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1、昆虫世界与人类社会,昆虫属：真核域 ,动物界 ,节肢动物门 ，昆虫纲 。 人属：真核域 ,动物界 ,脊索动物门 ,脊椎动物亚门 ,哺乳纲 ,真兽亚纲 ,灵长目 ,人科 ,人属 智人种。,昆虫的基本特征： 体躯分为头、胸、腹3段，2对翅膀，3对足。 昆虫是无脊椎动物中唯一会飞的动物。,我们是蛛形纲的 1蜘蛛(Arandiadema) 2蜱Dermacentor sp （） 3棉红蜘蛛(Tetranychuscinnabarinus) 4蝎子（Buthus sp.，我们的体躯分成头胸（头不明显）、腹2段；无触角；4对足。你们一定要记住我们不是昆虫纲的昆虫（6条腿）。,1,2,3,4,告诉你们，我们
2、是唇足纲(Chilopoda) 的1蜈蚣、2钱串子 ，体躯分头、胴2段。有1对触角。我们有很多条腿，不象昆虫只有6条腿。,1,2,我跟你们说，我是重足纲(Diplopoda)的马陆，不是昆虫。我的体节，除前方34节及腹末12节外，其它各由2节合并而成，所以各节有2足。,我是甲壳纲(Crustacea)的水蚤,我是甲壳纲(Crustacea)的虾,怎么跟你们说呢，我们的体躯分头胸、腹2段。有2对触角。至少有5对足，我们真的都不是昆虫纲的昆虫。 。,第一章 开战前的世界,第一节 地球史上昆虫帝国的兴起,一、古老的无虫时代,地球大约诞生在46亿年前(宇宙年龄约为130至140亿年)。在地质学上，根据
3、生物的发展和地层形成的顺序，把地壳的发展历史划分为若干个自然阶段，叫做地质年代。“宙”、“代”、“纪”、“世”分指地质年代分期的第一级、第二级、第三级、第四级。地质年代分期的第一级是宙，分为冥古宙、太古宙、元古宙和显生宙。,冥古宙：就是地球刚刚形成，生物（指数量比较多的生物，不特指最早出现在数量较少的原核生物细菌）还没有出现的时期，距今约45.7亿年到38.0亿年前。 冥古宙按先后顺序又分为：隐生代、原生代、酒神代、早雨时（海）代。,隐生代： 地球刚刚形成的时期，大约距今45.7亿年到41.5亿年前，在地球上，还没有生物（包括最早的原核生物和真核生物，细菌也没有出现）出现的一段时间。,初生的地
4、球，在围绕太阳不断地旋转和凝聚物质的过程中，由于本身的凝聚、收缩和内部放射性物质（如铀、钍等）的蜕变产生了热，温度不断增高，其内部的温度甚至于达到了炽热的程度；,于是，初生的地球上的重物质，就沉向了内部，形成了地核和地幔；而较轻的物质，则分布到了表面，就形成了初生地球的地壳。,初生的地壳非常薄，而地核的温度又很高。因此，初生地球上的火山就不断爆发，从火山喷发出来的气体，又构成了地球的大气层。 当时的大气层的主要成分是氨、氢、甲烷、水蒸气。,水是原始大气层的最主要成分，原始的地球的地表温度高于水的沸点，所以，当时地球上的水，都是以水蒸气的形态存在于原始大气层中。当时，地球的地表在不断地散热，温度
5、下降，水蒸气就又被冷却，还原成了常见的水的形态。,又过了一段漫长的时间，地球内部的温度逐渐降低，地面温度终于降到了水的沸点以下，于是倾盆大雨从大气层中回到了地表，并在地球表面的低处不断的汇集，就形成了当时地球上的江、河、湖和海洋。,原生代： 距今约41.5亿年到39.5亿年前的。原生代，就是以出现了最早的生物原核生物细菌，为名的。,酒神代： 距今约39.5亿年到38.5亿前。当时就已经出现了古细菌（同为原核生物，是细菌的进化生命体）。在酒神代，地球地表不断地降温，原始大气层中充满了“水蒸气”的常温体小水珠（也就是“水蒸汽”），有一点像酒不断地挥发出酒精中含有的水一样，就被称为了“酒神代”。,早
6、雨时（海）代： 距今约38.5亿年，到38.0亿年前。在这个时候，大气层中的水不断地从天而降，地球上出现了海洋和其他的水，故名“早雨时代”。,始太古代： 在距今约38.0亿年，到36.0亿年前这一段时间。古太古代： 在距今约36.0亿年，到32.0亿年前，在这一段时间中，就出现了最早的大型生物蓝绿藻。,中太古代： 在距今约32.0亿年到28.0亿年前新太古代： 在距今约28.0亿年到25.0亿年前。在这其间出现了地球上的“第一次冰河期（具体年代没得到公认）”。,元古宙 距今约25.0亿年到5.42亿年。元古宙又分为了始元古代、古元古代、中元古代和新元古代（元古代在中国含有1个震旦纪：距今 8亿
7、年到6亿年前）。,始元古代： 距今约25.0亿年到18.0亿年前，包括成铁纪、层侵纪、造山纪。当时大量出现了蓝藻、细菌。,成铁纪： 距今大约25.0亿年到23.0亿年前。当时是地球上形成特大型铁矿，出现硅铁建造的主要时期。（此时在中国大陆，没发育硅铁建造。），期间蓝藻、细菌繁盛。,层侵纪： 距今约23.0亿年到20.5亿年。期间蓝藻、细菌繁盛。 造山纪： 距今约20.5亿年到18.0亿年。期间蓝藻、细菌繁盛,古元古代： 距今约18.0亿年到12.0亿年前，包括固结纪、盖层纪、延展纪3纪。期间蓝藻、细菌经过了几亿年的进化，终于进化出了大型宏观藻类。 固结纪： 距今约18.0亿年到16.0亿年前。
8、期间蓝藻、细菌繁盛。,盖层纪： 距今约16.0亿年到14.0亿年前。期间蓝藻、褐藻经过了近十亿年的进化，终于，出现大型的宏观藻类。 延展纪： 距今约14.0亿年到12.0亿年前。期间蓝藻、褐藻发育，出现大型宏观藻类。,中元古代： 距今约12.0亿年到6.3亿年，包括狭带纪、拉伸纪、成冰纪3纪，当时已经出现大型的具刺疑源类和大陆板块。 狭带纪： 时间为距今约12.0亿年到10.0亿年。期间蓝藻、褐藻发育，出现大型宏观藻类。,拉伸纪： 距今约10.0亿年到8.5亿年。期间首次出现大型具刺凝源类(指亲缘关系不明的具有机质壁的单细胞微体化石)，形成了古大陆（罗迪尼亚古大陆）。 成冰纪（覆冰纪）： 距今
9、约8.5亿年到6.3亿年。期间出现全球雪球事件，为生物低潮。,新元古代（埃迪卡拉纪）： 距今约6.3亿年到5.42亿年，已经出现了多细胞生物了。,埃迪卡拉纪化石,在地球生命历史中，已知最古老的宏体真核生物组合是“埃迪卡拉生物群”，其中，产自加拿大北部距今5.79-5.65亿年的“阿瓦隆生物群”（Avalon biota）出现的年代最早。,中科院南京地质古生物研究所研究员袁训来等专家研究发现，距今6.35亿5.8亿年的“蓝田生物群”是地球上迄今最早的宏体生物。这一发现将地球上多细胞“高等生命”的起源向前推进了近2000万年。,蓝田生物群发现地：安徽休宁县蓝田镇（北纬30）,显生宙： 指“看得见生
10、物的年代”，距今5.7亿年前直到现在。从寒武纪始，生物逐渐向较高级的发展阶段进化，动物已具有外壳和清晰的骨骼结构，故称显生宙。,显生宙以来发生的生物进化事件主要是以多细胞动、植物出现为开始；在显生宙的生物进化舞台上的主角，已经不再是单细胞的原核生物（主要指细菌和澡类植物）的天下，,在显生宙的初期（古生代）就出现单细胞的真核生物。因此人们又把多细胞动、植物等真核生物出现以后的地质时代称为显生宙。 显生宙分为古生代、中生代和新生代。,古生代又可分为：寒武纪 5.70亿年至5.10亿年前奥陶纪 5.10亿年至4.38亿年前志留纪 4.38亿年至4.10亿年前泥盆纪 4.10亿年到3.55亿年前石炭纪
11、 3.55亿年至2.90亿年前二叠纪 2.90亿年至2.50亿年前六个时期。,埃迪卡拉纪时期，地球上已出现一些身体构造较复杂、不具外壳的生物；到了寒武纪，生物界出现明显的变化，其中之一就是硬壳生物的出现；我们可以推测，进入寒武纪后，为了对抗外界的冲击并保护身体，它们开始具备了由几丁质、石灰质形成的外壳。,另一个明显变化是生物种类的剧增。埃迪卡拉纪时期，地球上只有一个大都覆盖着厚厚的冰、气候寒冷的冈瓦纳陆地（Gondwana land）。在古生代初期，冈瓦纳古大陆开始分裂，而且随着气候变暖，分裂后的各大陆间形成浅海，扩大了生物的活动栖所，因而引起生物的“大爆发”。,现今已知，寒武纪中期至少约有一
12、万种以上的动物，动物分类学上的各门（phylum）动物几乎都已出现了，昆虫所属的节肢动物门也有多种动物在此时出现。由于这时期生物界产生了明显的进化与多样化，被称为“生物寒武纪的大爆发”。,从寒武纪经奥陶纪再到志留纪，是三叶虫、笔石等海栖无脊椎动物最为繁荣的时期，奥陶纪还出现了原始型的脊椎动物。到了志留纪、泥盆纪，软骨、硬骨鱼的祖先们也都大致到齐，因此这时期又叫做“鱼类时代”。,三叶虫化石,2010年05月26日美国移交的具有古生物形状和特征的化石。经芝加哥菲尔德博物馆鉴定，化石距今约5.25亿年。,笔石化石,笔石复原图,古生代的另一件大事是生物的登陆。虽然在奥陶纪，所有的动、植物都在水中生活，
13、但到了奥陶纪末期，一些植物开始将发育场所扩大到陆地，原先的裸地逐渐被盖上绿色的植物。,步植物登陆之后，一些无脊椎动物也开始登陆，被认为是最原始型昆虫的弹尾虫，就是这个时期进军陆地的。到了泥盆纪末期，从鱼类进化的两栖类，也开始迈向陆地。,弹尾虫,两栖类Platyhystrix，在1981年发现在美国南部的沙漠。生活在早二叠纪和著名的有帆动物异齿龙同时期，据说早二叠纪的美国和欧洲是寒冷的半沙漠森林，这种帆状物可以吸收热量而不是散热。体长达到1米，属于两栖类里面的迷齿两栖类。,到了石炭纪，不开花的木本羊齿植物蕨类植物（Pteridophyte）：大都为草本，少数为木本，孢子体发达，有根、茎、叶之分，
14、不具花，没有种子，以孢子繁殖，世代交替明显，无性世代占优势。形成了巨大的森林，一些已具翅膀的昆虫（如翅膀展开达80厘米的巨型古蜻蜓等）在羊齿森林中四处飞翔。,古代巨型蜻蜓，翼展可以达到2英尺半（接近1米）， 是地球上有史以来最大的飞翔昆虫。科学家们长期认为，那样巨大的蜻蜓只能滑翔而不可能飞。,而裸子植物也大致在此时开始出现。 （裸子植物和被子植物，；裸子植物的种子裸露，外层没有果皮包被。被子植物种子的外层有果皮包被）,裸子植物生活史,最早的被子植物中华古果化石,原始被子植物黄睡莲,二、虫族发迹与恐龙时代,到了古生代的末期二叠纪，地球在地形上发生了大变化，即原来分成数块的陆地再度并合，形成一个大
15、陆，叫做泛大陆(Pangea Island)，因而造成海域面积的扩大，加上石炭纪末期以来温度再度下降，促使冰河面积扩大、海平面变低，生物的活动范围更加缩小，以致引起大量及多种生物的灭绝，高达90的海栖生物在此灾难中绝迹，包括三叶虫。,这种现象不只发生于海域，巨型古蜻蜓也是在这次大变动中绝迹的，至于侥幸存活的动物则在接下来的中生代迈入了繁荣期。,过了大灭绝期的二叠纪，即进入中生代（2.50亿年至6500万年前）。这时期又可分为：三叠纪 2.50亿年至2.05亿年前 侏罗纪2.05亿年到1.35亿年前白垩纪1.35亿年至6500万年前,在古生代末期形成的泛大陆，自侏罗纪至白垩纪再度分裂，形成现在的
16、大西洋。欧亚大陆的东边，自三叠纪至侏罗纪不断地发生陆块的离合，形成现在欧亚大陆的轮廓，虽然二叠纪是冰河发达的寒冷时期，但进入中生代后气温再度转温。,中生代又名为“爬虫类时代”，爬虫类是由石炭纪末期的两栖类进化而来。虽然在三叠纪，自古生代延续下来的哺乳类型爬虫类仍是主要物种，但不久恐龙即取代了主角的地位。,爬虫类化石,爬虫类化石,三叠纪的爬行类动物,1.5亿年前水生爬行动物化石,自侏罗纪至白垩纪，陆地成为恐龙的活动场所，同时翼龙、鱼龙也进入空中、水中称霸，直到白垩纪末期，再次发生多种生物的大灭绝，其中也包括陆栖的恐龙。,中生代的昆虫，仍是从古生代就已出现的蝉、椿象等半翅目昆虫、甲虫类、蝇、虻类的
17、繁荣期。蜂类是进入中生代后出现的，蜂类也与甲虫、蝇、虻一起进入新生代，继续繁荣。到了中生代后期，螳螂、白蚁、跳蚤之类也开始陆续出现。,“新生代”（ 6500万年前至现在）， 其中6500万年至160万年前又叫做“第三纪”，此时气温逐渐降低。第三纪还可细分为:“古第三纪” （ 6500万年至2300万年前）;“新第三纪”（ 2300万年至160万年前），,新第三纪以后，欧亚大陆的东部开始激烈的隆起，形成了现在的西藏高原和喜马拉雅山脉。,自中生代至新生代，动物界又发生了明显的变化，在中生代繁荣的恐龙、菊石(ammonite)等，在白垩纪末期已灭绝，但在三叠纪还不起眼的哺乳类动物，趁着恐龙的消失，取
18、得了地球舞台上的主角地位，因此第三纪又有“哺乳类时代”之称。,菊石(ammonite)化石,以大象来说，现在只有非洲象与亚洲象（印度象）两种，但在第三纪，除澳洲以外，世界各地广泛分布着象群，至今已发现近四百种大象的化石。,到了约170万年前开始的第四纪（人类纪），人类在这个时期出现，并且发展出社会结构。第四纪又称为“大冰河时代”，气温以数万年的间隔反复升降。,在气温下降、冰河地形发达的冰河期，与气温上升、冰河消退的间冰期，海平面落差竟达100米以上；平均海深只有三、四十米的台湾海峡，在冰河期时，由于海平面的下降，除特深的地方形成湖沼留下海水外，中国大陆与台湾岛之间竞出现了广大的陆桥。,三、昆虫
19、的超级进化,目前所知的昆虫，最早出现于古生代的泥盆纪（弹尾虫）。在进入中生代前又出现多种昆虫，而且大致已具备了现有的体形。因此，进入新生代后，尽管哺乳类等脊椎动物有着明显的进化、演变，昆虫的身体却已不再发生明显的变化。,现今已知的昆虫达180万种，占整个动物种类的7580；据昆虫学家的估计，若更详细地调查昆虫的种类（尤其在热带雨林），将高达数千万种。,那么，经过近四亿年的进化过程，昆虫为什么能得天独厚地昌盛繁荣？其原因虽多，但主要是因为它们在进化过程中，经过以下的三大革命性阶段。,第一阶段：获得翅膀。昆虫的大祖先弹尾目是没有翅膀的，但到了石炭纪初期，已出现具有翅膀的蜻蜓、蜉蝣的祖先，虽然它们的
20、翅膀构造较简单，只能向一侧伸出或向上方竖立，但在翼龙、鸟类未出现的古生代，它们得以在没有竞争者的空中，自由自在地飞翔，扩展生活范围。,第二阶段： “新翅类”出现。新翅类昆虫的翅膀构造渐趋复杂，停止不用时翅膀可向后方折叠，以防破损。最早出现的新翅类昆虫是蟑螂之类，后继出现的蝉、椿象之类，也具备如此功能的翅膀。除蜻蜓、蜉蝣以外，所有的有翅昆虫都属于新翅类。,第三阶段：完全变态类昆虫出现。 在第二阶段中出现的蟑螂、蝉、椿象，是自卵孵化为若虫，经过数次蜕皮长大，再经最后一次蜕皮后变为成虫（卵若虫成虫），发育期间并未经过蛹的阶段，叫做“不完全变态类”。,但此后出现另一类昆虫，若虫长大到一定程度后蜕皮化蛹
21、，经过蛹期而羽化变为成虫（卵幼虫蛹成虫），也就是所谓的“完全变态类”昆虫。由于完全变态类昆虫的若虫，具有与不完全变态类的若虫完全不同的特征，为与之区分，称之为幼虫。,最早出现的完全变态类昆虫，是草蛉、姬蛉等脉翅目昆虫，以后再出现甲虫、蝶、蚁、蜂、蝇等我们较熟悉的昆虫。完全变态类的昆虫，在幼虫期的身体构造适合取食而发育，在蛹期又能完全改变身体外观及内部构造，变成适合繁殖活动的身体，如此功能上的分工合作，使它们更能发挥高效率的生殖能力，进而建立繁荣的基础。,昆虫从古生代以来，历经了这三阶段的大革命路线，坚固了它们的生活基础。也因此，当中生代及新生代，其他脊椎动物正历经明显的进化时，昆虫已不必再大幅
22、改变基本生活模式，延续着古生代以来的生活方式，便已足以应付现实环境了。,四、向空中发展,生物开始陆栖生活，乃四五亿年前之事，此后往空中发展，只花了一亿年。相较于最早在水中诞生的生命体，从水域迈向陆地生活，花了约三十三亿年，如此看来，昆虫向空中发展可说是相当地迅速。,在石炭纪，由于当时大气中氧气浓度升高到接近现今的程度，诱发昆虫首次向空中发展，当时森林中便能见到古蜻蜓飞翔；不过，到了约两亿年前，氧气浓度又降低到只有现在的五分之一，遂中断了昆虫向天空拓展的事业。,与爬行方式比较，在同一时间内，飞翔所消耗的热量是爬行的几十倍，因此需要更多的能源糖分与氧气，这也就是大气中氧气浓度的升高，成为诱发物种向
23、空中发展的主因。,从另一角度看，飞翔可大幅缩短移动时间，移动同一距离时所需的总热量，和爬行比较，节省不少；尤其对昆虫这类小型动物而言，差距更是显著，轻松飞翔一下便可从一棵树的叶片迁移到另一棵树的叶片，若是爬行，爬下树干后，再爬上另一棵树，所花的时间和热量都相当庞大，而且这期间也不能忽略可能遭受天敌攻击的风险成本。因此，飞翔被认为是昆虫为了方便在森林中移动而进化的。,动物们第二次向天空发展，起于氧气浓度再升的侏罗纪至白垩纪。此时氧气浓度升高到现在的15倍，天空中出现了翼龙、始祖鸟，昆虫更是大规模地往空中发展，它们的飞翔用肌肉更为发达，逐渐超越了过去的滑翔式飞翔，而发展出利用升扬力的飞机型飞翔方式
24、，从此，在即使缺乏上升气流的大气中，也能自由决定飞翔方向了。,第二节 兵家必争的植物王国,一、植物王国的崛起,在人虫大战中，植物看来不是主角，却是绝对重要的配角，没有它们，戏是演不下去的。植物与人类的关系相当复杂，尤其如果没有农作物，人们便无法生活。然而，昆虫与植物的关系，可能更复杂且密切，除了少数以昆虫为食的食虫植物外，多数昆虫直接或间接以植物为食；此外，传播花粉的蜜蜂、花虻等，长期以来还与植物建立了共生的关系。因此，认识植物的进化，对了解人虫大战的战况演变，绝对必要。,我再说一便，我不是蜜蜂，我是花虻,蜜蜂：膜翅目，细腰亚目，密蜂科,花虻（flower files）：食蚜虻科（syrphi
25、dae）,据推测，四十六亿年前，地球形成后，经过六亿年大致完成地壳构造，才诞生所谓的生命体。此后漫长的三十亿年岁月，是嫌气性细菌占据地球的时代，此时空气中氧气浓度大约只有现在的万分之一，它们只能生活在海洋中。不过，由于嫌气性细菌进行光合作用后，排出的氧气蓄积于大气，逐渐制造出代谢效率较高的好气性细菌（蓝藻类）。虽然这些生物的细胞还不具细胞核，但到了十八亿年前，开始出现具有细胞核的真核生物，接着又出现由两个以上细胞构成的多细胞生物。,此时出现的多细胞生物，以后走上细胞外围坚化与柔软化的两条演化途径，前者后来进化为植物，后者变成动物。植物型多细胞生物，随着细胞分裂而增殖的新细胞贴附于原细胞周围，细
26、胞数增加后，外观的变化虽大，但体内的基本构造仍维持单纯。到了五亿四千万年前的寒武纪初期，由于大气中的氧气浓度已提升到与现在略同引发多种动、植物的陆续出现。,到了四亿年前的奥陶纪，脊椎动物的祖先出现，多种植物也开始登陆，原来没有生物的陆地自此逐渐被盖了绿色植物。到了木质羊齿植物形成巨型森林的石炭纪，裸子植物也开始出现。,现在我们使用的煤炭，就是由此时期的羊齿、裸子植物的化石所形成，从这里可以看出当时森林的规模是如何的庞大。巨型羊齿植物在二叠纪的“大灭绝期”中消失，后起的苏铁、银杏、针叶树等，从二叠纪后期至白垩纪中期进入繁荣期，因此该时期又有“裸子植物时代”之别称。,三叠纪开始出现的被子植物到了白
27、垩纪后期也急速繁荣，形成“被子植物时代”。早期出现的多种被子植物后来都已绝迹，但新生代出现的被子植物仍呈现在我们面前。,裸子植物大都为风媒花，随着被子植物的进化，虫媒花占的比率愈来愈大，由于虫媒花利用昆虫的吸蜜习性与飞翔能力，正确地把花粉送到同种另一朵花的雌蕊上受精、结实，因此，第三纪是植物、昆虫建立起密切关系的时代。,现今温带地区见到的煤矿，就是由七千万至八千万年前的第三纪初期繁荣的植物所形成的，其中不难发现樟树、杨梅等暖、亚热带植物的化石。由此可知，当时的气候很温暖，使亚热带植物也能在高纬度地区繁荣，甚至形成大森林。不过此后温度又逐渐下降，虽然在大约四千万年前，温度曾回升一段时期，但后来再
28、度下降，进入第四纪的冰河时代。,二、植物与昆虫的初次交手,植物（尤其被子植物）的繁荣与昆虫有密切关系，昆虫也在植物的受益下繁荣。现今的多种花粉传播昆虫（授粉昆虫）中最早出现的是甲虫类，甲虫早在二亿八千万年前的二叠纪就已出现，并在侏罗纪繁荣，但靠虫授粉的被子植物却是在一亿年后的白垩纪才出现，那么，被子植物出现前，甲虫类如何生活呢?,先从与金龟子有亲缘关系的黑艳虫、锹形虫谈起吧！它们的幼虫以朽木为食，较接近祖先型甲虫的长扁虫也以朽木为食。后来为了提高消化效率，才开始取食腐殖质，之后，部分甲虫又把食谱转移到腐殖质上的菌类，发展出特有的生活方式，因此现今在菌蕈（菌蕈jun xun指大型真菌）上仍能看到
29、包括甲虫在内的多种昆虫。,虽然真菌的营养价值尚佳，但腐殖质的营养成分却不多，因此多数昆虫又把生活场所移到营养价值较高的其他动物的排泄物、尸体上，或直接捕食其他小动物。其中，转移食性最大宗者，是以活体植物为食物的植食者，在侏罗纪末期，随着大气中氧气浓度的上升，多种昆虫发展出机动性的翅膀，提高了飞翔功能，而此时也刚好是被子植物的出现期。,被子植物与裸子植物最大的差异，就在心皮与胚珠的位置。裸子植物胚珠裸露在外界，故有裸子植物之名；但被子植物的胚珠被心皮包住，受到保护而不外露，雌蕊由此伸出外界，藉由授粉动物的活动，附在雌蕊顶端的柱头上的花粉，从雌蕊的柱头伸出的花粉管，到达胚珠，如此完成被子植物的受精
30、。,裸子植物与被子植物的另一大差异是，前者为风媒花，后者则是虫媒花。风媒花利用方向不定的风授粉，必须生产大量的微小花粉，才得以随风飘扬，因此森林中多种植物的花粉经常混在一起，再着落于各种植物的柱头上，导致裸子植物的受精率总是偏低。,再看被子植物，给予授粉昆虫适当的报酬，强化它的授粉动机，再加上被子植物的花朵依种类不同，发展出特有的形状、色彩、香味等，让授粉动物能辨别其特征，正确地将花粉送到同种的不同花朵上，受精率自然提高许多。也因此，被子植物的进化和昆虫的飞翔活动，始终有着密切的关系。,由于得助于授粉昆虫的积极活动，被子植物出现后很快便形成森林，植物种类也增加到裸子植物时代的三倍，而且随着被子
31、植物的进化及繁荣，昆虫世界也产生了很大的变化，出现了另类多群的昆虫，其中之一便是膜翅目，也就是蜂类。,就像叶蜂，原始型的蜂类是以植物的茎、叶为食物的植食者；但到了白垩纪初期，出现了捕食其他昆虫的狩猎蜂；至白垩纪中期，又出现了花蜂。花蜂取食花粉与花蜜，完全依赖被子植物维生，在八千万年前的化石中，竟发现无针花蜂的工蜂，由此可知，在八千万年前的白垩纪，花蜂类即已进化到经营社会性生活的阶段了。不仅膜翅目如此，另一种代表性授粉昆虫蝴蝶，也是因为被子植物的出现而进化形成的昆虫。,自从生命体出现以来的三十多亿年的岁月中，因各种因素从地球上消失的动、植物为数不少。但整体而言，现在仍是生物最为多样性的年代，其原
32、因就在于被子植物与昆虫的出现与繁荣。,第三节 另一场战争虫鸟大战,一、永远的昆虫克星鸟类,四亿年前出现在陆地的昆虫祖先，先以朽木、腐殖质为食物而生活，之后又把食物范围扩展到植物活体，甚至出现捕杀活体动物的肉食者。由于当时缺乏强力的竞争者，也没有把昆虫当食物的食虫者，昆虫的祖先们凭借丰盛的生活资源，发挥繁殖力，数量多到随处可见。然而，食虫性动物出现后，昆虫的生活就开始大大受到威胁。,例如，水中有不少淡水鱼以昆虫为食物，陆上的青蛙、蜥蜴也是有名的食虫性动物，而哺乳类动物中也有食虫目(Insectivora)动物，灵长目动物的祖先就是由食虫目进化来的，哺乳类动物中，除了我们熟知的食虫目、蝙蝠等捕食昆
33、虫外，在古代人类的排泄物化石(coprolite)中，也发现不少昆虫的遗体，显示当时的人也把昆虫当做主食之一。,錢鼠(食蟲目)-非老鼠(囓齒目,刺猬（hedgehog)，属食虫目,食虫目鼹科（Talpidae）,食虫目,不过，昆虫最大的敌人还是比昆虫晚一亿多年出现、但与昆虫同样拥有翅膀能飞翔的鸟类。早在“人虫大战”开战之前，就有轰轰烈烈的“鸟虫大战”了，而且战事延续至今，未曾停歇。,据古生物学研究，具备明显鸟类特征的最早化石，被发现在约1.6亿年前的侏罗纪 。当时还未出现被子植物，巨型森林中的恐龙过着爬行生活，虽然某些小型恐龙及孵化不久的幼龙可能以捕食昆虫维生，但对于已具备翅膀的昆虫而言，爬行
34、且行动迟钝的恐龙并不构成很大的威胁。,虽然翼龙也有翅膀，但翅膀没有羽毛，只是被盖薄膜，身体构造反倒类似现今的蝙蝠。在恐龙中，最先具有鸟类特征的是始祖鸟(Archaeopteryx) ，生活在距今约1.55亿到1.5亿年前的侏罗纪晚期 。它有乌鸦大小的身体、具备多枚锐齿、羽毛翅膀和长尾巴，从翅膀构造推测，它的飞翔能力还不够高明，可说是鸟类的元祖。,始祖鸟距今约1.55亿到1.5亿年前,中华龙鸟生存于1.4亿年前的白垩纪,赫氏近鸟龙化石距今约1.6亿年，比 “中华龙鸟”要早约2000至3000万年，比始祖鸟还要古老100万至1100万年是目前世界上已知最早的长有羽毛的物种。,始祖鸟的食物，现今仍不
35、详，但从它的小型锐齿来看，很像食虫性蜥蜴、蛇类的构造，食物可能也包含了昆虫。此后陆续出现的鸟类中，有一群以昆虫为主食；然而，鸟类食性产生更大的变化是在约六千五百万年前的三叠纪，随着被子植物的出现，演化出许多新类群的昆虫，而多种昆虫(食物)的增加，也诱发了多种鸟类的产生。鸟类中，种类最多的燕雀类，便是在这昆虫的多样化与繁荣的刺激下出现的。,二、尔虞我诈的虫鸟大斗法,现今已知的鸟类共约一万种，与昆虫相比，虽不到它的1，但鸟类出现后，不仅和昆虫同在陆地、淡水水域扩大活动范围，更进出昆虫未能征服的海域。鸟类的出现，严重威胁着昆虫，因此，昆虫的许多抵御战术都是针对鸟类而发展出来的。,燕雀类是昆虫最大的克
36、星，例如在美国常见的一种白头翁近缘种(common grackle)，平常取食植物的果实、种子及小型动物，属于杂食性鸟类，其中动物占总食物的30%，以昆虫为主。它和麻雀一样，到了育雏期，会以蛋白质含量较高的动物为主食，来养育小鸟。据一次就130只白头翁雏鸟的解剖结果显示，在整个胃内容物中，绿草、果实、种子等植物质只占64，砂粒占43，以昆虫为最大宗的节肢动物占了893。,燕雀,关于鸟类对昆虫的大虐杀，有不少的记录。例如1894年澳洲蝗灾发生时，引来上千只乌鸦，它们在短短一个月内便吃掉了上百万只蝗虫，平均一只乌鸦的胃中可发现约100只蝗虫。,乌鸦,更有名的记录发生在美国中部的盐湖城。1847年7
37、 月，从伊利诺伊州被赶出来的170位摩门教徒，转到犹他州的盐湖城附近垦殖，但他们种植的谷类不久即受到大群摩门螽斯(Anabrus simplex)的突袭，作物被吃得精光。次年第二批摩门教徒移民到此栽植，又遇到巨群摩门螽斯来袭，再度面临饥饿危机，幸好此时栖息于附近湖沼的大群加州鸥飞来捕食螽斯，挽救了作物。为了纪念加州鸥的捕食行为，他们于1913年在盐湖城中心竖立加州鸥的纪念碑。尽管摩门螽斯后来也曾反复地制造虫灾，但每次都因加州鸥的捕食而扑灭。,螽斯,雄性,若虫,雌性,粘有雄虫精包的雌性蝈蝈,在交配,尽管鸟类猛吃昆虫，但攻击时，也常发挥它们高度的智商，如东王霸鶲（weng）(eastern kin
38、gbird)常以蜜蜂为食，被认为是养蜂业者的害鸟，但它较少攻击具备毒针而有刺蜇行为的工蜂；据一次调查，在其胃中发现了50只蜜蜂，除了6只身体分离，无法分辨性别，其他40只都是没有毒针的雄蜂，只有4只是会刺人的工蜂。,东王霸鶲(eastern kingbird),东王霸鶲(eastern kingbird),东王霸鶲(eastern kingbird),鸟类为了更有效地捕食昆虫，发展出各种狩猎技术；昆虫为了自卫，也使出各种保命手段，最常见的就是保护色和伪装的战术。由于鸟类想在有限的时间内取食最多的昆虫，会放弃不易找到的猎物，昆虫因此得以好好利用生活的环境背景，求得甚佳的逃避效果。,昆虫的欺敌战术
39、并非全然消极逃避，有时它们也会运用恐吓手段，吓退敌害。由于虫食性鸟类体形多半较小，它们也得面临鹫（jiu）、猫头鹰等体形较大天敌的威胁，因此有些昆虫遇到小鸟攻击时，会忽然展开翅膀，展露像猫头鹰眼睛的斑纹，利用小鸟突遇猫头鹰的恐惧心理，来吓退小鸟。,猫头鹰蝶,猫头鹰蝶,猫头鹰蝶的鹰眼,瓢虫、桦斑蝶体内则含有异味或有毒物质，令鸟类拒食，为了表明自己并非合适的猎物，它们还会特别以明显的体色，即警戒色来警告对方。更特别的是，有些昆虫虽然本身并不含忌避物质，却能借用其他种昆虫的警戒色，拟态为不适食用的昆虫。,第四节 新一代的挑战者人类,一、从灵长目走出自己的路,新一代的主角人类，到底何时出现在地球上？人
40、类在动物分类学上属于哺乳类灵长目中的一种，哺乳类大约是在2亿年前的三叠纪末期，从某些爬虫类中分化出来的；获得恒温性，得以改善身体条件以适应生存环境。哺乳类动物的祖先在其发育之初的胎儿期，透过母体胎盘取得呼吸用氧气、营养物质，并排出代谢物质，对母体而言，形成了寄生性动物的特殊发育形式。,虽然当时是恐龙的繁荣期，但恐龙并不具攀树能力。为了躲避天敌，部分原始型哺乳类动物，在7千万至6千万年前的第三纪初期，把生活场所移到树上，开始树栖性生活，并以树果、幼茎嫩叶为主要食物。,由于当时已有多种直翅目、甲虫、蝇等出现，这些树上活动的昆虫便成为这类祖先型哺乳类的主要蛋白源，让它们得以在没有天敌、却有着丰盛食物
41、的环境下，安稳地生活。,由于必须上下树干、捉紧树枝、支持身体或捕捉食物，为了行动方便，原有的钩状指甲，逐渐变成如我们手指上的扁平型指甲；为了跳跃于树间，必须正确测定树枝间的距离，因此宁愿牺牲广大的视界，靠拢左右两眼，使视觉适应树栖活动。这就分化出灵长目祖先。获得树上生活的安全后，部分夜行性的灵长目祖先，将活动时段移到白天，这就是真猿类的起源。,在无天敌又少竞争者的双重条件下，树上生活的灵长目得以迅速繁衍，也因此引起了同种之间生活资源的竞争。为了在竞争中求胜、存活，它们开始经营共同生活，现今多种灵长目的社会生活及社会秩序，便是由此开始，而这也是人类社会生活的原型。,到了第三纪中期的始新世（约5千
42、万年前），已出现阔鼻猿类，再过约一千五百万年的渐新世初期，在较进化的狭鼻猿中出现了祖先型的类人猿森林古猿(Dryopithecus spp)。,到了中新世（约2200万年前），出现类人猿与人类的共同祖先；在类人猿中，体形较小的长臂猿，至今仍过着树栖生活，而其他身体向大型化演变的类人猿，已不太适合树上的生活，改用两脚步行，再度下到地面，开始地上的生活。,南方古猿（300400万年前的上新世 ）是可以完全直立行动的猿人，虽然大脑平均容积只有现代人的三分之一（450毫升），但似乎已能制作并使用多种石器与骨器，用以狩猎草原上的动物。不过对于身高只有120厘米的矮小猿人来说，要狩猎行动敏捷或大型的猎物并
43、非易事，它们多半利用猎物休息或到河边喝水、疏于警戒时才攻击，可见它们已具备熟悉动物生活习性的能力。,此外，在这些矮小猿人的化石处，同时也发现带有伤痕的狒狒头骨，从产生外伤的方向分析，95是由这些猿人的右手所致，只有5是被左手打伤，从这里可以看出它们左、右手使用的比例，这与现代人使用左、右手的比例完全符合。这些矮小猿人生活在自中新世后期至90万年前的洪积世前期，最后受到直立原人（直立人，Homo erectus）（第四纪更新世早期，距今约180 30万年前）的压迫，也走上了灭绝之路。,我们较熟悉的北京原人、爪哇原人都是直立原人，严格地说，这时期才是人类现身地球的伊始。由于直立原人已能使用火，具备
44、烧烤肉的技术，因此得以高效率地消化取得肉中的脂肪、蛋白质；此外，烤烧过程中杀死寄生虫、病原菌，也大幅改善生活质量并降低死亡率。,更值得一提的是，火的使用，辅助他们从原来的热带、亚热带地域，转向北方扩大生活范围，也使他们不再完全依赖岩窟、洞穴为住所；此时原人的身高已达150厘米，更利于狩猎。此外，火带来的另一优点是，可用来驱赶长毛象等大型动物，进行围猎。,北京原人生活的时期，应在第四纪的贡兹（Gnz）冰河期（100万年前）与民德（Mindel）冰河期（40万年前）之间，此时亚洲大陆盛产水牛、野猪、獾（huan）等热带系动物，加上老虎、棕熊等北方系动物，猎物应该充足。但直立原人后来为何消失，至今仍
45、不详。当民德冰河期结束时，出现了尼安德特人（Homo sapiens neanderthalensis，更新世晚期，30万10万年前）与其后的克罗马侬人（Homo sapiens sapiens，更新世晚期，距今约4万3万年前直至现代）。,在长达30多万年的旧石器时代，人们过着狩猎、渔捞、采集野生植物的生活，也制作多种“打制石器”。另依各地域不同的生活条件，出现各地特有的文化。到了距今10万年前的第四冰河期，沃姆(wrm)冰河期终止，进入旧石器时代后期，此时现代人（克罗马侬人Homo sapiens）已然取代尼安德特人的地位，骨角器、标枪、纤维等利具陆续被开发出来，也出现深具艺术价值的洞窟壁画
46、；距今1万年前，也出现了根栽式的原始农业（利用半野生果树、薯芋、香蕉、面包树等）。,与昆虫的进化过程和繁荣情况相比较，严格说来，现代人的出现顶多才有5、6万年，由此可见，昆虫本是先住民，人类不过是后来闯进昆虫世界的众多种“动物”之一。,若以时钟做比喻，将现在归零为今天凌晨零时，那么往回推至约四天前，地球上出现了最早的生命体；原始型昆虫出现的4亿年前，当是昨天中午12点钟；昨天下午2点钟，蟑螂的祖先出现；到了深夜的11点59分58秒时（ 5、6万年前）现代人才出现。因此，所谓“人虫大战”，还只是最后两秒钟才爆发的事，不过就在这短短的两秒钟内，人类的生活方式和地球的生态环境，却有着惊人的改变!,（
47、1日）凌晨零时地球上出现了最早的生命体（3日）中午12点钟（4亿年前）原始型昆虫出现（3日）下午2点钟，蟑螂的祖先出现（3日）深夜的11点59分58秒时（ 5、6万年前）现代人出现（4日）凌晨零时是现在,二、与昆虫的第一次温柔接触,人类是从什么时候开始接触昆虫的呢?人和其他灵长目动物都来自共同的祖先，但若更深入地追溯源头，灵长目动物是由哺乳类食虫目动物分化而来的；因此，人类祖先也具有虫食性以昆虫为蛋白质的主要来源维生。此外，在人的身上或住家中也可发现一些昆虫，而且多被认为是害虫。但当初它们是如何、又为何把食物来源及栖息场所，转移到人类呢?,无论如何，在人类出现以前，这些昆虫是依赖其他动物而生活
48、的。例如现今鸟类或其他哺乳类动物的窝巢中，也能发现多种昆虫。由于寄主动物多有夜出日归或日出夜归的习性，昆虫蛰伏于此，一天中有一半的时间可以接触寄主动物，取得营养。,此外，寄主动物多在荫蔽处筑巢，对昆虫来说，这是环境变化较少的稳定处所，加上巢窝中常有脱落羽毛、皮屑等，也是可以利用的食物，当寄主动物养育雏鸟、幼兽，它们柔软的皮肤，更成为某些昆虫吸血啮食的对象。,再谈动物的筑巢场所。动物为了遮风避雨，往往利用天然洞穴造巢，于是洞穴也成了这类昆虫的栖息地。大型哺乳动物居住的洞穴，也同样适于原始人类栖居，当原始人进驻这些动物洞穴时，原住的昆虫便将生活场所从原来的哺乳动物身上转移到人体，这是不难想象的。此
49、外，当人们解体猎物时，昆虫也有可能从猎物尸体转移到人体。以毛皮做衣服时，昆虫也会经由动物毛皮来到人的身上。中国的楼兰曾出土一具2千年前的少女木乃伊，在她头发上可见多只头虱的干尸及卵，足以说明人与昆虫的接触在更早以前就发生了。,再来看看我们的畜牧行为，如何影响昆虫的生活。人类到底从何时开始饲养家畜家禽，如今甚难厘清，不过仍可从两种途径想象，其中之一为，住进洞穴的原始人，在此发现野狼的幼崽，或者在狩猎中途捡到幼崽，因为看来既可怜又可爱，便把它当做宠物饲养，从此开始与狗建立了共同生活的关系。,另一起源为，当时盛产于草原的牛类，是良好的狩猎对象，但对身高不足150厘米的原始人而言，大型、凶猛的成牛不易
50、猎得，便改以狩猎幼牛，活捉幼牛后便带回住居地，此时依依不舍的母牛也跟来，于是原始人便把母牛圈起来和幼牛一起饲养。这些行为可能零零星星且随时发生，因此很难确定人们开始饲养动物的时期。不过，可以确定的是，马、牛、羊、猪、鸡等这些现在主要的家畜、家禽类，大约在公元2000年前便已完全驯化而为人所用。,前面提过，6000年前北非出现以谷类、豆为主的农耕文化，扩展到中东、地中海东岸后，开始出现麦类的栽培，当时使用的农具以锄头为主；并且似乎已进步到饲养羊、山羊的半牧半农方式，但此时还是只让羊、山羊取食杂草，利用其排泄物为肥料，取其肉食用的阶段。不久，饲养的家畜中又增加了牛，农耕方式至此才有了显著的改进。因
