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1、第二章 植物水分生理,第一节 水分在植物生命活动中的重要性第二节 植物细胞对水分的吸收第三节 植物的蒸腾作用第四节 植物体内水分的运输第五节 合理灌溉的生理基础,水分的吸收,水分的运输,水分的利用,水分的散失,水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物的水分代谢包括：,第一节 水分在植物生命活动中的重要性,一、 水在植物生命活动中的重要性1.水是细胞的重要组成成分；2.水是代谢过程的反应物质；3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质；4.水能使植物保持固有的姿态；5.水具有重要的生态意义：,二、植物体内水分存在的状态 1.植物体内水分存在的状态有： 自由水(free wate
2、r) ：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。 束缚水(bound water) ：较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。 2.自由水/束缚水比值影响代谢 自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛； 自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。,返回,第二节 植物对水分的吸收,一、植物细胞的吸水（一）细胞的渗透吸水：液泡膜和质膜具有类似半透膜的性质，只允许水分及某些小分子物质通过，而不允许其他物质通过。,渗透作用（osmosis） 是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。,渗透装置的条件
3、,1、具有半透膜,2、半透膜两侧具有浓度差,由渗透作用引起的水分运转a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高,经过一段时间后，由于水分子可以自由通过半透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水中水分子数多于蔗糖分子中的，因此，单位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而导致蔗糖溶液的液面升高。,蔗糖分子,半透膜,水分子,（1）化学势(chemical potential)以希腊字母表示。组分j的化学势j定义为某组分j的偏摩尔自由能。（2）水的化学势 水的运动方向和限度同样遵循热力学第二定律，水分也具有自身的自由能和化学势。水的化学势的热力学含义是：
4、当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水量（摩尔增量）引起的体系自由能的改变量。水的化学势用表示。,（3） 水势(water potential)指每偏摩尔体积水的化学势差，用w表示。 w ,Vw,w,Vw,w-w0,水势的大小和单位： 纯水的水势(w0)最大w0=0，植物细胞的水势都为负值。 水势的单位：帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。 1巴 = 0.987 大气压 = 105 帕,相邻细胞水分移动的规律： 水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。 渗透吸水：由于w的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式。 渗透作用(osmosis)：指溶剂分子从水势高的区域
5、通过半透膜向水势低的区域扩散的现象。,2.植物细胞的渗透现象一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置,细胞壁,原生质层,（全透性）,原生质层具有选择透过性，近似于半透膜,细胞膜,液泡膜,细胞质,细胞液,细胞核,细胞壁,原生质层,细胞液,细胞空腔,质壁分离现象,细胞膜,液泡膜,细胞质,当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液），细胞发生质壁分离。,当外界溶液浓度小于细胞液浓度时（低渗溶液），细胞发生质壁分离复原。,质壁分离复原现象,植物细胞吸水与水通道蛋白：在植物和动物的许多组织中的细胞膜及植物液泡膜上存在水通道蛋白(water channel protein)。人们把一系列分子量为25000
6、30000,能选择性地高效转运水分子的膜水通道蛋白,称为水孔蛋白(aquaporins AQPs)。,3植物细胞水势的组分： w= s + p + m + g （1)溶质势(solute potential) ：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值,又称渗透势。用s表示。 s = -(渗透压)=-iCRT 细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。溶质势呈负值。,2)压力势(pressure potential) ：由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用p表示。细胞压力势一般为正值，只有在蒸腾过旺时为负值。,3)衬质势(matric potential)：由于细胞中亲水胶体物质和毛
7、细管对自由水的吸附和束缚而引起水势的降低值，用m表示。衬质势呈负值。,分生组织细胞的水势： w= s + p + m 形成液泡的成熟细胞的水势： w= s + p 风干组织（如种子）细胞的水势： w= m,4.细胞吸水过程中水势组分,细胞吸水过程中水势组分的变化,5. 水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。,土壤植物大气连续体系（soil-plant-atmosphere continum,SPAC） 中的水势通常土壤的水势植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势(图2-6)，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。,土壤植物大气连续体系中的水势,（二）吸胀吸水：
8、依赖于低的m而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。因此富含蛋白质的豆类种子的吸胀作用比禾谷类种子要显著。豆科植物种子的子叶中含有大量的蛋白质，而种皮中则有较多的纤维素，所以在豆科植物种子的吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而使种皮被胀破。,细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低。干燥种子衬质水势常低于-10MPa，有的甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。当种子吸水后，衬质势很快上升。如将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀达到最大程度时，m=w=0。由于吸胀过程与细
9、胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。,二、植物根系吸水（一）根系吸水部位： 主要在根尖的根毛区。具体的说是在根尖木质部已成熟的伸长区及邻接伸长区的部分成熟期。地上部也可吸收水分。根毛区的吸水能力最强。这是因为：根毛区有许多根毛，这增大了吸收面积(约510倍)；根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好，从而有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；根毛区的输导组织发达，对水移动的阻力小，所以水分转移的速度快。 ,（二）根系吸水的途径：,共质体途径(symplast pathway)是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨
10、膜，因此水分运输阻力较大。质外体途径(apoplast pathway) ：水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。水分在质外体中的移动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。,但根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质外体。因此，水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现。 总之，水分在根中可从一个细胞到相邻细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞而进入导管。,根部吸水的
11、途径,根据吸水动力，根系吸水的途径：1.主动吸水(active absorb water) ：由于根本身的生理活动引起的植物吸收水分的现象，与地上部无关。其动力是根压。2.被动吸水(passive absorb water) ：由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水，被动吸水的动力是蒸腾拉力。,.主动吸水的机理：主动吸水的动力是根压。根压(root pressure) ：指植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。根压的的产生与根系生理代谢活动和导管内外的水势差有密切关系。,产生根压的机制 根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关。植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子
12、，并将其转运到根的中柱和木质部导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管，这时内皮层起着选择透性膜的作用。再则导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向上移动，就形成了根压。,应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。所以有人指出根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动
13、力，因为水流的真正动力是水势差。,伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。吐水(guttation) ：生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水(guttation)。吐水也是由根压所引起的。用呼吸抑制剂处理植株根系可抑制吐水。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以在生产上，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的强弱。,伤流(bleeding) ：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流(bleeding) 。伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液(ble
14、eding sap)。其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。,伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出； B.用压力计测定根压,根系吸水的机理：.被动吸水的机理：被动吸水的动力是蒸腾拉力。,（三）植物根系的提水作用,植物蒸腾降低的情况下，处于深层湿润土壤中的部分根系吸收水分，并通过输导组织运至浅层根系，进而释放到周围较干土壤之中，这种现象称为植物根系的提水作用,（四）影响根系吸水的土壤条件1.土壤水分：Temporary wilting (暂时萎蔫)
15、 当蒸腾作用大于根系吸水及转运水分的速度时，植物会产生萎蔫现象称暂时萎蔫。当蒸腾速率降低时，能消除萎蔫状态。如晚间、遮阴等。 Permanent wilting (永久萎蔫)土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫。 降低蒸腾，不能消除萎蔫状态。 立即灌水可消除萎蔫状态。 ,2.土壤通气状况：通气状况良好，有利于根吸水；3.土壤温度：适宜的温度范围内土温愈高，根系吸水愈多；4. 土壤溶液浓度：根细胞水势小于土壤水势有利于根系吸水 。烧苗现象,返回,第三节 植物的蒸腾作用,蒸腾作用(transpiration)指水分从植物地上部分以水蒸汽状态向外散失的过程叫蒸腾作用。蒸腾作用与蒸发
16、不同，它是一个生理过程，受植物体结构和气孔行为的调节。,一、蒸腾作用的生理意义,陆生植物在进行光合和呼吸的过程中，以伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体交换，然而随之而来的是大量地丢失水分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物来说是不可避免的，它既会引起水分亏缺，破坏植物的水分平衡，甚至引起祸害，但同时，它又对植物的生命活动具有一定的意义。,.蒸腾作用能产生的蒸腾拉力 蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这对高大的乔木尤为重要。.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去。,.蒸腾作用能降低植物体的温度 这是因为水的
17、气化热高，在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热。.蒸腾作用的正常进行有利于CO的同化 这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为CO2进入叶片的通道。,二、蒸腾作用的指标：.蒸腾速率 (transpiration rate) ：又叫蒸腾强度，即一定时间内单位叶面积上蒸腾的水量。2.蒸腾比率 (transpiration ratio) ：亦称蒸腾效率，指植物消耗每千克水所形成的干物质的克数。3.蒸腾系数(transpiration coefficient ：亦称需水量，指植物制造一克干物质所需要水分的克数。蒸腾系数与蒸腾效率互为倒数关系。,三、植物的蒸腾及其调节蒸腾的器官： 叶片（
18、主要） 茎及地上部其它器官。,蒸腾的方式： 气孔蒸腾(stomatal transpiration) 角质蒸腾(cuticular transpiration) 皮孔蒸腾(lenticular transpiration),气孔蒸腾（一）气孔的分布、大小与数目气孔数目多，分布广。,（二）气孔蒸腾的途径分为两步：水分向气孔下腔蒸发；气孔下腔水蒸气通过气孔扩散到大气。,（三）气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law)。在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散
19、分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大，扩散的速度就越快。,气孔运动的机理 1.气孔的基本特点气孔的面积小，蒸腾速率遵循小孔律。保卫细胞的体积小，膨压变化迅速。保卫细胞具有多种细胞器，对气孔开闭有重要作用。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。保卫细胞与周围细胞联系紧密，便于物质及水分的交流。,气孔结构,气孔电镜结构,2.气孔开闭的机理 1) 无机离子泵学说(
20、inorganic ion pump theory)又称K+泵假说。日本学者于1967年发现照光时，漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草表皮的保卫细胞中K+浓度显著增加，气孔就张开。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞及其邻近细胞可直接测定K+浓度变化。照光或降低CO2浓度，都可使保卫细胞逆着浓度梯度积累K+ ，使K+达到0.5molL-1，溶质势可降低2MPa左右，引起水分进入保卫细胞，气孔张开；暗中或施用脱落酸时，K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造成气孔关闭。,研究表明，保卫细胞质膜上存在着H+ATP酶（H+pumping ATPase），它可被光激活，能水解保卫细胞中由氧化
21、磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变得更低，周围细胞的pH值降低。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道（inward K+ channel）进入保卫细胞，再进一步进入液泡，K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。,实验还发现，在K+进入保卫细胞的同时，还伴随着等量负电荷的阴离子进入，以保持保卫细胞的电中性，这也具有降低水势的效果。在暗中，光合作用停止，H+ATP酶因得不到所需的ATP而停止做功，从而使保卫细胞的质膜去极化(depolarization)，以驱使K+经外向K+通道(outwa
22、rd K+ channel)向周围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，这样导致了保卫细胞水势升高，水分外移，使气孔关闭。在干旱胁迫(drought stress)下，脱落酸含量增加，可通过增加胞质钙浓度，使得保卫细胞的质膜去极化，驱动外向K+通道，促进K+、Cl-流出,同时抑制K+流入，以降低保卫细胞膨压，导致气孔关闭。,苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) ：人们发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH就上升至8.08.5，从而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被N
23、ADPH还原为苹果酸。 PEPHCO3 乙酸磷酸草酰乙酸NADPH(或NADH) 苹果酸NAPD+(或NAD+),苹果酸被解离为2H+和苹果酸根，在H+K+泵的驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。近期研究证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。,2)苹果酸代谢学说,光下气孔开启的机理,光下气孔开启的机理,光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外
24、的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。,（五）蒸腾作用的调节1.影响蒸腾作用的气孔因素2.影响蒸腾作用的环境因素光：光促进气孔的开启，蒸腾增加。水分状况：足够的水分有利于气孔开放，过多的水分反而使气孔关闭。温度：气孔开度一般随温度的升高而增大，但温度过高失水增大也可使气孔关闭。风：微风有利于蒸腾，强风蒸腾降低。CO2浓度：CO2浓度低促使气孔张开，蒸腾增强。,降低蒸腾的途径：1.减少蒸腾面积；2.改善植物生态环境；3.应用抗蒸腾剂。,返回,第四节 植物体内水分的运输,一、水
25、分运输的途径：土壤水分根毛皮层内皮层木质部薄壁细胞茎的导管叶脉导管叶肉细胞气孔下腔气孔大气。 二、水分运输的动力：上端原动力蒸腾拉力 下端原动力根压 中间原动力水分子间的内聚力及导管壁附着力。 内聚力学说认为维持导管中水柱连续不断的原因是水分子的内聚力大于水柱的张力。,土壤植物大气（SPAC）连续体系中的水势,第四节 植物体内水分的运输,一、水分运输的途径：,土壤水分,根毛,皮层,内皮层,木质部薄壁细胞,茎的导管,叶脉导管,叶肉细胞,气孔下腔,气孔,大气,Evaporation,Cohesion,Uptake,二、水分沿导管上升的机制蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱为何
26、可以克服重力的影响而形成连续水柱而不中断呢？通常用爱尔兰人狄克逊(H.H.Dixon)提出的蒸腾流内聚力张力学说(transpirationcohesiontension theory)也称“内聚力学说”(cohesion theory)来解释的，即水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。水分子的内聚力很大，可达几十MPa。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力(tension)。其张力可达-3.0MPa，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管（或管胞）壁的
27、纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。,管胞（右）和导管（左）形成一系列的相互连接水运动通道。由于气体阻塞导管，气腔阻止了水的运动，由于木质部的导管，可以通过它们在厚的次生壁中的开口相互通，所以水分可以通过穿越邻近的管胞组分而绕阻塞的导管区段，纹孔膜上的细小孔可以有助于止阻塞在木质部导管展。然而在图中右部分气体则充满所有的导管、气腔、这里图示的由三个导管元件构成，每一个都由隔抽状穿孔板相隔离。,返回,第五节 合理灌溉的生理基础,一、作物的需水规律.不同作物对水分的需要量不同;.同一作物不同生育期对水分的需要量不同;.作物的水分临界期;水分临界期指植物对水分不足特别敏感的时期。,二、灌溉的原则：适时、适量、高质、高效 三、灌溉的最适时期：水分临界期，最大需水期。,四、灌溉的指标1.土壤指标：田间持水量低于60%-80%时需灌溉。2.形态指标：幼嫩茎叶凋萎；茎叶转深或变红；植株生长速度下降。3.生理指标：细胞汁液浓度，叶片渗透压，叶片水势，气孔开度，气孔阻力。作物的需水规律,五、灌溉的需水量：可通过蒸腾系数和田间蒸发量估算。六、灌溉的方式：漫灌、沟灌、喷灌、滴灌七、灌溉增产的原因：生理效应生态效应,返回,
