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1、植物生理学Plant Physiology,主讲：范海 山东师范大学生命科学院,绪论,一植物生理学的概念和内容1. 概念：研究植物生命活动规律的科学。 生命活动：水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸作用、种子萌发、营养器官的生长、生殖器官的形成，开花、传粉、受精、成熟衰老过程。,2. 内容：三大内容： 代谢生理： 水分代谢； 矿质代谢； 光合作用； 呼吸作用 生长发育生理： 生长生理： 植物生长物质 植物生长规律 生殖生理： 开花生理 传粉、受精生理 成熟衰老生理 逆境生理：冷害；冻害；旱害；盐害； 涝 害；高温；病害；气体伤害,二、植物生理学的产生和发展,(一)古代的植物生理学中国古代的植物生
2、理学相关知识西方古代的植物生理学亚里士多德很早提出光是叶片变绿所必需的古罗马人利用动物排泄物、矿物质作肥料,(二)科学植物生理学的产生与发展,Van Helmont 的柳树实验 De Saussure“对植物的化学分析”、矿质与光合的研究 G.Boussingault的砂培法,证明碳、氢、氧是从空气和水中得来,而矿质元素是从土壤中得来。 J.Liebig 化学肥料的创始人 J.Sachs 创建水培法、进行植物生长、光合和矿质营养的研究，编写植物生理学讲义 W.Pfeffer出版植物生理学(1904),Dr Jean-Baptiste Van Helmont (1577-1644),The de
3、composition of carbon dioxide by green plant parts was a process necessary for the continued life and growth of the plantthe great mass of the vegetative body was built up from the components of the atmosphere, it was clear that a part of the vegetable mass was derived from the fixation or utilizati
4、on of the soil solution.-Recherches Chimiques sur la Vegetation,Jean-Baptiste BOUSSINGAULT (1802 - 1887),The carbon in plants did come from atmospheric CO2 , but nitrogen came from the soil.,Justus von Liebig(1803-1873),Organic Chemistry in its Application to Agriculture and Physiology.,Development
5、of the mineral nutrient theory of plant nutrition.,Julius von Sachs (1832 - 1897),Vorlesungen ber Pflanzenphysiologie (Lectures on Plant Physiology; 1882, 1887),Wilhelm Pfeffer (1845-1920),Lehrbuch der Pflanzenphysiologie (Textbook of Plant Physiology ) ，1904,第一章：水分代谢,1 水的结构与特性,结构：水是极性分子，能形成分子间氢键,2.
6、 水的特性,（1） 高沸点 Compare: CH4 16 CH3CH3 30 CH3CH2CH3 44 CH3CH2CH2CH3 58 CH3(CH2)3CH3 72 boiling point 36 but : water 18 boiling point 100,reason: n H2O(H2O) n +heat,（2）高比热（3）高汽化热（4）内聚力(Cohesion):液体状况下同类分子间的吸引力叫内聚力 ，水的内聚力可达30MPa.（5）粘附力(adhesion):液相与固相间的吸引力叫粘附力或附着力原因：水是极性分子，与其它极性分子形成氢鍵。,毛细现象,h=2Tcos/rg=1
7、4.910-6/r,水是不可压缩的水是极好的溶剂水合作用透光性强,3 水分的迁移方式,扩散(diffusion)集流(bulk flow)渗透(osmosis),1) 扩散,定义：物质从高浓度(高化学势)的区域向低浓度(低化学势)区域自发的转移称为扩散。原理：分子随机热运动的结果，高浓度区分子密集其相互碰撞的机会多，因而向相反方面移动。 故：扩散仅适应于短距离水的迁移,2)集流,定义：指液体中成群的分子在压力梯度下共同的移动特点：是植物体内水经木质部做长距离迁移的主要机制，集流只与水柱两端的压力差有关，而与浓度梯度无关。,3)渗透作用,渗透作用是指水透过半透膜的一种迁移方式，事实上是一种特殊的
8、扩散。水孔蛋白(aquaporin)是一种位于质膜、液泡膜和某些细胞器膜上的主要内在蛋白(MIP)，MW2630KD，它由6个-helix跨膜而成通道，允许水分通过。水分通过水孔蛋白迁移的速度远远大于通过脂双分子层的速度。渗透作用是由膜两侧的水势差所驱动的。,4 植物体内水分的存在状态,水分在植物体内的作用，不仅与含水量有关，还与其存在状态有关，水分在植物体内以束缚水和自由水两种状态存在。束缚水(bound water):是指牢固地与细胞内的胶体颗粒吸附而不易流动的水，自由水(free water):距胶粒较远而可以自由移动的水。自由水可参加细胞的各种代谢活动而束缚水不能。溶胶sol：自由水多
9、，束缚水少凝胶gel：自由水少，束缚水多,2 水势的概念与组成,自由能(free energy):体系内可以用于做功的能量。而束缚能(bound energy)是不能用于做功的能量。化学势( chemical potential):指一个体系中，在恒温恒压下1mol某组分的自由能(偏摩尔自由能)，也可以说是在同温同压和其它物质的浓度不变的情况下，向体系中加入1mol某物质而引起体系自由能的变化，用表示，规定纯水的化学势为0焦耳/摩尔。,3.水势： (水分能量状态的概念)为体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势的差除以水的偏摩尔体积；或称为偏摩尔体积水的化学势，用表示。 = s+ p+ g(渗透
10、势+压力势+重力势) 单位：帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa, atm规定纯水的水势为0，而水总是从水势高处向水势低处流。,一、 植物细胞水势的组成 = s+ p+ g,s (溶质势/渗透势）由于溶液中溶质颗粒的存在而使水势降低的值。纯水的溶质势为0，溶液的渗透势可根据 Vant Hoff Equation计算： s = - CiRT 其中C是溶液的摩尔浓度，i是溶质的等渗系数（蔗糖、葡萄糖等不解离物质为1，盐大于1，如低浓度NaCl为1.8），R是气体常数,T是绝对温度 (K). 负号表明溶质起降低渗透势 的作用。,2. p （压力势）压力势是指外界（如细胞壁）对细胞的压力
11、而使水势增大的值.一般情况下细胞处于膨胀状态，原生质体压迫细胞壁产生膨压，而细胞壁反过来反作用于原生质体使产生压力势。规定在标准状况下（1atm）下溶液的压力势为0，膨胀的细胞其压力势0,而在剧烈蒸腾时细胞压力势0 。这一负压是水分沿木质部上升的主要动力。,3. g （重力势） 重力势是指由于高度的存在而使水势增加的值。规定海平面上的重力势为0，则10米高的水其水势为gh=0.1MPa,从实验室角度出发，重力势比较小因而认为可以忽略。 质壁分离时：=s,注意：,水势是决定水流方向的，水分总是从水势高的体系流向水势低的体系。如下题：有一个充分吸水的细胞，将其放在比其细胞液浓度低十倍的溶液中，则细
12、胞将：,解：细胞充分吸水，则说明细胞水势为0；组成水势的是渗透势（负）和压力势（正），即使外液浓度再低，其水势（即渗透势）也是负值，因此细胞也会失水收缩，体积变小。,下列哪些说法不正确： A一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变 B若细胞的w= s，将其放入纯水中，则体积不变 C萎蔫的青菜放进清水中会发生渗透作用 D在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部叶片的水势低AB,二、 植物细胞吸水的方式,一般说来，植物细胞在形成液泡前，是靠吸胀作用吸水，即通过亲水胶体的低衬质势吸水，而在形成液泡后靠渗透作用吸水。这些方式都是被动的，不消耗代谢能。质壁分离与质壁分离复原,高渗溶液,质壁
13、分离现象水分的渗透作用,通过质壁分离现象可以：判断细胞死活测定细胞渗透势判断物质进入质膜的快慢,植物细胞水势各部分针对细胞体积的动态变化,不膨胀状态,附： 测定水势及其组分的方法,测水势：小液流法测渗透势：冰点下降法、质壁分离法、蒸汽压下降法测压力势：压力探针法,小液流法,实验原理 将植物材料切成小块，浸泡在不同浓度的蔗糖溶液中，由于植物材料与蔗糖溶液间水势梯度的存在，导致蔗糖溶液从植物材料中吸水、失水或保持动态平衡，从而使蔗糖溶液变稀、变浓或保持浓度不变；由此可以找到与植物材料水势相当的蔗糖溶液浓度。算出植物组织的水势。,若组织水势大于蔗糖水势组织失水蔗糖溶液变稀小液流上升,未发生质壁分离,
14、箭头所示角隅处发生初始质壁分离,例,下述有关植物细胞质壁分离的论述中，哪一项是不正确的? （ ）A初始质壁分离时，细胞的压力势等于零B在质壁分离现象中，与细胞壁分离的“质”并不是原生质C蚕豆根的分生细胞放在20的蔗糖溶液中，能够发生质壁分离D将洋葱表皮细胞放入一定浓度的硝酸钾溶液中，其细胞发生质壁分离后又发生质壁分离复原。其原因是钾离子和硝酸根离子都进入了细胞C,微型压力计法测压力势,压力探针法测压力势,一 植物根系对水分的吸收和运输途径1. 从土壤溶液到根表皮2. 从表皮到皮层可经三条途径 (1) 非质体或质外体途径(apoplast pathway) (2) 共质体途径(symplast
15、pathway) (3) 越膜途径(transmembrane pathway),3 植物根系对水分的吸收和运输,3. 穿越内皮层凯氏带：凯氏带是环绕在内皮层径向壁和横向壁上，具栓质化和木质化带状增厚的壁结构，它控制着皮层和维管柱之间的物质运输。凯氏带主要分布在根的内皮层上，但水生植物和根状茎植物的茎上也有凯氏带，在某些植物的叶上也有凯氏带。,凯氏带的存在使水分跨过内皮层时不能通过质外体途径，只能通过细胞途径才能通过，这就使进入中柱的水和离子至少要经过1次跨膜运输，从而对进入的物质具有选择性。另外，凯氏带也能阻止已经进入中柱的物质渗回皮层和土壤中。,如果将内皮层细胞放入高渗溶液中，使其发生质壁
16、分离时，结果只有在凯氏带处的质膜仍与细胞壁紧连在一起，而细胞的其它部位均发生正常的质壁分离，这种独特的现象，称为“带外质壁分离”,例：以下有关凯氏带的叙述哪些是不正确的： A 凯氏带是仅在根的内皮层细胞中存在的结构。 B 凯氏带控制着皮层和维管柱之间的物质运输。 C 凯氏带是内皮层细胞径向壁和横向壁上具栓质化和木质化增厚的结构。D 如果将内皮层细胞放入高渗溶液中，使其发生质壁分离，凯氏带处的质膜不会与细胞壁分离。A,4. 从内皮层到中柱导管共质体和质外体途径(扩散或渗透)5. 根导管茎导管叶脉导管(长距离运输) 质外体途径(集流)6. 叶脉导管叶肉细胞及细胞间隙气孔下腔大气共质体或质外体途径(
17、扩散或渗透),三 水分由根部向地上部分运输的动力 1. 根压 (root pressure):由于根系本身的代谢活动而使根系吸水并使水沿导管向上运输的力量。其大小取决于木质部导管与土壤的水势差。证据: (1)伤流; (2)吐水根压只有12大气压，是早春时节落叶树开始生长时茎中水分上升的主要动力。,吐水,例,早春，当落叶树开始新年的生长时，木质部中水分上升的主要动力是( ) A大气与木质部的水势差 B 蒸腾拉力 C根压 D土壤与根木质部的水势差,C,2. 蒸腾拉力 (transpiration pull): 由于蒸腾 作用产生的水势梯度而使水分上升的力量。,例,大树中水分向上运输时，下列哪一项因
18、素最重要（ ）A韧皮部中的毛细管作用 B木质部的主动运输 叶的蒸腾作用 D吐水C,4蒸腾作用,一蒸腾作用的概念：指水分以气体状态，通过植物体表面（主要是叶子）从体内散失到体外的现象。,二. 蒸腾的部位：全表面蒸腾：植物幼小时，暴于空气中的表面。皮孔蒸腾：植物茎、枝、花、果实上的皮孔，占0.1%角质蒸腾：叶片表面的角质层可蒸腾水分，同时可阻止体内营养物质的外渗并抵御病菌的入侵。幼嫩叶的角质蒸腾占总蒸腾的1/31/2，成熟叶的仅占510%。气孔蒸腾：水分通过气孔散失到体外。是植物的主要蒸腾方式。,三植物的气孔蒸腾,植物气孔的大小、数目与分布1)一般植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中脉处比基部
19、和叶缘多。2)一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、苹果仅限于下表皮；莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。3)不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本相似，不到叶片面积的1%。,2.水分通过气孔扩散的机理小孔律：气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。气孔面积仅占叶片表面积的1%，但通过气孔扩散出去的水分，相当于相同液面扩散出去的水分的50倍。,3. 气孔的特点：1）保卫细胞的CW厚薄不均，肾形的腹侧厚，背侧薄，哑铃型的中间厚，两端薄。2）保卫细胞含叶绿体，能进行光合作用。3）保卫细胞小，易于控制，少量水的得失便可引起开放
20、与关闭。,4. 气孔运动的机理：气孔运动的直接原因是保卫细胞的吸水膨胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水，在历史是曾有淀粉糖转化学说、K吸收学说和有机酸代谢假说。目前流行的并有大量证据的是K吸收学说：,H,光,K,H,K,Mal,MalH+,V,PM,质膜上有HATPase,可被红光和蓝光激活，将细胞内H 泵出胞外，引起质膜超极化，导致质膜上的K 内整流通道开放，胞外大量进入，并进一步进入液泡；同时，保卫细胞内的淀粉降解，产生PEP，PEP在PEPCase的作用下与HCO3-合成OAA，OAA进一步生成Mal, Mal解离的H被质子泵运出细胞，而Mal-运进液泡，与K+平衡；也可能在K+进入细
21、胞的同时，Cl-经H+/Cl-共运体进入或OH-/Cl-反运体进入，并进入液泡。实验发现：气孔开放时，保卫细胞K+浓度可达0.5M，阴离子积累可达0.20.5M。总之使渗透势下降2MPa，从而使水进入。气孔的关闭与质膜去极化，K+经外整流通道运出细胞有关。,H,H,Cl-,Cl-,5. 影响气孔运动的因素：1）光：光是影响气孔运动的主要因素，多数植物（CAM植物外）在光下气孔开放，晚上关闭。蓝光是影响气孔开放的最有效光，受体可能是核黄素或类胡萝卜素。2）温度：30左右开度最大。3）CO2：低浓度促进开放，高浓度促进关闭。4）含水量：水充足时开放，水不足时关闭。,Question:,在保卫细胞内，下列哪一组因素的变化是符合常态变化并能促使气孔开放？（ ）ACO2含量上升，pH值升高，K+含量下降和水势下降BCO2含量下降，pH值下降，K+含量上升和水势下降CCO2含量上升，pH值下降，K+含量下降和水势提高DCO2含量下降，pH值升高，K+含量上升和水势下降(D),例,下列哪些情况可以使气孔器保卫细胞打开? A水进入保卫细胞 B水流出保卫细胞C钾离子流入保卫细胞 D钾离子流出保卫细胞AC,
