的电反应。发生器电位和感受器电位只能以电紧张性扩播，可进行时间和空间总和。其感觉功能只有触发传入神经纤维产生动作电位才得以完成。,感受器电位和发生器电位的特性： 与终板电位一样，是局部电位，有如下特性： 电位幅度在一定范围内与刺激强度成正比 不具有“全或无” 的特征 可总和 能以电紧张的形式作近距离的扩布,（三）感受器的编码功能,编码功能（encoding）：感受器将外
4、界刺激转换成神经AP时，不仅仅是发生了能量形式的转换，更重要的是将刺激所包含的环境变化信息也转移到了动作电位的系列中。每种形式的刺激都包含性质和强度两种主要参数，与此对应在编码过程中也包含性质编码和强度编码。感受器将刺激转变为传入神经纤维的AP时，通过AP的波幅、频率、参与冲动传入神经纤维的数量及冲动所到达的中枢部位，实现对刺激信号的编码。,（四）感受器的适应,感受器的适应（adaptation）：指当刺激作用于感受器一定时间后，虽然刺激仍在继续作用，但传入神经纤维的冲动频率已开始下降。“入芝兰室，久而不闻其香”不同感受器的适应差别较大。据此，感受器还可分为快适应感受器（如皮肤触觉感受器）和慢
5、适应感受器（如肌梭、颈动脉窦压力感受器）。快适应感受器：嗅觉、触觉。利于机体重新接受新刺激，以便不断探索新异事物。慢适应感受器：痛觉、血压。利于机体进行持续检测，以便随时调整机体的功能。快慢适应感受也是为了适应生理功能的需要。如颈动脉窦压力感受器是为了适应生理上需要长时间监控血压的变化。,第二节 眼的结构与视觉功能,眼是视觉的外周感受器官，人脑获得的全部信息中，至少70%以上来自于视觉。,人眼的适宜刺激是波长为380-760的电磁波,一、眼的结构,眼包括眼球和眼副器构成，通常将眼球分为折光系统和感光系统两部分。眼的附属结构主要包括眼睑、结膜、泪器和眼球外肌。,眼的结构,视器又称眼，由眼球及眼副
6、器构成。,眼的形态结构,眼球位于眶内，近似球形，由眼球壁及眼球内容物组成。,（一）眼球,1.眼球壁 由外向内分为纤维膜、血管膜和视网膜三层。,（1）纤维膜（外膜）角膜:占前1/6，无色透明，有折光作用。角膜内无血管，但有大量的感觉神经末梢，感觉敏锐。巩膜:为后5/6，呈乳白色。巩膜与角膜连接处的深部有一环形小管，称巩膜静脉窦。,巩膜,角膜,巩膜静脉窦,（2）血管膜（中膜）虹膜:为圆盘状薄膜，中央有一圆孔，称瞳孔。睫状体:前接虹膜，后续脉络膜。睫状体前部与晶状体之间借睫状小带相连。睫状体内的平滑肌，称睫状肌，其收缩和舒张可调节晶状体曲度。脉络膜:贴于巩膜内面。脉络膜含有丰富的血管和色素细胞。,虹
7、膜,脉络膜,睫状体,睫状小带,（3）视网膜（内膜） 视网后部有一圆盘形隆起称视神经盘，无感光作用，又称盲点。视神经盘颞侧约3.5mm处有一黄色小区称黄斑，其中央部凹陷，称中央凹，是感光辨色最敏锐处。,中央凹,视神经盘,黄斑,2、眼球内容物房水晶状体玻璃体,眼球内容物,晶状体,房水,玻璃体,眼球内容物包括房水、晶状体和玻璃体，它们与角膜共同组成折光系统。,（1）房水 是无色透明的液体，充满于眼房内。 眼房是位于角膜与晶状体之间的腔隙，它被虹膜分为前房和后房。前、后房借瞳孔相通。前房周边部，虹膜与角膜相交处所形成的夹角，叫虹膜角膜角。 房水具有折光、营养角膜和晶状体、维持眼内压的作用。,前房,后房
8、,巩膜静脉窦,睫状体,晶状体,虹膜角膜角,房水循环睫状体生成房水眼后房 瞳孔 眼前房虹膜角膜角巩膜静脉窦眼静脉,（2）晶状体：位于虹膜与玻璃体之间，周围被睫状体环绕，形似双凸透镜。晶状体无色透明，富有弹性，借睫状小带与睫状体相连。晶状体的屈光度随睫状肌的舒缩而变化，所视物体无论远近，都能在视网膜上清晰成像。,（3）玻璃体：为无色透明的胶状物质，充填于晶状体与视网膜之间，具有折光和支撑视网膜的作用。,（二）眼副器,包括眼睑、结膜、泪器、眼球外肌等。,1.眼睑 分为上睑和下睑，上、下睑之间的裂隙称睑裂。,2.结膜,3.泪器 包括泪腺和泪道。泪腺位于眼眶外上部的泪囊窝内，能分泌泪液。泪道包括泪小管、
9、泪囊及鼻泪管。鼻泪管向下通鼻腔。,下鼻道,鼻泪管,泪囊,泪小管,泪点,泪腺,4.眼球外肌 4块直肌 2块斜肌。 提上睑肌。,上斜肌,上直肌,提上睑肌,内直肌,外直肌,视神经,下直肌,下斜肌,外直肌,上斜肌腱,二、眼的折光系统,角膜房水晶状体玻璃体,视觉的产生,眼的折光系统,角膜、房水、晶状体、玻璃体。,眼的感光系统,有折光成像的作用。,视网膜（视锥细胞、视杆细胞）。,具有感光换能的作用。,视觉的产生,（一）眼的折光系统的光学特性,（一）眼的折光系统的光学特性,折光系统是由折射率不同的光学介质和曲率半径不同的折射面组成。由于晶状体的曲率半径可以随机体的需要而改变，所以，晶状体在眼的折光系统中起重
10、要作用。,眼内折光系统的折射率和曲率半径,空气 角膜 房水 晶状体 玻璃体,折射率 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336曲率半径,7.8(前) 10.0(前),6.8(后) -6.0(后),简化眼： 根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。利用简化眼可大致计算出不同远近的物体在视网膜上成像的大小。 当平行光线(6m以外)进入简化眼，被一次聚焦于视网膜上,形成一个缩小倒立的实像。,图：简化眼及其成像情况。,视敏度(视力)： 概念：指人眼分辨精细程度的能力。 由简化眼模型，根据已知的物距和物体大小，可算出物像及视角大小。 正常人眼在光照良好的情况下，在视网膜上的物像
11、5m(视角1)能产生清晰的视觉。,1角的物像可分别刺激不相邻的两个感光细胞，其各自的感光信息传入才能分辨两个点,视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网膜上的物像(5m)或视角(1)表示。 视力表是根据此原理设计的。E 字的笔画粗细和缺口皆为1 。,视角 = 1 = 1.0 (5.0),视角 =10 = 0.1 (3.3),（二）眼的调节,常采用简化眼模型来描述眼的折光成像原理。来自6 m 以外物体的光线近于平行光线，射入眼内，折光系统无需调节，正好聚焦于视网膜上形成清晰的影像。将人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为远点。而6 m 以内近处物体的光线进入眼内后都会呈不同程度的辐散，如果眼
12、未作调节，则光线聚焦于视网膜之后，视网膜上只能形成模糊的物像。但正常眼在视近物时，已进行了调节(晶状体的调节、瞳孔的调节、双眼球会聚等)，故视网膜上的成像是清晰的。,图：看远物及其近物时眼的不同调节方式。,1. 晶状体的调节,物像落在视网膜后,视物模糊,皮层-中脑束,中脑正中核,动眼神经副交感核,睫短N,睫状肌收缩,悬韧带松弛,晶状体前后凸,折光能力,物像落在视网膜上,持续高度紧张睫状肌痉挛近视弹性老花眼,调节前后晶状体的变化,近点：眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。1) 近点为判断晶状体的调节能力大小的指标；2) 随年龄的增长近点距眼的距离增大。年龄 8岁 20岁 60岁近点 8.6cm
13、 10.4cm 83.3cm,调节能力用曲光度D表示1D1/1m，为100度,图：近点与年龄的关系。,2.瞳孔调节 直径可变动于:1.5-8.0mm 在生理状态下引起瞳孔调节的情况有两种: 一种是所视物体的远近引起的调节 另一种是由进入眼的光线强弱引起的调节,瞳孔近反射(瞳孔调节反射)：视近物时反射性引起双侧瞳孔缩小。 作用：瞳孔缩小能减少入眼的光量并减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜成像更为清晰。,瞳孔近反射的中枢在大脑皮层，经过中脑正中核。,图：瞳孔的调节示意图。,瞳孔对光反射:指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射，其中枢在中脑。 互感性对光反射:即光照一侧瞳孔,除被照射的瞳孔缩小
14、外,另一侧的瞳孔也缩小。 生理意义：调节进入眼光量，使视网膜不因光线过强受到损害,光线过弱而影响视觉。,反射路径：视网膜 视神经 视交叉 视束 上丘臂 顶盖前区 动眼神经副核 动眼神经 睫状神经节 睫状短神经 瞳孔括约肌收缩,临床意义:判断中枢神经系统病变部位,全身麻醉的深度和病情危重程度的重要指标。,瞳孔对光反射的中枢在中脑顶盖前核,3.双眼会聚（辐辏反射）当双眼注视一个由远移近的物体时，两眼视轴向鼻侧会聚的现象，称为双眼会聚。 意义在于两眼同时看一近物时，物体成像于两眼视网膜的相称点上，产生单一视觉（不产生复视）。,（三）、眼的折光能力异常正视眼正常眼的折光系统无需进行调节就可使平行光线聚
15、焦在视网膜上，因而可以看清远物；眼经过调节后，只要物体离眼的距离不小于近点，也能在视网膜形成清晰的像非正视眼（近视、远视、散光）由于眼的折光能力异常，或眼球的形态异常，使平行光线不能在安静未调节的视网膜上成像，称为非正视眼。,1.近视：用凹透镜纠正由于眼球前后径过长或折光力过强，看远处物体时平行光线成像在视网膜之前，因而产生视物模糊。轴性近视：眼球前后径过长屈光性近视：折光能力过强,2.远视：用凸透镜纠正由于眼球前后径过短，远处物体的平行光线成像在视网膜之后，引起视物模糊。其近点大于正视眼。由于看远物和近物都需调节，故容易疲劳。 轴性远视：眼球前后径过短 屈光性远视：折光能力太弱,3.散光：用
16、柱面镜纠正由于角膜不呈正球面，眼球表面任何一点的曲率半径变小，而与之垂直的方位上曲率半径相对增大，使通过眼球折光系统不同方位的光线在眼内不能同时聚焦，造成物像变形或视物不清。4.老视：用凸透镜纠正 有些人虽然眼静息时的折光能力正常，但由于年龄的增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱，使近点增大，称为老视。,三、眼的感光换能系统,（一）视网膜的两种感光换能系统视杆系统和视锥系统视杆系统（暗视觉系统）：由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞组成。对光的敏感性高，可感受弱光，无色觉对物体细小结构辨别能力差，视杆细胞能感受弱光，但不能分辨颜色。视锥系统（昼光觉或明视觉系统） 对光的敏感 性
17、差，专司昼光觉、色觉，对物体的细小结构及颜色有高度的分辨别能力。,（二）视杆细胞的感光换能作用1.视紫红质的光化学反应:组成:1分子视蛋白（opsin）和视黄醛（retinal）。分解过程：视黄醛为11顺型（弯曲），光照使其变为全反型（直），并使视蛋白构像改变，同时经复杂的信号转导系统的活动诱发视杆细胞出现感受器电位。合成过程：亮处分解的视紫红质，在暗处可逆性地重新合成，即视黄醛全反型变为11顺型，并很快与视蛋白结合。合成与分解的平衡点决定于光照强度。11顺型视黄醛来自色素细胞层中的维生素A（全反型视黄醇），在耗能条件下变成11顺型视黄醇进入视杆细胞，再氧化成11顺型视黄醛。因此，维生素A不足
18、会引起夜盲症（nyctalopia）。,视紫红质的光化学反应,视 紫 红 质,光,视蛋白+11-顺视黄醛,视黄醛还原酶,11-顺视黄醇(VitA),全反型视黄醇(VitA),醇脱氢酶,全反型视黄醛+视蛋白,视黄醛异构酶,(暗处，需能),异构酶,注：贮存在色素细胞中的全反型视黄醇 11-顺视黄醇视杆细胞11-顺视黄醛。 分解与合成速度取决于光强：暗处分解合成，亮处分解合成，强光处于分解状态。 分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛，需血液循环中的VitA补充，缺乏VitA夜盲症。,暗,视杆细胞外段的超微结构示意图,视杆细胞外段的超微结构示意图,2.视杆细胞的感受器点位视杆细胞的静息电位为 30-40
19、 mV，因为外段膜Na+ 通道开放使Na+内流，3 Na+ 1Ca2+。在内段Na+ 由钠泵（sodium pump）移出细胞，形成暗电流。光 视蛋白变构 激活传递蛋白(transducin)激活磷酸二脂酶 胞浆内c-GMP分解 外段膜上的c-GMP分离 Na+通道开放减少 超级化。,（三）视锥系统的感光换能和颜色视觉,视锥系统外段有类似视杆系统的盘状结构，含有三种特殊的视锥色素，分别含有对红、绿、蓝三种光敏感，分别存在于不同的视锥细胞中。视色素也都含11顺型视黄醛，只是视蛋白分子存在微小差异。光线视锥细胞外段视锥色素感受器电位（超极化）神经节细胞AP,2.颜色视觉与三原色学说视锥细胞的功能特
20、点是辨别颜色（颜色视觉，color vision）。人能辨别可见光谱范围内波长增减超过3-5nm的不同颜色（约150种左右）。,19世纪初,Young和Holmholtz依据物理学上三原色混合理论提出了视觉三原色学说：若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=111白色觉;若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=410红色觉; 若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=281绿色觉。三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制。,色盲：某些人由于遗传因素，缺乏相应的视锥细胞，导致不能辨别全部或某种颜色。如果对所有颜色都不能辨别，称为全色盲。对某种颜色不能辨别，则称为部分色盲。最常见的是红绿色盲，全色盲较少见。色弱：
21、视锥细胞功能不足。,四、与视觉有关的若干生理现象,（一）暗适应和明适应暗适应 当人从亮处进入暗室时，最初看不清楚任何东西，经过一定时间，视觉敏感度才逐渐增高的现象称为暗适应。正常需25到30分钟。这是视杆细胞内感光色素在暗处时再合成增加的结果。明适应 人从暗处到亮光处时，最初看不清物体，稍待片刻后才能恢复视觉，这种现象称为明适应。正常只需1分钟。这是视锥细胞内感光色素在明处突然大量分解的结果。,（二）视野,视野(visual field)：单眼固定不动注视前方一点时，该眼能看到的空间范围，称为视野。视轴是注视点到眼底黄斑的连线。视野的大小是能看到的空间最大界限与视轴的夹角来表示。在同一光照条件
22、下，不同颜色目标物的视野不同。大小依次为：白色、黄蓝色、红色、绿色。视网膜和特定视觉传导路的病变都会影响特定视野的缺损。,（三）视后像与融合现象,视后像：是注视一个闪光的光源或亮物，然后闭上眼睛，仍可感到一个形状和大小与该光源物体相似的光斑的主观视觉后效应。融合现象：是当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感的现象。临界融合频率：是能引起闪光融合的最低频率。其高低与光线强弱成正比。,（四）双眼视觉,双眼视觉（binocular vision）是双眼同时看一个物体时产生的视觉。双眼视同一物体虽然在两侧视网膜上各形成一个完整的物像，但循各自传导路到中枢后，主观上感觉只是一个
23、物体。其前提条件是由物体同一部分来的光线应成像在两侧视网膜的对称点上。双眼视物可产生更精确的立体感，也可扩大视野。,第三节 耳的结构与功能,耳又称为前庭蜗器，是听觉和位觉(平衡觉)的外周感受器官，包括听觉感受器和位觉感受器。听觉感受器是感受声波刺激的感受器。位觉感受器是感受头部空间位置和运动速 度刺激的感受器。,外耳,外耳道,耳,耳廓,鼓膜,鼓室,咽鼓管,听骨链,骨迷路,中耳,内耳,膜迷路,一、耳的结构,耳包括外耳、中耳和内耳三部分。外耳、中耳是声波的收集和传导装置，内耳有听觉感受器和位置觉感受器。,（一）外耳 1.耳廓 大部分以弹性软骨为支架，表面被覆皮肤，皮下组织很少，但血管、神经丰富。,
24、2.外耳道 为一弯曲S管道，外耳道壁内含有变异的汗腺，分泌物称耵聍。,外耳道,（二）中耳,中耳包括鼓室、咽鼓管、听骨链等。,1.鼓膜 为浅漏斗状的椭圆形半透明薄膜，位于外耳道底，是外耳和中耳的分界。鼓膜的中心向内凹陷。是一个压力承受装置。,2.鼓室 是鼓膜与内耳之间的不规则含气腔隙。向前借咽鼓管与咽相通；内侧壁上有前庭窗和蜗窗。鼓室内有3块听小骨，即锤骨、砧骨和镫骨，彼此以关节相连，构成听骨链，将声波的振动从鼓膜传递到前庭窗。,鼓室,锤骨,砧骨,镫骨,3.咽鼓管,是连于咽和鼓室之间的管道。咽鼓管咽口平时处于闭合状态，吞咽或哈欠时暂时开放，空气经咽鼓管进入鼓室，以维持鼓膜内、外气压的平衡。咽部感
25、染易经咽鼓管蔓延到鼓室，引起中耳炎。,咽鼓管,（三）内耳,内耳又称迷路，由复杂而弯曲的管腔构成，包括骨迷路和膜迷路。膜迷路套在骨迷路内。膜迷路内充满内淋巴，膜迷路与骨迷路之间充满外淋巴，内、外淋巴互不相通。,内耳,内耳组成,耳蜗 骨迷路 前庭 骨半规管 蜗管 膜迷路 椭圆囊、球囊 膜半规管,1.骨迷路 由骨半规管、前庭和耳蜗三部分组成。 前庭：位于骨迷路中部，外侧壁上有前庭窗、蜗窗。前庭窗被镫骨底所封闭；蜗窗被第二鼓膜所封闭。骨半规管：位于前庭之后，是3个互相垂直的半环形骨管，每个骨半规管的一端较膨大，称骨壶腹。耳蜗：位于前庭之前，形似蜗牛壳，由骨螺旋管旋转约两圈半形成，膜迷路的蜗管将骨螺旋管
26、分为上部的前庭阶和下部的鼓阶。,2.膜迷路 膜迷路包括膜半规管、球囊和椭圆囊、蜗管三部分。 球囊和椭圆囊：位于前庭内。球囊内有球囊斑，椭圆囊内有椭圆囊斑。球囊斑和椭圆囊斑是感受直线加速或减速运动刺激的位置觉感受器。,膜半规管：位于骨半规管内。膜半规管在骨壶腹内的相应膨大，称膜壶腹，壶腹嵴是感受旋转变速运动刺激的位置觉感受器。蜗管：是耳蜗内的膜性管道，截面呈三角形，上壁为前庭膜；下壁为基底膜，其上有螺旋器，又称Corti器。,前庭阶,蜗管,鼓阶,前庭膜,螺旋器,基底膜,膜迷路里有内淋巴；骨迷路和膜迷路之间的腔隙内，充满外淋巴，内、外淋巴互不相通。,听觉的产生,适宜的刺激,频率：20-20000H
27、Z。强度：0.0002-10000dyn。,二、听觉功能,人耳蜗可感受的空气振动频率范围为20-20000Hz。听阈(hearing threshold) ：对每一振动频率刚好能引起听觉的最小振动强度（声压）。最大可听阈：对每一振动频率刚能引起鼓膜痛感的振动强度。听域(frequency range of hearing)：是不同频率的听阈和最大可听阈分别连成曲线所夹的面积。,（一）声音的物理特性,图：人的正常听阈图。,1、外耳的功能 （1）耳廓：集声、判断声源方向（2）外耳道：传声、扩音作用,（二）外耳和中耳的功能,2、中耳的功能 主要功能是将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴。 其中
28、鼓膜和听骨链发挥了重要作用。,鼓膜和听骨链的效应 声波由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时，其振动的压强增大，这是由于中耳的增压作用，因为：鼓膜有效振动面积59.4mm2，卵圆窗面积3.2mm2，为18.6 :1, 增加18.6倍，锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比3:1,增压1.3倍。因此整个中耳传递过程中总的增压效应为 18.61.3=24.2倍,3.声波传入内耳的途径,1. 气传导-声波传导的主要途径正常情况下，声波主要靠空气传导，其途径是：耳郭收集声波外耳道鼓膜听骨链前庭窗前庭阶外淋巴蜗管内淋巴螺旋器。,2. 骨传导-正常情况下作用甚微声波还可以通过颅骨传导至内耳，作用很弱，正常情况下不起作用
29、。骨传导路径为：声波颅骨骨迷路前庭阶和鼓阶外淋巴蜗管内淋巴螺旋器。,声波的传导：,声波,鼓膜,外耳道,前庭窗,听骨链,前庭阶外淋巴,鼓阶外淋巴,蜗窗,蜗管内淋巴,螺旋器,听神经,大脑皮层听觉中枢,头颅骨,骨迷路,前庭膜,（三）耳蜗的功能,耳蜗具有感音换能的功能，即可将传到耳蜗的机械振动转变为听神经纤维的神经冲动。其中耳蜗基底膜的振动是关键因素。,耳蜗的结构要点,1.基底膜的振动和行波学说：,基底膜的振动：耳蜗顶主要感受低频振动，耳蜗底主要感受高频振动。由于基底膜的振动轴与盖膜的振动轴不一致，导致基底膜毛细胞弯曲，从而引起毛细胞兴奋。行波学说对音调的辨别*内耳振动传递过程：基底膜振动 声波卵圆窗
30、膜外移（内移）前庭阶中外淋巴前庭膜和基底膜下移（上移）鼓阶中外淋巴圆窗膜外移（内移）。*行波学说：不同频率的声波引起的行波都是从基底膜的底部开始,但不同频率的声波，行波传播远近及产生最大振幅的部位不同 *基底膜振动毛细胞兴奋感受器电位,与镫骨的距离（mm）,不同频率的声音引起的行波在基底膜上传播的距离以及行波最大振幅的出现部位,2.耳蜗的感音换能机制,声 波,外耳道,鼓 膜,听骨链,卵圆窗,前庭阶外淋巴,基底膜,毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放,激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道,毛细胞去极化感受器电位(微音器电位),螺旋器上下振动,毛细胞的听毛弯曲,内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入
31、毛细胞内,Ca2+入胞毛细胞释放递质,毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动,2.耳蜗的感音换能机制 耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用。,听神经动作电位,耳蜗的生物电现象,耳蜗内电位（内淋巴电位）：耳蜗未受刺激时，如果以鼓阶内外淋巴的电位为参考电位，则可测出蜗管内淋巴的电位为80mv左右，称为耳蜗内电位。,耳蜗微音器电位（cochlear microphonic potential, CMP）：当耳蜗受刺激时，在耳蜗及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化，称为耳蜗微音器电位。,特点：, 频率和波形与声波振动完全一致。, 潜伏期极短，无不应期。, 对缺氧、麻醉不敏感。,
32、 是多个毛细胞感受器电位的复合表现。,由短声刺激引起的微音器电位和听神经AP,（四）听神经动作电位,它是耳蜗对声音刺激的一系列反应中最后出现的电位变化，是耳蜗对声音刺激进行换能和编码作用的总结果。特征频率：是只需很小的刺激强度就能引起某单一听神经纤维发生兴奋的特定的纯音频率。其由该神经纤维末梢在基底膜的分布位置决定的。听神经上传播的动作电位可将声音的频率特征和强度信息上传中枢。不同声频可兴奋基底膜上不同部位的毛细胞，并引起相应听神经放电；不同声压刺激，神经动作电位的振幅不同，同时参与传入冲动的听神经纤维数也不同。,三、平衡觉功能,内耳中的三个半规管、椭圆囊和球囊 合称为前庭器官，是人体感知自身
33、运动状态和头部空间位置的感受器，对维持身体平衡起重要作用。,（一）前庭器官的感受细胞感受细胞：毛细胞。由电生理实验可见，纤毛的偏曲方向决定于感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时兴奋，当向静毛侧偏曲时抑制。导致纤毛偏曲的因素 = 适宜刺激。,图：毛细胞受力对静息电位与神经冲动的影响。,（二）半规管的功能,三个半规管呈相互垂直的三个平面排列，分别感受以其垂直轴的旋转运动。在以某一半规管的垂直轴作旋转运动时，其内的淋巴压向旋转方向相反的一端，使两侧出现压差，高压侧毛细胞兴奋冲动增加，底压侧减少。人脑根据两侧传入信号的不同而判定旋转运动的强度和方向。躯体旋转运动所伴随出现的眼球特殊运动是眼震颤。其震颤方向与旋转运动的刺激方向不同而不同。以此可用于判定半规管的功能是否正常。前庭功能过敏，可出现晕车、晕船、晕机，即晕动病。表现为恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等。,（三）椭圆囊和球囊的功能,椭圆囊和球囊内有小的囊斑结构，囊斑主要由毛细胞、支持细胞和位觉沙组成。其中位觉沙主要由碳酸钙和蛋白质组成。囊斑的适宜刺激是直线加速度运动。感受装置：囊斑椭圆囊：水平方向球囊： 垂直方向,
