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1、7 糖的生物合成7.1 光合作用7.2 糖异生作用7.3 蔗糖和多糖的生物合成7.4 植物糖代谢的调节,太阳光能是所有生物能的最初来源,太阳能是生物界所利用能量的最根本的来源。绿色植物利用光合色素吸收光能，在叶绿体内经一系列酶的催化，将无机的CO2和H2O转变成糖类，同时将光能转化成贮存在糖中的化学能，即光合作用。生物体还可通过糖异生作用将非糖物质转变为糖。,7.1 光合作用(photosynthesis)绿色植物在光下，将CO2和水合成为有机物并放出O2的过程称为光合作用。,叶绿体(chloroplast),7.1.1 光合作用概述在氧化还原反应中CO2被还原成糖，H2O被氧化为O2。此过程
2、不能自发进行。必须供能才能使这一过程进行。,光合作用,光反应,暗反应：通过碳同化途径将活跃化学能转变为贮藏的有机物中稳定的化学能（ ATP、NADPH 糖）,原初反应：光能的吸收、传递和转换（光电）,光合电子传递和光合磷酸化（电活跃的化学能，ATP、NADPH）,7.1.2 光能的吸收、转变和同化力产生7.1.2.1 光合色素和光化学反应 光合色素高等植物叶绿体中含有叶绿素和类胡萝卜素两类色素。叶绿素类：叶绿素a（chlorophyll a）、叶绿素b,类胡萝卜素类：胡萝卜素（carotene）、叶 黄素（xanthophyll）色素分子与叶绿体类囊体膜上的蛋白质形成色素蛋白复合物，完成对光能
3、的吸收、传递和光化学反应。,根据色素的作用可将其分为天线色素(辅助色素)和作用中心色素。天线色素(antenna pigment)包括全部叶绿素b、类胡萝卜素和大部分叶绿素a，它们只能吸收光能并传递到作用中心色素分子。,作用中心色素(reaction center pigment)是具有特殊状态和光化学活性的少数叶绿素a分子，可利用光能产生光化学反应，将光能转变成电能。,光化学反应作用中心色素分子被光激发后引起电荷的分离和能量的转换。作用中心（reaction center）是叶绿体进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，它至少包括一个作用中心色素分子（P），一个原初电子受体（A），一个原
4、初电子供体（D）。,发生光化学反应时，作用中心色素P接受光能被激发成激发态P*，此时P*的一个电子被激发处于高能轨道，极易失去。P*把1个电子传给原初电子受体A，使A变成A，P*失去电子后回到基态变成P+，P+对电子有极大的吸引力，再从原初电子供体D得到一个电子，本身恢复成P而D变成D+，实现了电荷的分离。,D+可以从另一电子供体吸收电子，其最终电子供体是H2O。A把电子供给下一个电子受体，其最终电子受体是NADP+。NADP+得到两个电子和H+形成NADPH。因此，吸收的部分光能就转化成NADPH中的活跃的化学能，将来用于CO2的固定和还原。,光系统（Photoreaction System
5、),Robert Emerson和William Arnold测定绿藻细胞光照后O2的释放，发现在充足光照下，每2500个叶绿素分子放出1分子O2，由此Hans gaffron推测，几百个叶绿素分子吸收光量子后将其汇集到反应中心的叶绿素分子参与光反应，将光能转变为化学能。这种由色素分子装配成的系统把吸收的光能汇集到光反应中心，被称为光系统。,两个光系统PS：分布于类囊体膜外侧，直径110A其作用中心色素分子的最大吸收峰在700nm(P700)处，它可还原NADP。PS：分布于类囊体膜内侧，直径175A其作用中心色素分子的最大吸收峰在680nm(P680)处，它可引起水的光解放出氧气，并将电子传
6、递给PS 。,类囊体膜上的光系统,7.1.2.2 光合电子传递链(photosynthetic chain)两个光系统被光激发以后引起电子由水出发经过PS、PS及连接两个光系统的电子载体，最终传递给NADP的串联通路。把电子载体按氧化还原电位(E0)排列起来形状像Z，又称为Z链。,光合链成员：PQ、Cytb559、Cytf、PC、Fd等排列： Z链是按电子传递体的生物氧化还原电势排列的。两个光系统以串联的方式共同完成电子的传递，其电子的最终供体是水，最终受体是NADP。即电子从水传向NADP。,光合电子传递链,电子传递过程是电子递体之间的一系列氧化还原反应。有环式光合电子传递和非环式光合电子传
7、递两种方式。电子传递的结果是把光能变成电能，又变成了NADPH中的活跃的化学能。同时在电子传递过程中还偶联ATP的产生。光合作用中通过电子传递形成NADPH和ATP，称之为同化力，用于卡尔文循环中CO2的固定和还原。,7.1.2.3 光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation)光合磷酸化：叶绿体利用光能使ADP和Pi生成ATP的反应。光合磷酸化的类型光合磷酸化可分为非环式光合磷酸化和环式光合磷酸化。,非环式光合磷酸化：电子由水出发经过PS、 Cytb6/f和PSI的传递到达NADP，在传递过程中释放能量用于ADP磷酸化生成ATP，同时将NADP还原成NADPH，电
8、子传递形成一个开放通路。,环式光合磷酸化： PSI经光激发后，电子传给Fd、Cytb6/f ，又经PC又回到PSI，形成一个闭合回路。在电子流动过程中释放的能量用于形成ATP。不产生NADPH。,光合磷酸化机理形成ATP的机理可以用化学渗透学说来解释。在电子传递过程中，来自水的电子还原PQ成PQH2时，要从叶绿体基质中得到两个质子，而当PQH2将电子传给Cytb6/f时，要将两个质子释放到类囊体腔中。,类囊体膜对质子的透性极低。因此利用电子传递释放的能量建立了一个质子电动势。当质子通过ATP合酶从腔中进入基质时，就使ADP和Pi形成ATP。,光合作用的质子梯度,7.1.3 光合的碳素途径(卡尔
9、文循环)1946年M. Calvin等用单细胞绿藻作试验材料，应用14C示踪技术并结合纸上层析法，研究了光合作用碳素同化途径，又称还原的戊糖途径，也称作卡尔文循环(Calvin cycle)。由于卡尔文在光合作用碳转化途径上作出了重大贡献，于1961年获得诺贝尔奖。卡尔文循环的最初产物为3-磷酸甘油酸，因此，此途径也称C3-途径。,光反应产生的ATP和NADPH是二氧化碳还原的必需底物,Calvin cycle可分为三个阶段。 CO2的固定在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)催化下，CO2与核酮
10、糖-1,5-二磷酸(ribulose bisphosphate，RuBP)反应生成2分子3-磷酸甘油酸(3-PGA)。,RUBP羧化酶,叶绿体中催化CO2固定的酶是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶，或称RUBP羧化酶/加氧酶，缩写为rubisco。Rubisco是植物光合作用的关键酶，为复合物，有8个大亚基（Mr53000），每个含一个活性位点；8个小亚基（Mr14000），功能还不完全清楚。植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体总蛋白的50%，是生物圈中最丰富的酶。,羧化产物的还原在激酶催化下3-PGA磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸再被脱氢酶催化还原为3-磷酸甘油醛。反应所消耗的ATP和NADPH是来
11、自光反应中所形成的同化力。,RuBP的再生在一系列转酮酶、转醛酶和异构酶催化，经10步反应使RuBP再生。反应及酶类似于磷酸戊糖途径中分子重排阶段的逆过程。,光合生物二氧化碳同化的三个阶段,固定,还原,受体再生,CO2+12NADPH+12H+18ATP+12H2O C6H12O6+12NADP+18ADP+18Pi每同化1分子CO2需3分子ATP和2分子NADPH。,7.1.4 C4途径M. D. Hatch和C. R. Slach发现某些起源于热带的植物如甘蔗、玉米等在光合作用中存在另一种途径。它形成的光合作用最初产物不是C3化合物，而是四碳二羧酸，因此称之为C4途径。,C4植物的叶肉结构
12、,在C4植物的叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶)催化CO2与PEP缩合形成草酰乙酸。,草酰乙酸在某些植物中被转变成苹果酸，或转变成天冬氨酸，然后转入维管束鞘细胞中进行脱羧作用，放出的CO2则进入卡尔文循环。,7.2 糖异生作用(gluconeogenesis)糖异生作用是由非糖前体如丙酮酸、草酰乙酸等合成葡萄糖的过程。,糖异生作用大体上是糖酵解的逆过程，但在糖酵解中由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的。,7.2.1 糖异生途径7.2.1.1 丙酮酸生成PEP丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸,丙酮酸需经运载系统进入线粒体后才能羧化成草酰乙酸，草酰乙酸只有
13、在转变为苹果酸后才能再进入细胞质。苹果酸再经胞质中的苹果酸脱氢酶转变成草酰乙酸，才能进一步转变成PEP。,PEP羧激酶催化草酰乙酸形成PEPPEP沿酵解途径逆向反应转变成1,6-二磷酸果糖。,7.2.1.2 1,6-二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖二磷酸果糖酯酶是变构酶，受AMP、2,6-二磷酸果糖变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激活。,7.2.1.3 6-磷酸葡萄糖转化成葡萄糖哺乳动物的糖异生作用在肝脏中进行；高等植物主要发生在油料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向糖的转变。,7.2.2 糖酵解和糖异生的互补调节在细胞中糖异生作用和糖酵解作用相互协调、受到很多代谢物的调控：高水平的ATP、NADH
14、变构抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，而变构地激活二磷酸果糖酯酶。,Pi、AMP、ADP变构激活磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶并变构抑制二磷酸果糖酯酶。ATP/ADP比值高时EMP途径关闭，糖异生打开；ATP/ADP比值低时EMP打开，糖异生活性降低。柠檬酸起类似的作用。,线粒体,糖异生途径,酵解途径,7.3 蔗糖和多糖的生物合成7.3.1 糖核苷酸的作用葡萄糖和果糖不能直接合成寡糖和多糖，必需经活化变成活化葡萄糖（UDPG、 ADPG 、 GDPG ）才能参与反应。,7.3.2 蔗糖的生物合成高等植物合成蔗糖的途径有两条蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG+果糖蔗糖+UDP该途径主要是起蔗糖分解的作用，
15、在贮藏器官中主要起分解蔗糖产生UDPG，用于淀粉的合成： 蔗糖+UDP UDPG 淀粉,磷酸蔗糖合成酶催化的合成途径UDPG+F-6-P 磷酸蔗糖+UDP光合组织中磷酸蔗糖合成酶活性高。在磷酸蔗糖磷酸酶的催化下，磷酸蔗糖水解生成蔗糖。 磷酸蔗糖+H2O蔗糖+Pi,由于磷酸蔗糖合成酶的活性较大，平衡常数有利蔗糖合成，而且磷酸蔗糖合成酶存在量大，所以一般认为此途径是植物合成蔗糖的主要途径。,蔗糖磷酸化酶催化的途径（微生物中）G-1-P+ 果糖 蔗糖 + Pi,7.3.3 淀粉(糖原)的合成淀粉是植物的贮存多糖。糖原是高等动物的贮存多糖。淀粉和糖原虽然在结构上复杂程度不同，但它们的生物合成的基本点是
16、相似的；直链的增长是在原有直链上逐步增加葡萄糖残基，支链的增多是把直链的一部分拆下来装配成侧枝。,7.3.3.1 淀粉的合成光合作用旺盛时，叶绿体可直接合成和累积淀粉；非光合组织也可利用葡萄糖合成或通过蔗糖转化成淀粉。淀粉的生物合成有不同的途径，分别由不同的酶来催化，每一种酶有各自的引物（受体）和葡萄糖供体，每次反应都都是由供体把其上的葡萄糖基转移到引物上，使引物质链加长一个葡萄糖单位，如此反复便可合成多聚葡萄糖链。,直链淀粉的合成 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶广泛存在于动物、植物、酵母和某些细菌中。由于细胞内Pi含量较高，故反应往往向分解淀粉的方向进行。G-1-P + 引物（nG）（n+1）G
17、+ Pi n3葡萄糖C1被磷酸化，因此所转移来的葡萄糖是加在引物链的C4非还原末端羟基上。,D酶（加成酶，糖苷转移酶）D-酶是一种糖苷转移酶，作用于-1,4-糖苷键上。供体最小是麦芽三糖，受体也同样，它能将供本脱下一分子葡萄糖的残余段转移到麦芽糖或其它-1,4-键的多糖上，起着加成作用，形成淀粉合成中的“引物”。,淀粉合成酶（ ADPG葡萄糖基转移酶）淀粉合成酶主要以ADPG作为葡萄糖基供体。引物最小是麦芽糖，每次反应将ADPG的G加在引物的非还原性末端。淀粉合成酶在植物体分布广泛，活性高（是UDPG转G酶的310倍），是合成淀粉的主要途径。ADPG+引物(nG) 淀粉(n+1)G + ADP
18、,UDPG葡萄糖基转移酶该酶的葡萄糖供体是UDPG，受体最小是麦芽糖。,蔗糖转化为淀粉光合组织合成的糖转化成蔗糖运输到非光合组织，在非光合器官中蔗糖再转化为淀粉。,支链淀粉的合成支链淀粉除含有-1,4键外，还有-1,6糖苷键。支链淀粉是在淀粉合成酶和1,4-葡聚糖分支酶(Q酶)共同作用下生成的。淀粉合成酶催化葡萄糖以-1,4键结合。,1,4-葡聚糖分支酶可从直链淀粉的非还原端拆开一个低聚糖片段，并将其转移到毗邻的直链片段的非末端残基上，并以-1,6键与之相连，即形成一个分支。 1,6糖苷键可在分子间形成，也可分子内形成。,7.3.3.2 糖原的生物合成动物肌肉和肝脏中的糖原的合成与植物淀粉合成
19、的机制相似，但动物有自身特殊的糖原合成酶，另外葡萄糖供体为UDPG。动物糖原分支要比植物支链淀粉多。糖原的分支主要由分支酶催化形成-1,6键。植物体内也有分支程度比一般淀粉(分支5)高的植物糖原(分支10)，其合成需要一种支链淀粉分支糖基转移酶。,动物消化淀粉成6-磷酸葡萄糖，再将其转化成1-磷酸葡萄糖，形成UDPG，合成糖原贮存于肝脏，只需消耗很少的能量，因此糖元是葡萄糖的有效贮存形式。,7.3.4 纤维素的生物合成纤维素分子是由葡萄糖残基以-1,4-糖苷键连接组成的不分支的葡聚糖，是植物细胞壁中主要的结构多糖。纤维素的合成和蔗糖、淀粉都是以糖核苷酸作为葡萄糖的供体。不同植物的糖基供体不同，
20、如在豌豆、玉米、茄子等植物中以GDPG作为糖基供体，棉花以UDPG为供体，细菌只能利用UDPG合成纤维素。催化-1,4糖苷键形成的酶为纤维素合成酶，同时需要一段由-1,4糖苷键连接的葡聚糖作为“引物”。,核苷二磷酸葡萄糖上的糖基加在原来葡聚糖链上，使它加长一个单位，直至形成一长链的纤维素大分子。,7.3.5 半纤维素的生物合成植物细胞壁中存在有半纤维素。半纤维素是由多聚己糖或多聚戊糖组成的杂多糖。常含有2至4种或更多种不同的糖。多聚戊糖及多聚己糖都是以-1,4糖苷键相连接的。半纤维素的合成较为复杂，不同的植物组成半纤维素的糖类有所不同。,植物细胞中半纤维素的合成仍以核苷二磷酸戊糖或核苷二磷酸己糖作为糖基供体，由脱氢酶、脱羧酶及异构酶的催化合成半纤维素。,7.3.6 果胶的生物合成果胶酸的生物合成，也需要UDP参加，由UDP半乳糖醛酸中的半乳糖醛酸聚合而成。每次增加1个单位，同时释放UDP，经多次聚合即得果胶酸。,也可通过肌醇合成途径,原果胶和果胶是果胶酸转化而成的。原果胶是甲基化的果胶酸，甲基来自S-腺苷酰-甲硫氨酸。果胶是果胶酸形成的盐。,
