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1、植物光敏色素,（1）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化，光的受体主要是叶绿素。（2）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。 光形态建成 种子萌发 植物开花时机,1. 光对植物的影响,光合作用与光形态建成的重要区别,光合作用光形态建成,光能转化为化学光作为信号激发受体，推,能贮藏在有机物中动系列反应引起形态变化,光对代谢活动的影响光对形态变化的影响,要求光能较高要求光能较低,光的受体是叶绿体色素光的受体是光敏色素、隐花,色素、向光素和UV-B受体,光形态建成（photomorphogenesis）：依赖光控制的植物生长、发育和分化等过程。 暗形态建成（skotomorphogenes
2、is）：暗中生长的植物表现出各种黄化特征的现象。,B.暗处生长的玉米,D.暗处生长的菜豆,C.光下生长的菜豆,A.光下生长的玉米,2. 光形态建成中的色素,光敏色素(phytochrome)：感受红光/ 远红光隐花色素(cyptochrome)和向光素(phototropin)：感受蓝光/ 近紫外光(UV-A) UV-B受体：感受紫外光 B区域的光UV-A：330390nm UV-B：280330nm UV-C：280nm,光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱,光敏色素的组成,Pr：红光（660nm）吸收型，稳定； Pfr：远红光（730nm）吸收型，不稳定。,光敏色素的吸收光谱和构象: PFR，P
3、R,http:/www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e30/8.htm,光敏色素基因和分子多型性,类型： 黄化幼苗中大量存在、见光易分解的为型 光下稳定存在、绿色幼苗中含量很少的为型光敏色素基因： phyA-phyE phyA编码型， phyB-phyE编码型表达调控： phyA的表达受到光的负调节，而phyB-phyE的基因表达不受光照影响，属于组成型表达。,光敏色素的组成和分布,广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组织 （茎尖、根尖生 长点）含量较高。黄化幼苗比绿色 幼苗含量高得多。 在细胞中主要分 布在膜系统、细 胞质和细胞核。,3. 光敏
4、色素的作用,感受红光 R 和远红光 FR提供植物环境信息解答植物的 3 个重要问题 我是否处在光环境之中？ 周围是否有植物与我为邻或在我之上？ 是否到了开花的时间？,3.1 感受种子的位置,太阳光中的红光到达种子,太阳光到达不了种子,种子萌发,种子不萌发,种子感受红光 = 指示种子接近地表,种子为什么要确知自己的位置?,种子储存生长必须的物质必须在储存物质耗净之前找到阳光小粒种子 必须很靠近地表 常常需要阳光才能萌发幼苗伸直和展叶也要在地表,吸收红光的形式： 吸收峰664 nm，无生理 活性，稳定 吸收远红光的形式：吸收峰730 nm，具生理 活性，不稳定 相互转变 两种形式是同一种化合物 保
5、持总量不变,光敏色素的作用机理2种形式,Pr,Pfr,Pfr,Pr,Pfr,红光照射后,Pr,Pfr,Pr 吸收红光转变为Pfr,Pfr 不吸收红光，保持不变,远红光照射后,Pr,Pfr,Pfr 吸收远红光，转变为 Pr,Pr 不吸收远红光，保持不变,Pr,Pr,单色光照射,Pfr,在远红外单色光照射后，所有光敏色素都转变为Pr形式,红色单色光, 所有光敏色素都转变为 Pfr 形式,太阳光照射,红光比例大很少远红光,太阳光照射下,大部分光敏色素转变为Pfr形式,夜晚来临时,大部分光敏色素是Pfr形式,在黑暗中,Pfr 逐渐转变为 Pr 形式,喜阳植物的休眠机制：打破休眠需要光,Plantago
6、 major,冠层叶面积不同使得冠层下部Pfr/Pr比例不同对喜阳植物种子萌发的影响,Pons 1992,3.2 感受邻居存在与否,远红光从其它植物上反射回来,红光被其它植物吸收掉,远红光增加 = 有邻居存在,为什么要判断是否有邻居?,有邻居就有威胁邻居植物可能长得更高，造成遮荫解决方案至少长得和邻居一样高必须知道邻居存在孤立的植物往往比群体中的植物长得矮当然还有其它原因,如果低于邻居植物,红光被其它植物吸收掉,远红光从其它植物上反射回来或透射过去,远红光增加 = 居于下层,感受是否居于下层的重要性,下层植物与开阔地植物的最佳生长策略不同需要知道是否 被其他植物遮荫 仅仅是云影 到了傍晚,3.
7、3 感知开花时机,指示一年中时间的不可靠指标温度 湿度 光照水平 可靠指标：昼夜长度随季节变化随纬度变化通过光敏色素感知,经过一个短夜以后,Pfr 仍然保存,LDP（长日照植物） = SNP（短黑夜植物）,需要短的黑夜需要夜晚结束后Pfr仍然存在Pfr促进长日照植物开花,紫苏 唐菖蒲矮牵牛,经过一个长的夜晚后,所有的 Pfr 都转变为Pr,黎明到来后,大部分光敏色素又转变为Pfr,SDP（短日照植物） = LNP（长黑夜植物）,需要长黑夜夜晚结束时Pfr 必需不存在Pfr 抑制短日照植物开花,八仙花 天仙子牵牛花,LDP SDP,长白昼：Pfr 在短黑夜后仍然保存Pfr 促进LDPs开花Pfr
8、 抑制SDPs开花,短白昼：Pfr 在长黑夜后完全消失没有Pfr 时LDPs的开花受到促进没有Pfr 时SDPs的开花被抑制,等待适宜的时机,植物在开花时机到来之前可以持续长叶LDPs等待白昼长度足够长才进入开花诱导实际上是黑夜的长度足够短有时是在6月21日之前SPDs等待白昼长度足够短才进入开花诱导实际上是黑夜长度足够长有时是在6月21日之后在此之后才开花,日中性植物,植株足够成熟后开花可能有其他环境信号 (如温度?)白昼长度 (黑夜长度)没有影响,荞麦 草莓,光敏色素的光稳定平衡,在活体中，光敏色素总量（PrPfr）是一定的。光稳定平衡（photostationaryequilibrium
9、）：在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素总浓度的比值。,Pr Pfr,红光 660nm远红光 730 nm,X,X,生理反应,形态变化,暗逆转,破坏,4. 光敏色素在光形态建成中的反应,快反应 从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。 例如：转板藻叶绿体的翻转,红光和远红光对莴苣种子萌发的控制,R: 1min; FR: 4min. 26oC. (Bothwick et al., 1952),慢反应 慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的效应不能相互逆转。 作用模式： 光值变化 诱导蛋白质合成 代谢变化形 态变化,光敏色素和酶,植物体内
10、多种酶的活性受光敏色素调控，这些酶广泛分布于各种组织和器官中，参与植物体内很多代谢反应。 例如：Rubisco、PEPC、细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸还原酶等,光敏素与植物激素,生长素： 红光照射后，体内自由生长素含量降低。赤霉素： 光敏素可调节胞内GA水平。CK 光敏素可刺激体内CK含量提高，CK作用效果增强。乙烯： 红光抑制乙烯的产生。,光敏色素提供植物如下信息,是否种子靠近地表是否有邻居存在是否到了开花季节还有其他,高等植物中一些由光敏色素控制的反应,种子萌发弯钩张开节间伸长根原基起始叶分化和扩大小叶运动膜透性,偏上性叶脱落块茎形成性别表现单子叶植物叶片展开节律现象,向光
11、敏感性花色素形成质体形成光周期花诱导子叶张开肉质化,光敏色素调节的反应类型,极低辐照度反应(VLFR)：（1） 对光照的需求：1100 nmol m-2，0.02（2） 刺激反应：燕麦芽鞘的伸长，刺激拟南芥种子萌发等（3） 反应程度光辐照度光照时间，增加光照时间可以减少照光时间。（4） 红光反应不能被远红光逆转。,低辐照度反应(LFR)（1） 对光照的需求：11000mol m-2，典型红远红光反应。（2） 刺激反应：莴苣种子萌发，转板藻叶绿体运动。（3） 未达到光饱和时，反应程度光辐照度光照时间（4） 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的远红光逆转。,高辐照度反应(HIR)：（1） 对光照的
12、需求：大约是低辐照度的100倍以上。（2） 刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。（3） 反应程度 光辐照度光照时间（4） 红光反应不能被远红光逆转。,种子休眠机制,A: 种子对红光的反应：极低光量反应和低光量反应 (刺激萌发)B: 对辐射的反应：高光量反应 (抑制萌发),Blaauw-Jansen Gorski & Gorska 1979,光敏色素系统吸收远红光的色素Pfr：很低的的量就可以打破休眠R/FR高促进Pfr合成LFR：phyB；VLFR：phyAHIR：强光、高剂量抑制萌发可能与Pr/Pfr 转化有关,莴苣种子：A: 37oC / FR预处理,连续光照的效应,等剂量相同
13、光谱组成的间断光照下不出现的反应,间断光照的效应,可被等剂量相同光谱组成的间断光照诱导的效应,在FR间断照射下可产生不可被R/FR间断照射逆转,在FR间断照射下不可产生可被R/FR间断照射逆转,LFR,VLFR,HIR,5 蓝光和紫外光反应,蓝光反应 隐花色素和向光素 1979年，Gressel提出隐花色素一词，表示不同于光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的受体。 最近又有人提出向光素一词。,隐花色素的作用,调节伸长生长、开花、生理钟等蓝光与红光同样抑制植物茎的伸长，促进叶面积扩大，且蓝光的作用比红光更迅速蓝光可使植物体内自由态的IAA、GA、玉米素和二氢玉米素含量 下降，而Eth和ABA的 含量升高，从而抑制植 物的生长植物的向光性,向光素的作用,向光反应 使燕麦胚芽鞘向光弯曲最有效的是蓝光 气孔运动 弱光试验；强光试验； 去叶绿体试验 叶绿体的运动 蓝光调节叶绿体在细胞内的移动,紫外光UVB反应 UV-B受体的化学成分尚不清楚。 UV-B照射使一些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，光合作用下降等。UV-B引起的花色素等物质含量的增加，对植物起保护作用。,
