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1、,第九章,蛋白质降解和氨基酸代谢,第一节,蛋白质的消化降解,外源蛋白的消化,内源性蛋白的选择性降解,第二节,氨基酸的降解,第三节,氨基酸的生物合成,第一节,蛋白质的消化降解,一、水解蛋白质的酶,二、外源蛋白质消化吸收,三、,细胞内蛋白质的降解,蛋白酶,(Proteinase),：,肽链内切酶,肽酶,（,Peptidase,）：,肽链外切酶,(,氨肽酶,羧肽酶,),一、水解蛋白质的酶,蛋白质,肽段,氨基酸,蛋白酶,肽酶,消化道内几种蛋白酶的专一性,（,Phe.Tyr.Trp,）,（,Arg.Lys,）,（脂肪族）,胰凝乳,蛋白酶,胃蛋白酶,弹性蛋白酶,羧肽酶,胰蛋白酶,氨肽酶,羧肽酶,（,Phe
2、. Trp,）,胃,中,:,胃蛋白酶,小肠中,:,胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白酶、胰蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶,?,哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰蛋白,酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、弹性蛋,白酶。经上述酶的作用，蛋白质水解成游离氨,基酸，在小肠被吸收。,?,被吸收的氨基酸（与糖、脂一样）一般不能直,接排出体外，需经历各种代谢途径。,二、外源蛋白质消化吸收,（,1,）不依赖,ATP,的溶酶体途径,（,2,）依赖,ATP,的泛素途径,三、,细胞内蛋白质的降解,（,1,）不依赖,ATP,的溶酶体途径,:,?,溶酶体系含有约,50,种水解,酶。,?,主要降解细胞通过胞吞作用,摄取的外源蛋白、膜蛋白及长
3、,寿命的细胞内蛋白。,?,不依赖,ATP,，没有选择性。,?,在胞质中进行，主要降解异常蛋白和短寿命蛋白,（调节,蛋白）,，此途径在不含溶酶体的红细胞中尤为重要,。,（选择性降解）,?,排除异常蛋白；,?,排除积累过多的酶和调节蛋白，使细胞代谢得以有条不,紊的进行。,在代谢调节中重要的酶大多寿命较短，这就使它们,的浓度可迅速改变，因此活性也可迅速改变，从而细胞,能有效地应答环境变化及代谢需求。,（,2,）,依赖,ATP,的泛素途径,?,泛素是一种,8.5KD,（,76a.a.,残基）的小,分子蛋白质，普遍存,在于真核细胞内。,?,一级结构高度保守，,酵母与人只相差,3,个,a.a,残基,.,?
4、,它能与被降解的蛋白,质共价结合，使后者,活化，然后被蛋白酶,降解。,泛,素,2004,年诺贝尔化学奖,The Nobel Prize in Chemistry 2004,“for the discovery of ubiquitin,-,mediated protein degradation ”,Aaron Ciechanover Avram Hershko Irwin Rose,泛素的羧基末端的,Gly,与将被送去降解,的蛋白质的,Lys,的,?,-,氨基共价连接，而,使将被降解的蛋白质携带了降解标记，,这个过程分三步进行：,泛素的羧基末端以硫酯键与泛素活,化酶（,E1,）相连。,泛素然
5、后被转移到被称为泛素结合,酶（,E2,）的许多同源小蛋白质的中某一,小蛋白的巯基上。,泛素,-,蛋白质连接酶（,E3,）将活化的,泛素从,E2,转移到已结合在,E3,上的蛋白质,的赖氨酸,?,-,氨基上，形成一个异肽键（,isopetide bond,）。,泛素活化酶,E1,泛素携带蛋白,E2,泛素连接酶,E3,多聚泛素化,26S,蛋白酶体,氨基酸的去向,：,（,1,）重新合成蛋白质,（,2,）合成其它含氮化合物，如血红素、活性胺、,GSH,、核苷酸、辅酶等,（,3,）,彻底分解，提供能量,(,动物,),氨基酸代谢概况,食物蛋白质,氨基酸,特殊途径,?,-,酮酸,糖及其代谢,中间产物,脂肪及其
6、代谢,中间产物,TCA,鸟氨酸,循环,NH,4,+,NH,4,+,NH,3,CO,2,H,2,O,体蛋白,尿素,尿酸,激素,卟啉,尼克酰氨,衍生物,肌酸胺,嘧啶,嘌呤,SO,4,2,-,生物固氮,硝酸还原,（次生物质代谢）,CO,2,胺,氨基酸的分解代谢概况,氨基酸,?,-,酮酸,TCA,尿素,循环,NH,4,+,氨基酸,核苷酸和,生物胺的合成,CO,2,+H,2,O+ATP,尿素,CO,2,胺,氨甲酰磷酸,草酰乙酸,葡萄糖,第二节,氨基酸的降解,?,脱氨基作用,?,转氨基作用,?,氧化脱氨基,?,联合脱氨基,?,非氧化脱氨基作用,?,脱羧基作用,?,氨基酸的降解主要在肝脏进行,（一）,转氨基
7、作用,?,概念,:,指在转氨酶催化下将,-,氨基酸的氨基转给另一个,酮酸，,结果原来的,-,氨基酸生成相应的,-,酮酸，,而原来的,-,酮酸则形成了相应的,-,氨基酸,一、脱氨基作用,转氨酶,?,参与蛋白质合成的,20,种,-,氨基酸中，除,Gly,、,Lys,、,Thr,和,Pro,不参加转氨基作用，其余均可由,特异的转氨酶催化参加转氨基作用。,磷酸吡哆醛的作用机理,转氨基作用机制,?,迄今发现的转氨酶都以磷酸吡哆醛为辅基，,它与酶蛋白以牢固的共价键形式结合。,（二）,氧化脱氨基,AA,酮酸,+NH,3,L-,谷氨酸脱氢酶,NAD(P),+,NAD(P)H,H,2,O NH,4,+,L-,谷
8、氨酸,-,亚氨基戊二酸,-,酮戊二酸,在体内，谷氨酸脱氢酶催化可逆反应。一般情况下偏向于谷,氨酸的合成，因为高浓度氨对机体有害。但当谷氨酸浓度高,而,NH,3,浓度低时，则有利于脱氨和,-,1,、,L-Glu,脱氢酶,?,反应不需氧。,L-,谷氨酸脱氢,酶在动、植、,微生物体内都,有。,L-,氨基酸氧化酶,D-,氨基酸氧化酶,|,-,氨基酸,氨基酸氧化酶（,FAD,）,-,酮酸,R-CH-COO,-,NH,+,3,|,R-C-COO,-,+ NH,3,O,FAD,FADH,2,FADH,2,+O,2,FAD,+H,2,O,2,2,、氨基酸氧化酶,?,单靠转氨基作用不能最终脱掉氨基，单靠氧化脱,
9、氨基作用也不能满足机体脱氨基的需要，因为只,有,Glu,脱氢酶活力最高，其余,L-,氨基酸氧化酶的活,力都低。,?,机体借助联合脱氨基作用可以迅速脱去氨基,。,（三）,联合脱氨基,类型,a,、转氨酶与,L-,谷氨酸脱氢酶作用相偶联,b,、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联,?,大多数转氨酶，优先利用,-,酮戊二酸作为氨,基的受体，生成,Glu,。,?,因为生成的谷氨酸可在谷氨酸脱氢酶的催化,下氧化脱氨，使,-,酮戊二酸再生。,转氨酶与,L-,谷氨酸脱氢酶作用相偶联,脱酰胺基作用,脱水脱氨基作用,还原脱氨基作用（严格无氧条件下）,氧化,-,还原脱氨基作用,两个氨基酸互相发生氧化还原反应,水解脱氨基
10、作用,（,大多在微生物中进行）,（四）非氧化脱氨基作用,脱酰胺基作用,CH,2,-,CO,NH,2,CH,2,-,CH,+,NH,3,COO,-,-,-,+H,2,O,CH,2,-,COO,-,CH,2,-,CH,+,NH,3,COO,-,-,-,+NH,3,谷氨酰胺酶,CH,2,-,CO,NH,2,CH,+,NH,3,COO,-,-,-,+H,2,O,天冬酰胺酶,CH,2,-,COO,-,CH,+,NH,3,COO,-,-,-,+NH,3,上述两种酶广泛存在于微生物、动物、植物中，,有相当高的专一性。,丙氨酸、甘氨酸、丝,氨酸、半胱氨酸、色,氨酸和苏氨酸的分解,代谢途径,丝氨酸羟甲基转移酶,
11、丝氨酸羟甲基转移酶,丝氨酸脱水酶,丙酮酸脱氢酶,丙氨酸转氨酶,?,20,种,aa,的碳架可转化成,7,种物质：丙酮酸、乙酰,CoA,、,乙酰乙酰,CoA,、,-,酮戊二酸、琥珀酰,CoA,、延胡索酸、,草酰乙酸。,1,、,NH,3,去向,?,氨对生物机体有毒，特别是高等动物的脑对氨极,敏感，血中,1%,的氨会引起中枢神经中毒，因此，脱,去的氨必须排出体外。,（五）产物去向,AA,酮酸,+ NH,3,R-CO-COOH,TAC,脑,供,能,不,足,-,酮戊二酸,谷氨酸,谷氨酰胺,NH,3,NH,3,脑内,-,酮戊二酸,氨中毒的可能机制,（,1,）重新利用,：合成,a.a,、核酸。,（,2,）贮存
12、,：动植物将氨基氮以,Gln,的形式储,存在体内，在一系列生物合成中提供氨基。,NH,3,去向,谷氨酰胺合成酶,（,3,）排出体外：,动物,通过,尿素循环,将,NH,3,生成尿素,尿素循环,a.,概念,b.,总反应和过程,在排尿动物体内由,NH3,合成尿素是在肝脏,中通过一个循环机制完,成的，这一个循环称为,尿素循环。,NH,3,+CO,2,+3ATP+,天冬氨酸,+2H,2,O,?,NH,2,-CO-NH,2,+,2ADP +2+,AMP +PPi+,延胡索酸,氨基酸,谷氨酸,谷氨酸,氨甲酰磷酸,鸟氨酸,瓜氨酸,瓜氨酸,精氨琥珀酸,鸟氨酸,精氨酸,延胡索酸,草酰乙酸,氨基酸,谷氨酸,?,-,
13、酮戊二酸,天冬氨酸,ATP,AMP+PPi,H,2,O,2ATP+CO,2,+H,2,O,2ADP+Pi,基质,线,粒,体,胞液,NH,2,-C-NH,2,O,尿素,1,2,3,4,5,Pi,NH,3,?,-,酮戊二酸,尿素形成后由,血液运到肾脏,随尿排除。,?,-,酮戊二酸,（,1,）形成一分子尿素,消耗,4,个高能磷酸键,（,2,）两个氨基分别来,自游离氨和,Asp,，一,个,CO,2,来自,TCA,循环,.,尿,素,循,环,瓜氨酸,精氨琥珀酸,合成酶,天冬氨酸,精氨琥珀酸,延胡索酸,精氨琥珀,酸裂解酶,精氨酸,精氨酸酶,鸟氨酸,鸟氨酸,瓜氨酸,氨甲酰,磷酸,氨甲酰磷,酸合成酶,（,1,）
14、形成一分子尿素消耗,4,个高能磷酸键,（,2,）两个氨基分别来自游离氨和,Asp,，一个,CO,2,来自,TCA,循环,.,鸟氨酸,氨甲酰,转移酶,尿素形成后由,血液运到肾脏,随尿排除。,尿素循环,线粒体,胞液,The synthesis of,Carbamoyl,（氨甲酰）,phosphate,requires,two activation,steps, consuming,two,ATP,molecules: one,for activating HCO,3,-,the other to,phosphorylate,carbamate.,an anhydride,丙氨酸、甘氨酸、丝氨酸、半
15、,胱氨酸、色氨酸和苏氨酸的分,解代谢途径,丝氨酸羟甲基转移酶,丝氨酸羟甲基转移酶,丝氨酸脱水酶,丙酮酸脱氢酶,丙氨酸转氨酶,2.,酮酸（碳架）去向,?,20,种,aa,的碳架可转化成,7,种物质,?,可通过,TCA,循环氧化分解,?,重新氨基化生成氨基酸,?,生酮氨基酸,：,Phe,、,Tyr,、,Trp,、,Leu,、,Lys,在分解过程中转变为,乙酰乙酰,CoA,，后者在动物肝脏中可生成乙酰乙酸和,-,羟丁酸。,?,生糖氨基酸,：凡能生成丙酮酸、,-,酮戊二酸、琥珀酸、延胡索,酸、草酰乙酸的,a.a,都能生成,Glc,。,?,Phe,、,Tyr,是生酮兼生糖,a.a,。,酮酸（碳架）去向,
16、（,1,）重新氨基化生成氨基酸,（,2,）氧化成,CO,2,和水（,TCA,）,（,3,）生糖、生酮,小结,二,、脱,羧,基,作,用,AA,胺类化合物,脱羧酶,（辅酶为磷酸吡哆醛）,a.a,脱羧反应广泛存在于,动、植物和微生物中，,有些产物具有重要生理,功能：,L-,Glu,-,氨基丁酸,是,重要的抑制性神经介质，对中枢,神经元有普遍性抑制作用,。,His 组胺,是一种强烈的,血管舒张剂，有降低血压的作用。,?,Tyr,形成多巴、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素，,这四种统称儿茶酚胺类,?,Trp,形成,5-,羟色胺，,5-,羟色胺是神经递,质，促进血管收缩,?,但大多数胺类对动物有毒，体内有胺
17、氧化酶，能将胺,氧化为醛和氨，醛进一步氧化成脂肪酸。,RCH,2,NH,2,+O,2,+H,2,O RCHO+H,2,O,2,+NH,3,RCHO+1/2O,2,RCOOH CO,2,+H,2,O,AA,尿素,三、由氨基酸产生一碳单位,?,一碳单位：在代谢过程中，某些化合物（如氨基,酸）可以分解产生具有一个碳原子的基团（不包,括,CO,2,）,亚氨甲基（,-CH=NH,），,甲酰基（,HC=O-,），,羟甲基（,-CH,2,OH,），,亚甲基（又称甲叉基，,-CH,2,），,次甲基（又称甲川基，,-CH=,），,甲基（,-CH,3,）,?,一碳基团的利用：参与合成反应，,如磷脂、核苷酸等的合成
18、。,-CO,2,The three types of,one-carbon unit,carriers,丝氨酸羟甲基转移酶,Ser,Gly,His,N,5, N,10,-,亚甲基四氢叶酸还原酶,N,5, N,10,-,亚次甲基四氢叶酸还原酶,N,10,-,甲酰四氢叶酸合成酶,环化水解酶,环化脱氨酶,N,5,甲酰四氢叶酸,N,5, N,10,-,亚甲基四氢叶酸,一碳单位在四氢叶酸,上的转换,为胸腺嘧啶合成,提供甲基,参与嘌呤合成,参与嘌呤合成,N,5,-,亚氨甲基,四氢叶酸,N,5, N,10,-,次甲基四氢叶酸,N,10,-,甲酰基四氢叶酸,甲酸,丝氨酸羟甲基转移酶,Gly, Ser,His,
19、THF also works in the,biosyntheses of amino acids,(Ser, Gly, Met), purines and,pyrimidines.,N,5, N,10,-,亚甲基四氢叶酸还原酶,N,5, N,10,-,亚次甲基四氢叶酸还原酶,N,10,-,甲酰四氢叶酸合成酶,环化水解酶,环化脱氨酶,N,5,甲酰四氢叶酸,N,5, N,10,-,亚甲酰四氢叶酸,一碳单位在四氢叶酸,上的转换,第三节,氨基酸的生物合成,?,氨基酸合成概述,?,氨基酸的合成,1,、,氮源,一、,氨基酸合成概述,氮流入氨基酸,分子，起始于,无机氮,:,?,N,2,固定生成,NH,3,
20、（生物固氨）微生物,?,硝酸还原生成,NH,3,植物、微生物,将硝酸盐（,NO,3,-,),还原为,NH,3,?,N,2,固定（生物固氨）微生物,与豆科植物共生的根瘤菌、自养固氮菌,-,兰藻,在固氮酶系作用下，将空气中的,N,2,固定，产生,NH,3,根瘤,N,2,+ 8H,+,+ 8e,-,2NH,3,+ H,2,氨,同,化,（,1,）通过氨甲酰磷酸合成酶,在植物体中，氨甲酰磷酸中的氮来自,谷氨酰胺的酰胺基，不是由氨来的。,氨甲酰磷酸参与尿素循环中的精氨酸的合成,及嘧啶合成,?,概念,:,生物体将,NH,3,转化为含氮有机化合物的过,程。,?,氨同化的途径,:,谷氨酰胺+ ,-,酮戊二酸,2
21、,谷,AA + H,2,O,谷氨酸合酶,（,2,）通过谷氨酸脱氢酶（细菌）,（,3,）通过谷氨酰胺合成酶,-,酮戊二酸,+NH,3,谷氨酸,NADH NAD,+,+H,2,O,谷,AA,脱氢酶,谷,AA+NH,3,谷氨酰胺,ATP ADP+Pi+H,2,O,谷氨酰胺合成酶,谷氨酸作为氨基供体，通过转氨基作用参与,其它氨基酸的合成,?,直接碳架是相应的,-,酮酸：,?,主要来源：,糖酵解,丙酮酸,T,C,A,草,酰,乙,酸,-,酮戊二酸,磷,酸,戊,糖,途,径,磷酸核糖,2,、碳架,二,、氨基酸的合成,必需氨基酸,：许多氨基酸的合成途径只存在于植,物和微生物，哺乳动物必须从食物中获得这些氨,基酸
22、,。,Ile,、,Leu,、,Lys,、,Met,、,Phe,、,Thr,、,Trp,、,Val,、（,Arg,、,His,幼小动物必需）,谷氨酸族,天冬氨,酸族,丙氨,酸族,丝氨,酸族,His,和,芳香族,氨,基,酸,的,前,体,及,相,互,关,系,必需,非必需,1,、,丙氨酸族氨基酸的合成,2,、,丝氨酸族氨基酸的合成,3,、,天冬氨酸族氨基酸的合成,4,、,谷氨酸族氨基酸的合成,5,、,组氨酸族和芳香族氨基酸的合成,?,包括：,Ala,、,Val,、,Leu,1,、,丙氨酸族氨基酸的合成,-,丙酮酸衍生型,COOH,CH,3,C=O,-,-,CH,2,-,COOH,CH,2,-,CHNH
23、,2,COOH,-,-,COOH,CH,3,CHNH,2,-,-,CH,2,-,COOH,CH,2,-,C=O,COOH,-,-,转氨酶,+,+,丙酮酸,谷,AA,丙,AA,-,酮戊二酸,（,1,）,Ala,的合成,（,2,）其它氨基酸的合成,2,丙酮酸,-,酮异戊酸,缩合,CO,2,缬氨酸,丙氨酸,-,酮异己酸,亮氨酸,-,CH,3,C=O,COO,-,-,-,CH,2,-,CH,3,CH,3,-CH,-,C=O,COOH,-,-,CH,3,-CH,-,酮异戊酸,2,、,丝氨酸族氨基酸的合成,-3-,磷酸甘油酸衍生型,?,包括：,Ser,、,Gly,、,Cys,COOH,HO-CH,CH,2
24、,O-P,-,-,COOH,CHNH,2,CH,2,O-P,-,-,COOH,CH,2,OH,CHNH,2,-,COOH,C=O,CH,2,O-P,-,-,COOH,HO-CH,CH,2,OH,-,-,COOH,C=O,CH,2,OH,-,-,H,2,O,Pi,H,2,O,Pi,3-,磷,酸,甘,油,酸,3-,磷酸羟基丙酮酸,3-,磷,酸,丝,氨,酸,甘油酸,3-,羟基丙酮酸,丝氨酸,碳架,COOH,CH,2,NH,2,-,COOH,CH,2,OH,CHNH,2,-,+NH,3,+CO,2,+2H,+,+,2e,-,2,H,2,O,丝,AA,甘,AA,CH,2,-,COOH,CH,2,-,CH
25、NH,2,COOH,-,-,COOH,CHO,-,+,COOH,CH,2,NH,2,-,CH,2,-,COOH,CH,2,-,C=O,COOH,-,-,+,-,酮戊二酸,甘,AA,谷,AA,乙醛酸,碳架,Cys,的合成,丝,AA+,乙酰,-CoA O-,乙酰丝,AA+CoA,O-,乙酰丝,AA+,硫化物,半胱氨酸,+,乙酸,?,三种氨基酸的关系,乙醛酸,甘,AA,丝,AA,半胱,AA,3-,磷酸甘油酸,3,、,天冬氨酸族氨基酸的合成,-,草酰乙酸衍生类型,?,包括：,Asp,、,Asn,、,Lys,、,Thr,、,Met,、,Ile,CH,2,-,COO,-,C=O,COO,-,-,-,CH,
26、2,-,COO,-,CH,2,-,CH,+,NH,3,COO,-,-,-,CH,2,-,COO,-,CH,+,NH,3,COO,-,-,-,CH,2,-,COO,-,CH,2,-,C=O,COO,-,-,-,+,+,天冬,AA,(1) Asp,的合成,（,2,）,Asn,的合成,天冬酰胺,合成酶,天冬,AA+NH,3,+ ATP,Mg,2+,天冬酰胺,+H,2,O,+ AMP+PPi,天冬,AA+,谷氨酰胺,+ATP,Mg,2+,天冬酰胺,+,谷,AA+AMP+PPi,（植，细菌）,（动）,CH,2,-,COOH,CHNH,2,COOH,-,-,（,3,）,其它氨基酸的合成,ATP,ADP,天
27、冬氨酸激酶,CH,2,-,C-O-P=O,CHNH,2,COOH,-,-,O=,OH,OH,天冬氨酰磷酸,CH,2,-,CHO,CHNH,2,COOH,-,-,-,天冬氨酸半,醛,L-,高丝氨酸,甲硫氨酸,苏氨酸,异亮氨酸,-,二氨基庚二酸,赖氨酸,CO,2,天冬氨酸,几种氨基酸的关系,赖氨酸,草酰乙酸,苏氨酸,甲硫氨酸,异亮氨酸,天冬酰胺,天冬氨酸,4,、,谷氨酸族氨基酸的合成,-,-,酮戊二酸衍生类型,?,包括：,Glu,、,Gln,、,Pro,、,Arg,（,1,）,Glu,的合成,+NH,3,+NADH,+NAD,+,+H,2,O,?,-,酮戊二酸,谷,AA,脱,H,酶,（真菌）,?,
28、谷,AA +NH,3,+ATP,谷氨酰胺,+ADP+Pi+H,2,O,谷氨酰胺+ ,-,酮戊二酸,2,谷,AA+H,2,O,合成酶,（植物）,（,2,）,Pro,的合成,CH,2,-,COOH,CH,2,-,CHNH,2,COOH,-,-,CH,2,-,COOH,CH,2,-,CHNH,2,CHO,-,-,Mg,2+,H,2,C,CH,2,HC,N,CHCOOH,H,2,C,CH,2,H,2,C,NH,CHCOOH,1/2O,2,C,CH,2,H,2,C,NH,CHCOOH,H,HO,(,谷,AA),(,谷氨酰半醛,),(,-,二氢吡咯,-5-,羧酸,),(,脯,AA),(,羟脯,AA),CH
29、,2,-,COOH,C,H,2,-,CHNH,2,COOH,-,-,CH,2,-,CH,2,NH,2,CH,2,-,CHNH,2,COOH,-,-,CH,2,-,COOH,C,H,2,-,HC-NH-C-CH,3,COOH,-,-,O=,CH,2,-,CHO,C,H,2,-,HC-NH-C-CH,3,COOH,-,-,O=,-,-,C=O,CH,2,-,CH,2,CH,2,-,CHNH,2,COOH,-,-,NH,NH,2,-,CH,2,-,CH,2,CH,2,-,CHNH,2,COOH,-,-,NH,NH,2,-,CH,2,-,CH,2,CH,2,-,CHNH,2,COOH,-,-,NH,N
30、H,-,C=N-CH,-,-,C-NH,2,-,-,-,COOH,CH,2,COOH,-,-,=,转乙酰酶,乙酰,COA,COA,转甲酰酶,氨甲酰磷酸,磷酸,天冬氨酸,延胡索酸,裂解酶,精氨酸,精氨酰琥珀酸,瓜氨酸,鸟氨酸,N-,乙酰谷氨酰半醛,（,3,）其它,AA,的合成,几种氨基酸的关系,-,酮戊二酸,谷,AA,谷氨酰胺,脯,AA,羟脯,AA,鸟,AA,瓜,AA,精,AA,5,、组氨酸族和芳香族氨基酸的合成,?,包括：,His,、,Trp,、,Tyr,、,Phe,?,His,族碳架：,PPP,中的磷酸核糖,?,芳香族,AA,碳架：,4-,磷酸,-,赤藓糖,(PPP),和,PEP(EMP),CH,2,HC,C,CH-NH,2,COOH,-,-,N,H,CH,N,来,自,核,糖,来自谷氨酰胺的酰胺基,从谷氨酸经转氨作用而来,来自,ATP,PEP,4-,磷酸赤藓糖,莽草酸,分支酸,色氨酸,预苯酸,酪氨酸,苯丙氨酸,芳香族氨基酸,
