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1、植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制,目录,1,植物与盐胁迫,2,植物耐盐的分子机制,3,提高植物抗盐性的途径,聚盐植物,稀盐植物,一、植物与盐胁迫,?,盐害,：,土壤中盐分过多，危害植物的正常生长。,?,一般来说，当土壤中的盐浓度足以使土壤水势显著,降低（降低,0.05,0.1 MPa,）时，即被认为是盐害。,?,次生盐害是由于土壤盐分过多，使土壤水势进一步,下降，从而对植物产生渗透胁迫。另外，由于离子,间的竞争也可引起某种营养元素的缺乏，从而干扰,植物的新陈代谢。,盐害,原初盐害,直接盐害,（质膜变化）,间接盐害,（代谢变化）,增大蛋白质疏,水性和降低蛋,白质静电强度,次生盐害,渗透效应,营养缺
2、乏,透性或运,输变化,降低彭压,酶活化或,钝化,干扰所以代,谢过程,离子外渗,生长抑制,其他脱水,效应,1.1,、原初伤害,1.1.1,原初直接盐害,(1),离子毒害,膜所结合的离子中,Na,+,/Ca,2+,比增加，膜结构完整性及膜功,能受到破坏，细胞,+,/Na,+,下降，不利于离子运输,(2),活性氧伤害,在盐胁迫等逆境条件下，植物体内活性氧代谢系统,的平衡受到影响，细胞物质交换平衡破坏，进而导致,一系列生理生化代谢紊乱，使植物受到伤害。,1.1.2,原初间接盐害,(1),光合作用受抑制,叶绿素被破坏。叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受,阻，气孔关闭，使光合速率下降，影响作物产量,(2),呼
3、吸作用改变,低盐时促进，高盐时受到抑制，氧化磷酸化解偶联。,(3),蛋白质合成受抑制,破坏氨基酸的合成，从而抑制蛋白质的合成，高盐,还加速其分解,(4),积累有毒物质,盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物,1.2,、,次生伤害,（,1,）水分亏缺,土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，,使,植,物,处于,水逆境,，导致,吸水困难，处于生理干旱状态。,一般植物在土壤盐分超过,0.2%,0.5%,时出现吸水困难，,盐分高于,0.4%,时植物体内水分易外渗，生长速率显著,下降，甚至导致植物死亡,（,2,）养分离子吸收不平衡,盐胁迫所诱导养分离子吸收不平衡，主要是由于植,物在吸收矿质元素的过程中盐与
4、各种营养元素相互竞,争，从而阻止植物对一些矿质元素的吸收而造成的。,最常见的就是由,NaCl,所引起的缺,K,。如果足够的,Ca,2+,存在，有利于,K,+,运输的高亲和性吸收系统能够更好地,运转，植物能获得足够的,K,和限制,Na,的吸收。,?,一些实验表明，,Ca,2+,能保护膜不受,Na,+,的毒害，维持,膜的完整性和减少细胞质,K,+,的渗漏。盐胁迫下造成养,分不平衡的另一方面在于,Cl,-,抑制植物对,NO,3-,及,H,2,PO,4-,的吸收，其原因可能是这些阴离子之间存在着吸收竞,争性抑制作用。,盐胁迫对植物生长的影响,2.,植物耐盐的分子机理,2.1.,重建体内离子平衡,调控,
5、Na,+,流动,以重建体内离子平衡,( 1 ),减少,Na,+,的摄入,;,( 2 ),增加细胞内,Na,+,的外排,;,( 3 ),减少木质部中,Na,+,的负荷或在,Na,+,到达苗之前使,Na,+,最大限度地返回木质部,;,( 4) Na,+,在韧皮部中再循环排出叶茎皮层细胞,;,( 5 )Na,+,通过分室化贮存于液泡中或贮存于苗的特定部,位,(,如髓细胞或老叶中,),( 6),分泌到叶的表面,2. 2,合成和积累渗透保护物质,?,植物在胞质中合成和积累渗透保护物质,有利于对抗,由于,Na,+,积累造成的渗透胁迫，这些积累在胞质中的,物质既能维持胞质渗透势,又能保持蛋白质空间结构、,清
6、除细胞内活性氧,。,2.2.1,脯氨酸,?,许多植物在正常条件下，体内游离脯氨酸含量低，但,在逆境胁迫时含量明显增高。脯氨酸含量增加可降低,细胞渗透势，维持细胞内水分，防止水分亏缺，还保,护酶类和细胞结构，清楚细胞内自由基，调节细胞,PH,值。,2.2.2,甜菜碱,?,逆境条件下，甜菜碱可作为相容性、无毒的细胞质渗,透剂，用于平衡液泡中高浓度的盐分，避免细胞质脱,水。甜菜碱的生物合成是在叶绿体内完成的,2. 3,清除细胞内的活性氧,?,植物体内活性氧,( ROS ),的清除主要依靠酶促清除,系统。在植物的酶促清除系统中,超氧化物歧化酶,( SOD),是主要的活性氧清除酶系,?,叶绿体抗坏血酸,
7、POD,主要清除米勒反应产生的,H,2,O,2,而过氧化氢酶,（,CAT,）,主要清除光呼吸中产,生的,H,2,O,2,2. 4,增加合成抗盐胁迫蛋白质和多胺类物质,?,植物可以通过增加多种蛋白质的合成来对抗盐胁迫。,这些蛋白质主要包括,:,渗透素和脱水素,其,性质,类,似于分子伴侣。它们在保持蛋白质和膜结构的稳定,方面,起主要作用。,?,植物还可以通过大量合成多胺类物质,(,如丁二胺和,精胺等,),来应对环境胁迫,。,2. 5,激素调节,?,植物处于盐分胁迫调节下,一些激素如脱落酸,( ABA ),、,乙烯的积累增加,而另一些激素如生长素、,细胞分裂,素的合成减少。这说明激素在盐分胁迫反应中
8、有着重,要作用。,?,植物受到盐胁迫时,酶的活动首先被抑制,引起生长素、,细胞分裂素等促进生长的激素合成减缓或终止,而促,进脱落酸、,乙烯等的合成。它们的积累增加,会加速,植物衰老,。,2. 6 Ca,2+,信号系统,?,Ca,2+,不仅是植物必需的矿质营养元素之一,，而且同,时作为,激素和,环境信号传导的第二信使,，,K,+,与作为,胞内信号使的钙调蛋白结合，调节植物体的许多生理,代,谢过程。尤其在环境胁迫下，钙和钙调素参与胁,迫信号的感受、传递、响应与表达，提高植物的抗逆,性,。,?,一般认为,，,Ca,+,可以介导盐胁迫信号,，,调节植物体,内离,子平衡，减少,Na,+,吸收和减少,Na
9、,+,K,+,，,使植物,适应盐胁迫,。,?,细胞膜的完整性和质膜透性的维持，取决于其,内一,价离子,( Na,+,，,K,+,),和二价离子,(Ca,+,),之间的平衡,，,这是由于盐胁迫下,Na,+,将质膜,Ca,+,取代引起细胞内,Ca,+,外,流,，影响了胞质中,Ca,+,含量，因此，施钙能减少,脂肪酸不饱和指数，使膜脂分子结合较紧密而降低,膜透性，提高膜的流动性，保持细胞膜的完整性,。,?,此外，外源钙在减缓盐胁迫方面、促进植株生长方,面有着非常重,要的作用,。,2. 7,改变基因表达,?,在盐胁迫下,植物体通过信号转导,启动或关闭某些,胁迫相关基因,使这些基因在不同的时间、,空间协
10、调,表达,来减轻胁迫造成的毒害。,?,植物在应对逆境胁迫时,根系表皮和皮层细胞膜上的,受体蛋白首先感知胁迫信号,并通过第二信使将信号,传递到不同的细胞和细胞的不同层面,激活相关的蛋,白激酶。这些激酶或直接靶向胁迫应答基因,上调或,抑制其表达,;,或通过激活或抑制一些转录因子的表达,来实现对下游胁迫应答效应基因的调控,。,3,、,提高植物抗盐性的途径,（,1,）选育抗盐品种,（,2,）,抗盐锻炼,方法：先让种子吸水膨胀，然后放在适宜浓度的盐溶,液中濅泡一段时间。,（,3,）,使用生长调节剂,（,4,）,改造盐碱土,措施：改良土壤、泡田洗盐、增施有机肥种植耐盐绿,肥（田箐）种植耐盐树种（沙枣、紫穗槐），种植耐,盐碱植物（向日葵、甜菜）等。,谢,谢！,
