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1、第五章 幼虫变态及激素调控,变态,变态：是个体发育的一个特殊阶段。形态结构和生态习性发生很大改变，幼虫器官消失，成体器官建立。变态与动物系统进化没有必然联系。多数无脊椎动物和脊椎动物发生过程中有变态，具有多型特征。变态过程需激素诱导启动和全局发育调控。幼虫器官：适应该幼虫阶段生活需要的器官，成体消失。,幼虫与幼体,幼虫：孵化后，形态与成体相差甚远，为适应生活需要，形成幼虫器官，随变态过程的进行，幼虫器官消失。如浮浪幼虫、担轮幼虫、面盘幼虫等。幼体：孵化后，形态与成体接近，不需变态。如仔鱼。,第一节 海产无脊椎动物变态,一、环节动物代表内刺盘管虫二、软体动物代表扇贝三、甲壳动物的代表中国对虾四、
2、棘皮动物的代表海胆,一、内刺盘管虫的发生,担轮幼虫（早期担轮幼虫、晚期担轮幼虫）后担轮幼虫（单刚节、两刚节、三刚节后担轮幼虫）底栖幼虫（早期底栖幼虫、晚期底栖幼虫）早期栖管幼虫晚期栖管幼虫,早期胚胎发育,水温20度的情况下：受精后1小时10分钟，第一次卵裂，螺旋卵裂；受精后6小时，囊胚期，破膜；受精后10小时，原肠胚，内陷法原肠作用。,担轮幼虫(Trochophore),早期担轮幼虫晚期担轮幼虫,早期担轮幼虫,受精后24小时，胚胎前端部分向四周扩大，而后端部分向后延长，幼虫顶端长有顶纤毛，在口前区长有口前纤毛轮，此时消化道没有分化。,晚期担轮幼虫,口前纤毛轮区变宽，直径为99-132微米，纤毛
3、轮中的纤毛很长，达33-49.5微米，顶纤毛基部有一个细胞加厚区为顶板，幼虫全长131-164微米，腹部为圆锥形，消化道明显分化为口、食道、胃、肠和肛门，在腹部后端生出肛周纤毛轮（端纤毛轮）。,后担轮幼虫（metatrochophore）,受精后4-5天，幼虫腹部出现分节，开始在体节两侧生出刚毛。单刚节后担轮幼虫两刚节后担轮幼虫三刚节后担轮幼虫,底栖幼虫,幼虫形成三个刚节后，身体逐渐变的细长，在生态习性上从浮游生活转入底栖 早期底栖幼虫 晚期底栖幼虫,早期栖管幼虫,晚期底栖幼虫分泌附着丝将虫体末端粘着在附着基上后，立即分泌粘质性的栖管，栖管的分泌从胃和襟之间开始，然后向后延伸，因此刚附着的早期
4、栖管幼虫，后端裸露在外，约22-24小时，栖管开始钙化，并将虫体封闭，但后端没有封闭，受刺激后身体可从后端伸出。襟露在栖管外面，鳃丝形成并伸长，上长有纤毛。,晚期栖管幼虫,右侧第二根鳃丝形成漏斗状的厣，边缘有许多细小突起，侧面看上去呈菊花形。眼点缩小并消失，鳃丝分支更多，上长有无数纤毛，虫体依靠纤毛的摆动所形成的水流，来帮助摄取食物,二、扇贝的发生,担轮幼虫 面盘幼虫,担轮幼虫（trochophore）,体呈圆锥形，有顶纤毛束，顶板，眼点和神经组织构成，有口前纤毛环和口后纤毛环。消化道简单，分为口、食道、胃、肠和肛门。,2、面盘幼虫,直线铰合幼虫（D形幼虫）早期壳顶期幼虫晚期壳顶期幼虫,直线铰
5、合幼虫（D形幼虫）,具有2片透明的幼虫壳，绞合线直而短，壳的前后缘略呈半圆形；具发达的面盘，在面盘的基部有两条面盘收缩肌与壳绞合线相连； 消化道形成，开始摄食,早期壳顶期幼虫,双壳稍凸出，壳顶也凸出，绞合线被壳顶遮住，幼虫呈卵圆形； 棕黑色的“眼点”生出； 鳃原基出现； 消化道进一步完善； 足形成。,晚期壳顶期幼虫,幼虫眼点由小变大，并在其后有一透明的平衡囊；足发达，足基部生出足丝腺，有匍匐能力； 面盘前移； 壳顶更加突出。,三、中国对虾的发生,1、无节幼虫（体）2、蚤状幼虫（体）3、糠虾幼虫（体）4、仔虾,1、无节幼虫,身体不分节，具三对附肢，腹面有一眼点。消化道没有打通。分为6期。 分期依
6、据：刚毛形态、尾棘数、新生附 肢。,2、蚤状幼虫(zoea),身体前部宽大，后部细长，头胸部包被头胸甲，出现一对复眼，较完整的口器和消化器官，身体分节，具7对附肢。开始摄食。分为3期。 分期依据：额剑、复眼、尾肢、新生附肢数,3、糠虾幼虫(mysis),头部和胸部愈合为头胸部，游泳足出现，步足发达，倒立运动，具扑食能力。分为3期。 分期依据：游泳足变化，步足变化。,4、仔虾（postlarva),体形构造与幼虾相似，依靠游泳足运动，额剑上下缘齿数增多，交接器形成，尾凹消失，尾节变尖，倒退运动。蜕皮14次。 分期依据：尾节形态、额剑齿数、触鞭节数。,四、海胆的发生,1、棱柱幼虫 2、长腕幼虫 3
7、、稚胆,1、棱柱幼虫,形成一对口后腕；体腔发生；消化道形成；形成三射骨针；纤毛器官只有口周纤毛轮,2、长腕幼虫,经历4腕、6腕和8腕幼虫；分为口后腕、前侧腕、口前腕和后背腕；幼虫腕是由上皮、肌肉组织和骨针构成；体腔演化为左右前后4个部分；肩片是纤毛运动器官。,3、稚胆,出现前庭复合体；出现管足； 腕萎缩； 各种外骨骼形成； 消化管重建。,第二章 鱼类的发育,无变态，直接发生，胚胎期长。初孵幼体与成体形态和习性上存在差别。仔鱼期分为仔鱼前期和仔鱼后期。仔鱼后达到什么发育阶段？,鱼类生长分期,胚胎期仔鱼期幼鱼期性未成熟期成熟期,胚胎期,受精卵到孵化。卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、部分器官如肌肉、眼、
8、心脏的发生。,仔鱼期,仔鱼前期：出膜到卵黄囊完全吸收。仔鱼后期（稚鱼期）：卵黄囊吸收到软骨鳍条开始形成。,幼鱼期,侧线、鳍条、鳞片形成，外观体形和体色接近成鱼。,第二节 昆虫的变态,一、昆虫变态模式二、变态的激素调控,一、昆虫的变态模式,1、原变态（prometamorphosis） 2、半变态（hemimetamorphosis） 3、全变态（holometamorphosis）,1、原变态（prometamorphosis）,幼体虽经多次蜕皮，但不具明显的幼虫期，而是直接发育。如衣鱼。,2、半变态或不完全变态（hemimetamorphosis）,幼虫经过一至数次蜕皮后直接化为成虫，成虫的
9、器官随每次蜕皮，逐渐长大，各期幼虫之间成体器官的形成是连续的。没有蛹期(pupal stage)。 渐变态：形态和生活习性与成虫相似，但翅未长成，生殖器官未成熟，如蝗虫。 半变态：形态和生活习性与成虫相差很远，幼虫生活在水中，以后转为陆地生活，如蜻蜓。,3、全变态（holometamorphosis）,在幼虫和成虫之间有蛹期。幼虫期经过多次蜕皮,生长,变态,蜕皮变成蛹。此过程称为蛹化。蛹不摄食，依靠幼虫消化的食物作为能量来源。在蛹期，形态结构发生很大的改变，成体器官形成，经历最后一次蜕皮，产生一个成熟的昆虫，此过程称为羽化。,二、昆虫变态的形态学特征,果蝇为全变态昆虫。在幼虫阶段，体内存在各种
10、不同的成体结构的原基，称为成虫盘。他们各自对应不同的成体结构，如翅成虫盘。蛹期，成虫盘细胞迅速发育，表现出活跃的基因表达和蛋白合成，出现成体的结构特征，原来幼虫时期的一些结构消失。,三、昆虫变态的激素调控,1、蜕皮激素2、保幼激素,1、蜕皮激素,由前胸腺分泌，负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的生长和分化等。蜕皮过程从脑中开始。神经分泌细胞释放促前胸腺激素（PTTH）,分子量40 000肽，它刺激前胸腺产生蜕皮激素。蜕皮激素以激素原的形式存在，在线粒体和微体中转化为具有活性的20-羟基蜕皮激素。,2、保幼激素,由咽侧体分泌的。保幼激素维持一定的浓度，20-羟基蜕皮激素引起的蜕皮导
11、致一个新的幼虫龄期。保幼激素浓度下降，导致变态的进行。,第三节 两栖类的变态,一、变态的形态学变化 二、两栖类变态的激素调控,一、变态的形态学变化,1、蝌蚪角质齿的脱落，口加宽，颚肌和舌肌发达，适应从撕裂植物到扑食飞虫的摄食活动的改变。 2、侧线系统退化，眼球突出，移向背部，并形成眼睑。视网膜中的感光色素由视紫质转变为视紫红质。中耳发育，并形成鼓膜。 3、食性由植物性转变为动物性，消化管变短。 4、内鳃消失，肺发育增大。 5、尾部被分解吸收，前后肢形成。皮肤的结构发生变化，形成皮脂腺。,二、两栖类变态的激素调控,幼虫期：甲状腺激素浓度低，催乳素浓度高，促进幼虫的生长，抑制甲状腺激素的作用。 变态期：甲状腺激素浓度提高。表现为促进尾的退化和吸收、尾部皮肤表皮细胞角质化和细胞死亡增加。神经系统的变化和消化管结构的变化。有些器官的变化对甲状腺激素浓度敏感，微量就可引起结构变化。,第四节 海洋无脊椎动物变态调控,温度饵料微环境,主要研究内容,变态过程中的基因表达与调控环境因素对变态的影响激素对变态的影响,参考文献,李霞主编，水产动物组织胚胎学，中国农业出版社樊启昶主编，发育生物学原理，高等教育出版社张红卫主编，发育生物学（第2版），高等教育出版社桂建芳主编，发育生物学，科学出版社,
