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1、第三章外来生物入侵,一、相关概念1、生物入侵指某种生物从外地自然传入或人为引种后成为野生状态，并对本地生态系统造成一定危害的现象。这些生物被叫做外来物种。2、外来物种指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外（即在其自然分布范围以外或在没有直接或间接引入或人类照顾之下而不能存在）的物种、亚种或以下的分类单元，包括其所有可能存活、继而繁殖的部分、配子或繁殖体。本地物种（或叫当地物种、土著物种）是指出现在其（过去或现在的）自然分布范围及扩散潜力以内（即在其自然分布范围内，或在没有人类直接或间接引入或照顾的情况下而可以出现的范围内）的物种、亚种或以下的分类单元。3、外来物种引进是与生物入侵
2、密切联系的一个概念。任何生物物种，总是先形成于某一特定地点，随后通过迁移或引入，逐渐适应迁移地或引入地的自然生存环境并逐渐扩大其生存范围，这一过程即被称为外来物种的引进（简称引种）。,1）正确的引种会增加引种地区的生物多样性，极大丰富人们的物质生活美国于20世纪初从我国引种大豆，种植面积从6000多万亩增加到现在的4亿多亩，已成为最大的大豆生产国、出口国。我国早在公元前126年便开始引进外来物种张骞出使西域苜蓿、葡萄、蚕豆、胡萝卜、豌豆、石榴、核桃等源源不断地沿着丝绸之路被引进到中原地区，而玉米、花生、甘薯、马铃薯、芒果、槟榔、无花果、番木瓜、夹竹桃、油棕、桉树等物种也是历经好几百年陆续被引入
3、我国的重要物种。2）不适当的引种则会导致“外来物种的入侵” 缺乏自然天敌的外来物种迅速繁殖，抢夺其他生物的生存空间，进而导致生态失衡及其他本地物种的减少和灭绝，严重危及一国的生态安全。这种对本地生态环境造成严重危害的外来物种即称为“入侵种” “入侵种”不同于“外来物种”，特指有害的外来物种，如 “凤眼莲”、“松材线虫”、“大米草”等，其范畴小于“外来物种”；,4、 生物入侵的含义外来物种的“外来”是以生态系统来定义的。1）指生物进入一个进化史上未曾分布过的新地区，不考虑该物种以后是否永久定居。1996年英国学者Williamson采用这种定义。实质上这是入侵的第一步。2）指生物种向近代进化史上
4、不曾分布到的区域所进行的永久性扩张，物种在新的地域里可以自由繁衍和增殖。这个定义为大多数生态学家所接受。如果后代离母体很远，称为“入侵”；后代在母体附近，则为“驯化” 。3）指非本地物种在一个生态系统中达到某种程度的优势。这一定义广泛用于环境保护与资源管理的实践中，指广义上的害虫或杂草类的有害生物。4）对本地物种造成危害。,“外来物种入侵”不同于“外来物种引进”，特指入侵种经自然或人为途径，从原生地传播到入侵地，并损害入侵地的生物多样性、生态系统甚至危及人类健康，造成经济损失及生存灾难的过程。外来物种进入新的生态系统，最终能否成为入侵物种，取决于两个因素：外来物种的自身特点生态适应能力强抗旱、
5、耐寒、耐温、抗污繁殖能力强凤眼莲有无性和有性两种繁殖方式，每个花穗有300500粒种子，还可通过匍匐枝无性繁殖，30下5天可形成新植株传播能力强被入侵的生态环境的特点具有可利用的资源条件水、土、温度、光照、食物等缺乏自然控制机制如凤眼莲在南美洲有200多种天敌昆虫，在中国却几乎没有天敌昆虫人类进入的频率高人类的频繁活动为外来物种入侵创造机会,案例1：野葛是一种美丽的观赏性攀援植物，源自中国南方和日本等地。是这10种臭名昭著的入侵者中唯一的植物。1876年，野葛第一次出现于美国费城百年纪念馆的展览厅内。当时它被吹捧为一种“生命力坚强、可以快速生长”的地被植物，可以抑制土壤浸蚀问题。基于这种目的，
6、野葛正式被引入美国。,国际上生物入侵的典型案例,50多年后，也正是因为这两大优点，野葛获得了两个新外号，第一个外号是“吃掉南方的攀援植物”，第二个外号是“绿色危险物”。如今，野葛在美国南方各州疯狂蔓延，泛滥成灾，甚至大有继续北上之势，触角最北端已伸到新泽西州。美国土地上的野葛几乎没有任何天敌，它们的存在已经对美国南部各州造成了严重的生态灾难。现在美国人考虑的问题不再是利用它，而是如何铲除它。,45年生的紫茎泽兰通常有1520个生殖枝，每个枝条平均有1252个花序，每个花序平均含花71.2个。据估计一亩建群的紫茎泽兰一年可生产出4.63亿粒种子。一千粒种子质量只有0.05克，种子小得和尘土一样，
7、有冠毛，可随风飞扬，到处传播，同时藕根状茎能营养繁殖，加强了其传播及侵占能力。,案例2：野兔1859年，澳大利亚农场主汤姆斯奥斯汀曾经这样写道，“农场里引入一些兔子，根本不会带来害处，甚至还可以为人们提供一个打猎的机会。”不久后，他就将24只外地灰兔子放到了野外。正是在这种认识的前提下，澳大利亚人对野兔的生长放任自流。到19世纪末，野兔的群体呈现疯狂性的扩张之势，野兔对当地的植物、动物甚至土壤都产生了严重的威胁，澳大利亚的生态系统已处于崩溃边缘。,1937年，澳大利亚科学与工业研究委员会尝试利用多发性粘液瘤病毒来对付野兔，在一些水池里投放病毒药水并引诱野兔前来喝水。图中右下角显示的就是一群野兔
8、正在“政府药池”旁喝水。到1950年，这种病毒终被证明可以安全地用来对付野兔。两年后，澳大利亚的野兔数量由最高峰时的6亿只左右下降到1亿只左右。,案例3：欧洲椋鸟1890年，美国一位名叫尤金施齐费林的莎士比亚崇拜者在纽约放飞了他从欧洲带回来的60只欧洲椋鸟。他希望能够把莎士比亚作品中所提到的鸟类都引入到美国境内。第2年，又放飞了40只欧洲椋鸟。椋鸟是一种群居鸟类，经常会形成一个个庞大的鸟群，数量高达100万只，甚至更多。如今，欧洲椋鸟不仅仅是噪音的制造者，而且还对美国的农业生产造成了巨大的影响。据了解，每年欧洲椋鸟所造成的美国农业经济损失达8亿美元。大量的飞鸟对飞机的飞行也是一个致命的威胁。,
9、案例4：缅甸蟒美国佛罗里达州的沼泽国家公园里滋生着大批缅甸蟒，大约有3万多条。体型巨大，最长可达6米，甚至连美洲鳄鱼都不是对手。有人曾经在一条被捕获的缅甸蟒腹内发现了一只长约1.5米的美洲鳄鱼。在当地几乎没有天敌，数据仍将有可能会继续增加。全球气候变暖为这种动物在美国东南部地区大批滋生并泛滥成灾提供了适宜的生活条件。,有的是逃自宠物商店或动物园有的是被宠物主人放生还有可能是来自动物偷渡者,案例5：海蟾蜍海蟾蜍又名甘蔗蟾蜍，是原产于中美洲及南美洲的一种陆生蟾蜍。澳大利亚人为了控制甘蔗园中的虫害，引进了大批海蟾蜍。1935年，澳大利亚人引入了首批20只海蟾蜍并投放到昆士兰州的甘蔗园中。到1937年
10、，总共大约有6万只海蟾蜍被引入澳大利亚。,海蟾蜍并没有起到灭虫的作用，反而带来了另一场灾难。首先，虽然甘蔗地的食物无法满足海蟾蜍的营养需要，但是它们胃口很好，可以吃掉身边所有的可能食物，这对当地食物链造成严重影响。其次，它们身上的毒液可以杀死许多捕食者，在澳大利亚成为没有天敌的强者。诸多原因最终导致了海蟾蜍的泛滥成灾。海蟾蜍最长可以有15英寸长。,案例6：灰松鼠主要为灰色，城市里由于威胁减少，常常可以看到白色或黑色的灰松鼠。,灰松鼠于19世纪70年代引入英国。最初引入目的是装饰花园，然而，仅仅几十年，这种繁殖力强的动物就占领英格兰大部。与英国本土的红松鼠相比，北美灰松鼠要强壮许多，抢夺食物、繁
11、殖都远胜于红松鼠；灰松鼠身上携带着一种松鼠疱疹病毒，但本身并不发作；红松鼠却对该病毒十分敏感，患病后健康状况急剧下降无法觅食，两周内就会死于饥饿。目前在英国的灰松鼠数量达到约330万只，而红松鼠的数量仅为约16万只。,案例7：蛇头鱼1998年，科学家发现了这种身上带橙色斑点的蛇头鱼，生活在印度阿萨姆的小溪、沼泽和池塘。这种黑鱼，有时候因为其狼吞虎咽的姿态及其庞大的体型而被称为“鱼蜥”。腮部上方还有个简单的肺，使它们能够在水面上呼吸。,可怕之处：一旦在一个池塘或是湖泊中大批滋生，会吃掉所有能够发现的目标。独特之处：拥有特殊的呼吸系统，可在水面上呼吸空气。当旱季池塘干涸后，它们能够凭借特殊的呼吸系
12、统，在无水的情况下蠕动身体越过陆地，去寻找新的池塘，最长可坚持四天。有些地方政府曾经在整个湖泊中投毒，就是为了彻底杀死潜伏于烂泥中的蛇头鱼。蛇头鱼最长有3英尺（约合0.91米）长。,案例8：老鼠世界上90%以上的岛屿都出现过老鼠大批滋生现象。有人认为，一些海岛鸟类和爬行动物的灭绝，有60%要归咎于鼠患。最典型的鼠患发生于阿拉斯加的“老鼠岛”。1780年，一艘载有大量老鼠的日本船只在该岛附近沉没，船上的老鼠纷纷涌入该岛。由于缺少天敌，日本老鼠迅速繁殖，赶走了本来栖息于岛上的鸟类和其他生物。老鼠岛本来就是一个没有树林的无人居住岛屿，于是老鼠最终成为了该岛的统治者。,为了恢复该岛的生态平衡，2008
13、年美国政府与老鼠岛“统治者”展开了一场人鼠大战，投下了大量的老鼠药。最终战争以美国人胜利而告终。2009年，生物学家宣布，该岛已没有任何老鼠的踪迹。,案例9：杀人蜂杀人蜂也叫“非洲化蜜蜂”，毒性很强，可以蜇死人和动物，杀人蜂的名字由此而来是一种杂交蜜蜂。科学家为了改良欧洲蜜蜂的生存能力，于1957年从非洲引进了26只坦桑尼亚蜂王进行杂交实验。然而，由于管理人员的疏忽，26只坦桑尼亚蜂王从实验室中逃走，并很快与当地野蜂交配，于是就产生了令人恐惧的杀人蜂。杀人蜂比欧洲蜜蜂攻击性更强，生命力也更强。,特征：生命力强，繁殖快，攻击性强、毒性大，已在许多地区漫延并形成灾害2007年，人们在美国新奥尔良地
14、区发现了杀人蜂。2009年，杀人蜂又开始出现于犹他州境内。在南美地区，杀人蜂的漫延速度更是快得惊人。至今仍然未能找到有效措施制止杀人蜂的继续漫延。,案例10：亚洲鲤鱼亚洲鲤鱼源自亚洲，最初美国人进口亚洲鲤鱼是为了清除美国南部一些养鱼场中不断蔓延的水藻。后来由于洪水的原因，一些亚洲鲤鱼逃进了密西西比河及其一些支流中，并在很短的时间内，成为当地的多数种群。亚洲鲤鱼成长速度惊人，体重可以超过100磅（约合45公斤）。可吞食相当于自己体重数倍的水生植物和小鱼，很多本土鱼类因此失去食物。,在五大湖水域，亚洲鲤鱼没有天敌。美国人至今对亚洲鲤鱼的泛滥束手无策。2012年3月奥巴马政府宣布斥资5150万美元，
15、防止五大湖遭到亚洲鲤鱼入侵，如有必要还将动用军队。,世界自然保护联盟公布的全球14种最具威胁的外来入侵昆虫,外来有害物种形成优势种群的原因1）改变土壤化学循环，危及本土植物生存 某些外来植物在代谢过程中沉积某些物质，改变土壤的化学成分，使周围的本土植物难以正常生长而失去竞争能力。如美国的柽柳有泌盐特性，在干旱地区泌盐更强，枯枝落叶引起土壤盐渍化，使本土杨树和柳树等难以生存。2）阻止本土物种的自然更新 如忍冬和洋常春藤侵入美国华盛顿特区罗斯福岛后，其浓密枝叶抑制了本土建群植物美国榆、樱桃和北美鹅掌楸的光合作用而最终使其死亡。3）改变本土群落基因库结构 外来物种与本土近缘物种杂交，改变本土物种基因
16、型在生物群落基因库中的比例，使群落基因库结构发生变化，改变当地物种的遗传多样性和完整性。有时这种杂交后代由于更强的抗逆能力而使本土物种面临更大的压力。这不但发生在植物中，在鱼类、两栖和无脊椎动物中也时有发生。,5、生物入侵模式或渠道1）自然入侵非人为原因引起的，而是通过风媒、水体流动或由昆虫、鸟类的传带，使得植物种子或动物幼虫、卵或微生物发生自然迁移而造成生物危害所引起的外来物种的入侵。2）无意引进虽然是人为引进的，但主观上并没有引进意图，而是伴随着进出口贸易，海轮或入境旅游在无意间被引入的。如“松材线虫”就是随着木材制的包装箱带进来的。海轮压舱水、入境旅客携带的果蔬肉类等都可能成为入侵的渠道
17、。3）有意引进外来生物入侵最主要的渠道发展农业、林业和渔业，往往需要引进优良的动植物品种。如20世纪初，新西兰从我国引种猕猴桃，美国从我国引种大豆等。由于缺乏全面的风险评估制度，引进优良品种的同时也引进了有害生物：如大米草、水花生、福寿螺等。这些入侵种由于改变了物种的生存环境和食物链，在缺乏天敌制约的情况下泛滥成灾。6、外来物种入侵的特征1）进入与扩散的途径及其危害形式复杂多样、难以防范，存在通过不同的渠道多次引入的可能，以人类有意或无意的行为所引起的入侵为主，入侵种的登陆地点也相对集中。,2）入侵行为具有隐蔽性和突发性，一旦达成入侵，往往在短时间内形成大规模爆发之势，极难防范和监测。3）入侵
18、过程具有阶段性特征，通常分为四个阶段：引入和逃逸期、种群建立期、停滞（或潜伏）期、扩散期有目的引入的物种，如引种作物，以及受干扰明显地区的物种，其两阶段间的成功率要高得多，入侵的成功率也较高。4）入侵范围广泛（涉及陆地和水体的几乎所有生态系统），后果难以估量和预见，并可能引发一系列的连锁反应，且难以或甚至根本无法清除或控制（不可逆性），防除的代价和成本也极为高昂，而防除方法稍有不当或失灵，入侵将可能变得不可收拾，受影响区域可能会迅速扩大。5）入侵事实、后果及其影响可能长时间存在。6）入侵具有某种条件性或选择性特征，物种单一的、人为干扰严重的、退化的、有资源闲置的、缺乏自然控制机制的生态环境下，
19、入侵成功的可能性较高，而生态完整性良好的生态系统较不易受到入侵。,7、外来入侵物种的危害1）严重破坏生态系统的结构和功能 水葫芦（河流、湖泊、水塘）、豚草、空心莲子草、松材线虫2）加快物种多样性的丧失飞机草、薇甘菊、紫颈泽兰、空心莲子草、福寿螺、牛蛙3）影响遗传多样性 加拿大一只黄花假蓍紫菀； 国产落叶松日本落叶松； 国产海桑属孟加拉国的无瓣海桑4）严重危害农林业生产 空心莲子草水稻、大豆、玉米、棉花、烟草 毒麦小麦、油菜5）对人体健康造成危害 褐家鼠、屋顶鼠、小家鼠 鼠疫、流行性出血热、蜱性斑疹伤寒； 豚草花粉 过敏性体质者患枯草热病,6）生物入侵对土著种的影响入侵生物采取各种方式杀害或排挤
20、土著物种，引起生态破坏和本地生物物种减少或丧失。生物入侵的广泛冲击入侵种通过适应性进化在定居建群后迅速繁衍。创建自身的竞争优势，造成本地种的减少甚至灭绝，改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能。生物入侵引起的竞争资源、干扰、分摊、争夺外来入侵种的化感作用植物能向外释放一些化学物质，影响（抑制或刺激）邻近植物（异种个体或同种个体）的生长和发育，称为异株克生现象。外来种入侵的遗传侵蚀入侵种与同属近缘种之间的杂交导致遗传侵蚀使等位基因丧失,其它影响 随同外来种入侵带来的病原菌危害、外来种导致土著种的进化或习性改变、控制外来种入侵而引入天敌对土著种的影响7）外来入侵物种对中国的威胁入侵物种侵
21、袭可使生物多样性丧失破坏景观生态的自然性与完整性明朝末期引入原产于美洲的仙人掌属4个种，分别种植于华南沿海地区和西南干热河谷地段，现已成为优势群落，而原本的天然植被景观荡然无存。1994年云南昆明滇池内凤眼莲覆盖面积约10万平方公里，原有水生生态系统被破坏。原产于日本的松突圆蚧20世纪80年代初入侵中国南部，1990年底，有13万公顷马尾松枯死。竞争并占据本地物种生态位，使本地物种失去生存空间原产于中美洲的薇甘菊1919年在香港作为杂草存在；1984年在深圳被发现；20世纪90年代蔓延至整个珠三角地区20世纪60年代滇池中有16种以上的高等植物，随着水葫芦的入侵，到90年代只剩下3种危害生物多
22、样性和遗传多样性杂交导致基因侵蚀,二、生物入侵的遗传学基础1、遗传基因漂变偶然现象，耐受限度宽和可塑性强经常被用于解释入侵的成功，桡脚类动物联合体被认为是一种广盐性的物种。但是其中一些种群并不能耐受该联合体所占据的如此广的盐度范围，而是当入侵到新的生境时便表现出很强的抗性适应和可遗传的抗性变化。 2、加性遗传变异研究表明入侵种源种群的AGV程度越高则更有利于入侵成功，而成功入侵前所经历的时滞是积累足够AGV水平的需要而不是获得足够种群数。 3、杂交入侵种群种与新的生境里本地种和外来种的种内和种间杂交也能够减少奠基者事件中AGV的损失并产生新的基因型。如，一些杂草通过与生物工程作物杂交而获得除草
23、剂抗性和耐寒的基因。 4、特殊基因20世纪40年代从南美入侵美国东南部的火蚂蚁，其中一个基因影响该入侵种的社会组织能力。 5、外来种基因与环境的相互作用会导致外来种在入侵不同的环境时的多样化选择，因为选择不同的寄主而导致苍蝇在形态和生理上的分异。,6、基因组重排入侵事件中的适应性进化的重要的基础。例如大陆果蝇的染色体反转呈现出相同的模型，表明其基因重排是为了适应进化三、外来生物入侵中的“时滞”现象指入侵性外来生物从开始在新环境里定居到种群开始快速增长和迅速扩大“占领区”之间的时间延迟期（潜伏期）。,案例1：巴西胡椒在19世纪被引入美国佛罗里达，但直到20世纪60年代早期，它们并不为人所知，而现
24、在佛罗里达已有280,000英亩的面积，并且群落密集，没有别的植物能与之竞争。 案例2：有一种叫千里光的植物，18世纪末仅生长在牛津植物园，但到19世纪中叶很快蔓延到英国许多地方。外来生物入侵过程的时间延滞，或有或无，或短或长，从几年到几十年或上百年，更有甚者可以持续几个世纪，难以琢磨，说不定在我们周围默默无闻存在了很长时间的某种什么外来生物会突然爆发性生长，给人类带来许多麻烦。,产生“时滞” 的原因，至今还不清楚，可能的原因有：外来种最初定植的生境并不适于其生存，需时间扩散到适于其生长的环境；由于道路、河流、山谷等天然屏障的阻挡，或人为的限制，使之不能扩散到其它有利于生长的地区；因为种群太小
25、没有引起人们的注意，但种群却是一直在增长的。这与人们对外来种的认识程度、重视程度有关；潜在入侵者的数量和分布状况。一个种群要想快速繁殖，需要达到一定的种群大小，在突破这个临界点以前，入侵者不会大规模的爆发；产生适应新环境的新基因型的遗传变异所需的时间；等待生境的变化。有的外来种在不利的生存条件下可以维持自身的生存，但不能爆发，一旦生长条件适宜将迅速扩增，伺机爆发。,四、人类活动在生物入侵中的作用1、大多数外来物种入侵是由人类活动所引起的经济贸易美学观赏战争行动宗教传播文化交流旅行探险民族迁徙其它偶然事件（自然灾害、疾病流行等）心理学原因（好奇、兴趣爱好、风俗习惯等）世界自然保护联盟指出：导致当
26、代世界物种的灭绝和濒危的主要原因是入侵物种、生态环境破坏、砍伐或捕获这三大因素，都与人类活动戚戚相关,1）人类活动把各类物种的卵、种子、孢子、植物部分或整个有机活体（动植物）从一个地方运到另一个地方2）外来入侵物种更容易侵袭那些受到人类干扰过的地方，如农田、经济林、园林、人类聚集地和道路。这些地方原始的生态系统早被毁灭，取而代之的是物种单一、结构功能相当脆弱的人为生态系统，难以抵御入侵。3）不少外来物种是因为经济原因被引入的4）外来物种入侵问题的特征与功能往往与人群的设计和行为有关，不同的策略措施会有不同的效应与影响5）引进外来种的初衷都是美好的，但在条件变化时可能成为入侵者，危害甚深6）引进
27、外来物种是人类社会福利和地区文化的重要组成和表征，需要对入侵物种的成本收益进行科学分析7）自然生态系统中各生物相互制约，引进新物种会破坏这种平衡,2、外来物种入侵是由众多自然因素和社会经济因素共同作用的结果风险来自4个方面：自身因素、环境因素、人为因素和入侵后果自身因素是外来物种本身具备的有利于入侵的生物学和生态学特性，如外来人侵物种很强的繁殖能力、传播能力等固有特性及对环境改变的适应能力。环境因素是适合外来物种入侵的各种生物和非生物因素，如本地的竞争者、捕食者或天敌，适宜外来物种生长、繁殖、传播、爆发等的气候条件等。人为因素是人类活动对外来物种入侵产生的影响，如人类活动为外来物种入侵创造了条
28、件，对外来物种入侵、传播扩散和爆发疏于防范或采取了不适当的干预措施。入侵后果是外来物种各种不利于人类利益的生物学、生态学特性作用结果，表现为经济、环境、人类健康的损失。,3、战争强化外来物种入侵麻疹由早期征服者从欧洲带入美洲，梅毒以相反方向从美洲传入欧洲病毒牛瘟原来存在于中亚高原，后来由于军队作战期间带入携有病毒的牲畜而很快横扫欧洲。1887年之前，非洲还没有该病毒，后来随着意大利人的入侵，该病毒首先出现在厄立特里亚；1888年传入埃塞俄比亚；不到10年遍布全欧洲。五、生物入侵与人类疾病1、人类活动引起生物入侵并促进疾病传播战争是最粗暴、最残酷的特殊生物入侵军队是由具有智慧和技能的入侵性的特殊
29、物种；是疾病病原的载体；战争是潜在流行病的开拓者和放大器；古代的疾病传播流行有很多与行军作战有关。,人类历史公认的四大灾难：战争、饥荒、瘟疫、死亡。公元前1192公元前1183的特洛伊战争是一场旷日持久的特殊生物入侵，对希腊的生态环境和人文生态造成深刻而广泛的影响。 特洛伊战争是以争夺世上最漂亮的女人海伦为起因，道出以阿伽门农及阿喀琉斯为首的希腊军进攻以帕里斯及赫克托尔为首的特洛伊城的十年攻城战。 荷马史诗伊利亚特公元前14世纪，埃及军队侵袭赫梯人，为后者带来持续3代人以上的瘟疫灾难。马其顿国王亚历山大（公元前356323）先后征服了波斯、埃及、印度，军队横跨欧、亚、非，对世界的生态环境和人文
30、生态造成深刻而广泛的影响，至今依然依稀可辨。,军队是病原的载体，还是瘟疫的拓展机纪元之后有记录可查的世界上第一次大瘟疫是公元2世纪的罗马大疫，其原因可能是在叙利亚平息叛乱的东征军队带回潜伏的瘟疫（鼠疫）造成的，其中还伴随天花，高峰流行持续了23年；高峰期间罗马每天有2000多人死亡。瘟疫在以后的14年内席卷了整个罗马帝国，并波及欧洲，共约有400700万人死于这场瘟疫。,公元542年，罗马皇帝贾斯廷纳计划征服旧罗马帝国的所有地区，不久黑死病爆发，袭击拜占庭首都君士坦丁堡，每天死亡500010000，持续3个月之久，40%君士坦丁堡居民死亡；随后67年里，几乎整个欧洲都处于黑死病恐怖中；公元55
31、8年，黑死病再次袭击君士坦丁堡；到公元600年，近半的欧洲人因黑死病死亡。,公元208年，罗马皇帝塞维鲁亲征不列颠，5万名罗马兵死于瘟疫。匈奴人西侵带来疾病，251年每天大约有5000罗马人死于瘟疫,2400年前的雅典大瘟疫处于巅峰时期的希腊城邦发生了一次大规模的内战著名的伯罗奔尼撒战争。交战的双方为以雅典为首的提洛同盟和以斯巴达为首的伯罗奔尼撒同盟。交战的第二年即公元前430年，一场前所未有的大瘟疫降临到雅典人身上。历史学家修昔底德在瘟疫爆发时恰好居住在雅典，也感染了瘟疫，这一年他25岁，并幸运地活了下来，他记录了自己的所见、所闻和所感，为后人研究这次瘟疫提供了珍贵的第一手资料。瘟疫高峰时，
32、死亡人数如此之多，以至于人们已没有足够时间和精力来掩埋死者。据后世历史学家估计，当时雅典总人口的1/3都在瘟疫中丧生了。雅典“黄金时代”的缔造者伯利克里也染病而死，直接影响到伯罗奔尼撒战争。公元前404年，雅典战败向斯巴达投降，从此古希腊陨落了，再也没有出现过雅典这样的辉煌。元凶是什么？ 斑疹伤寒、麻疹、天花、猩红热、埃博拉病毒？,2、入侵物种与疾病传播生态环境被侵袭后，深藏于自然生态中的某些病毒可能被激活并侵袭人类，如1976年扎伊尔、苏丹等地出现的埃博拉病毒和拉沙病毒就是最恶劣的事例。传染性疾病通常是入侵物种侵袭的例证，能以水或水生生物为媒介（血吸虫病、疟疾、各种消化道传染病），也能以驯养
33、动物或入侵物种为宿主（流感A、SARS、鼠疫），或是旅行者无意带来的（天花、麻疹、梅毒）。拉沙热是一种病毒性出血热，1969年首次在尼日利亚被鉴定，后来传播到利比亚、塞拉利昂。宿主是西非洲的野鼠。这些国家过去几乎全被热带雨林覆盖，原先隐藏于森林深处寄生于野生动物内的病毒完全自身自灭，自然循环，通人类相安无事。由于滥采砍伐使森林荡然无存，森林生态的破坏使得携带病毒的非洲鼠进入人类居住地，最终导致爆发拉沙热。,禽流感的侵染与转移路线,由动物传给人的细菌性疾病拟杆菌属和死杆菌属感染：革兰氏阴性厌氧菌引起的感染，如败血症、肺炎、肺脓肿、扁桃体炎、咽喉炎、牙周炎、阑尾炎、脑膜炎、胸膜炎等布鲁菌病：以牛、
34、羊、马、猪、兔、鼠为宿主，细胞内寄生，很难治愈沙门菌病：胃肠炎、肠热症或败血症巴斯德菌病：存在于上下呼吸道中，可引起各种呼吸道疾病、脑膜炎、结膜炎、尿道感染、阴道炎等鼠疫：由耶尔森杆菌引起伪结核耶尔森菌病：急性肠系膜淋巴结炎、肠炎等土拉菌病：通过吸血节肢动物传播炭疽：皮肤型、吸入型、肠型梭状芽孢杆菌：破伤风，马及其粪便是破伤风梭菌的重要来源葡萄球菌病：产生化脓性疾病，浅表脓肿、痈、脓毒症链球菌病：猩红热、亚急性心内膜炎等结核病：牛最易感染,六、我国生物入侵现状目前已有400多种外来物种“全面”入侵我国，至少包括 300种入侵植物，40种入侵动物，11种入侵微生物。其中：水葫芦、水花生、紫茎泽兰
35、、大米草、薇甘菊等8种入侵植物给农林业带来了严重危害，危害最严重的害虫有14种，包括美国白蛾、松材线虫、马铃薯甲虫等在国际自然保护联盟公布的全球100种最具威胁的外来生物中，入侵我国的有50余种，其中11种主要外来生物每年给我国的农业、林业和畜牧业造成的经济损失高达570亿元。 我国已成为外来生物入侵最严重的国家之一，近10年来，新入侵我国的外来生物至少有20余种，平均每年新增约2种外来生物入侵呈现传入数量增多、频率加快、蔓延范围扩大、发生危害加剧、经济损失加重趋势,中国入侵外来物种类群分布,2002年的数据,中国入侵外来物种原产地分布,中国入侵外来物种入侵路径分布,中国入侵外来物种生境类型分
36、布,1、外来入侵植物介绍1）水葫芦属雨久花科、凤眼莲属。原产南美，1884年，作为观赏植物被带到美国的一个园艺博览会上，当时被预言为“美化世界的淡紫色花冠”。1901年被引入中国，目前已成为中国危害严重的外侵植物。水葫芦是美化环境、净化水质的良好植物，但因繁殖能力强，覆盖在整个湖面，使得水中的其他植物不能进行光合作用，而水中的动物没有得到充分的空气与食物，不能够维持水中的生态平衡。据科学家的研究发现，水葫芦是一种可供食用的植物，并将其作为一种可持续发展的再生资源。,2）薇甘菊属菊科、假泽兰属，多年生草质或稍木质藤本。源产地在中美洲，当地有160多种昆虫和菌类作为天敌控制其生长量，难以形成危害。
37、薇甘菊入侵后，因无天敌制约而造成祸害。广泛传播到亚洲热带地区，如印度、马来西亚、泰国、印度尼西亚、尼泊尔、菲律宾、巴布亚新几内亚、所罗门、印度洋和太平洋上的一些岛屿，成为热带、亚热带地区危害最严重的杂草之一兼有性和无性两面种繁殖方式：其籽料相当微小，每粒不过0.1毫克，可随风飘流迁移到遥远之地，是薇甘菊广泛入侵的重要原因；薇甘菊的茎节和节间都能生根，形成新枝株，故薇甘菊的英文名称又叫“一分钟一英里”。薇甘菊喜阳性，对土壤生态环境的要求很低，具有超强繁殖能力，喜欢攀援并迅速形成整株覆盖之势，并能分泌毒汁，抑制其他植物生长。,大约在1919年薇甘菊作为杂草在中国香港出现。20世纪60年代被引入印尼
38、，当地人想把它种到本国的一些垃圾填埋场及什么也不生的废弃地中。借助于当地温暖潮湿的泥土，薇甘菊很快在印尼、马来西亚、菲律宾、泰国等地蔓延开来，给种植香蕉、茶叶、可可、水稻等经济作物的农民造成了重大损失。1986年作为护滩植物引入我国。近几年来，薇甘菊在珠三角一带大肆扩散蔓延，对广东福田内伶仃岛国家级自然保护区构成了巨大威胁。目前，深圳市受薇甘菊危害的林地面积已达4万多亩，其中4000多亩受害森林已奄奄一息。遇树攀援、遇草覆盖的薇甘菊已从郊野向市内发展，不少市区内公园、绿化带已发现薇甘菊的踪迹。世界上最有害的100种外来入侵物种之一。我国珠三角一带每年因为薇甘菊泛滥造成的生态经济损失约在58亿元
39、。,典型的入侵事件是薇甘菊侵袭珠江口外的伶仃洋中伶仃岛，该岛自然保护区内460公顷林木中80%受到薇甘菊的危害，造成严重灾难性危害的面积高达80公顷。保护区里600多只猕猴以及穿山甲、蟒蛇等重点保护动物的生态环境受到破坏危及到岛上红树林、狒猴及鸟类的生存。,深圳的科研人员经过5年科研攻关，找到了抑制薇甘菊蔓延的有效方法。现在科研人员用田野菟丝子抑制薇甘菊，内伶仃岛上的薇甘菊 数量已经大大减少。专家在对珠三角本地植物普查过程中又意外发现，当地土生土长的树种黄伞枫也可以有效抑制薇甘菊蔓延。薇甘菊危害的面积已由原来的5.54平方公里缩减到现在的3.3平方公里。,3）喜旱莲子草俗称“水花生”、“革命草
40、”以无性繁殖为主，有陆生型、水生型两种。该草对光的适应范围比较广，在强光或很荫蔽的地方均可生长，这是其适应性竞争力强、具有强入侵性的原因所在；其无性繁殖特征使其得以侵入、定植、扩散。,可覆盖水面，堵塞航道，危害作物，滋生蚊蝇，破坏景观生态。喜旱莲子草原产于巴西大约20世纪30年代传入上海及华东地区。50年代后，南方许多地方将此草作为猪饲料引种扩散，嗣后逃逸为野生。1986年发现其自然发生面积889万公顷，成为蔬菜、番茄等作物及柑橘的主要害草。,4）豚草也叫“艾叶破布草”，原产于北美洲，是一种适应力极强，生长旺盛的杂草每年78月份开花，可生7至10万枚种子，随风飘扬，种子具有3040年的生命力，
41、即使在贫瘠干旱的土地也能生长。可引发枯草热、花粉症及其他呼吸道疾病。抗日战争期间，豚草种子随着日本侵略军的马饲料传播到中国和亚洲大陆，已经开始泛滥，遮盖和压抑土生植物，造成原有生态系统的破坏，农业减产中国东北到江南都发现豚草入侵。尚没有有效的方法清除。,5）紫茎泽兰 又名破坏草、解放草，属菊科多年生草本植物或亚灌木。原产墨西哥哥斯达黎加一带。有性或无性繁殖。每株可年产瘦果1万粒左右，藉冠毛随风传播；根状茎发达，可依靠强大的根状茎快速扩展蔓延。适应能力极强，干旱、瘠薄的荒坡隙地，甚至石缝和楼顶上都能生长。 1935 年我国在云南南部首次发现，随河谷、公路、铁路自南向北传播。侵占农田、林地，与农作
42、物和林木争水、肥、阳光和空间，能分泌化感物，排挤邻近多种植物；全株有毒，种子上面有很多细毛，牛吃了会得严重的胃病至目前为止，云南80%的土地都有紫茎泽兰分布。西南地区的云南、贵州、四川、广西、西藏等地都有分布，大约以每年1030公里的速度向北和向东扩散。,6）毒麦禾本科黑麦属的一年生草本植物，为小麦田中常见的杂草，盛产于叙利亚和巴勒斯坦一带。别名：黑麦子、小尾巴麦、闹心麦。外形类似小麦，其子粒中含能麻痹中枢神经、致人昏迷的毒麦碱，是恶性杂草。另外，毒麦生于麦田中，影响麦子产量质量。毒麦的混生株率与小麦产量损失呈正相关。,原生欧洲1954年从保加利亚进口的小麦中被发现，1957年在黑龙江归化；到
43、1961年，毒麦分布扩到45个县；除西藏和台湾外，在东北、西北及河南、江苏、安徽、湖北、云南等地曾有发现。该种系“拟态杂草”，难以清除，常与小麦一同被收获和加工。,7）大米草多年生草本，具根状茎。大米草的最早记录始于1666年Merrett对英国海岸米草的描述。1963年南京大学仲崇信教授率先从英国引种在江苏省海涂试种；1964年引种于浙江沿海；1980年引种到福建；后被其他沿海省市引种最初引进用于沿海护堤和改良土壤，同时生产饲料和造纸原料；从辽宁锦西向南达广西海滩，栽培面积达30000hm2多。近年来，在原引种地以外地段滋生蔓延，形成优势种群，排挤其它植物，构成对当地生物多样性的威胁，已被归
44、入中国外来入侵物种之列。如今已“霸占”福建省约2/3的海滩，极大地破坏了生态环境。今未找到有效的“剿灭”方法，大米草的危害性正在不断扩展。在宁德沿海地区，当地百姓把大米草叫作“食人草”：这一地区3/4的滩涂被大米草侵占，水产品和其它植物无法立足；渔民在滩涂上捡拾海产品时，一旦海潮袭来，陷在茫茫的大米草中很难辨清方向，甚至导致丧生的悲剧,据了解，福建最早从美国引种，不料，大米草的繁殖能力极强，草籽随潮漂流，见土扎根，根系又极其发达，每年以五六倍的速度自然繁殖扩散。大米草疯长，不但侵占沿海滩涂植物的生长空间，致使大片红树林消亡，而且导致贝类、蟹类、藻类、鱼类等多种生物窒息死亡，并与海带、紫菜等争夺
45、营养，水产品养殖受到毁灭性打击，仅宁德地区农民每年减收达数亿元之巨。大米草还影响了海水的交换能力，导致水质下降并诱发赤潮；堵塞航道，影响各类船只出港。,8）飞机草丛生型的多年生草本或亚灌木，瘦果能借冠毛随风传播，而成熟季节恰值干燥多风的旱季，故扩散、蔓延迅速。种子的休眠期很短，在土壤中不能长久存活。在海南岛1年开花2次。,飞机草原产于中美洲，现在南美、非洲、亚洲热带地区广泛分布。20世纪20年代作为香料植物引入泰国栽培。1934年在云南南部首次发现，已侵入海南、广东、台湾、广西、云南、贵州、香港、澳门等地，并向亚热带进犯。 危害多种作物，侵犯牧场，当其长到15厘米或更高时，会明显侵蚀土著物种，
46、还能放发出化感物质，有较强的异株克生作用，可抑制邻近植物生长，还能使昆虫拒食。其叶有毒，用叶擦皮肤可引起红肿、起泡，误食嫩叶会引起头晕、呕吐，还可引起家畜、家禽和鱼类中毒,9）假高粱别名：石茅、约翰逊草、宿根高粱；是谷类作物、棉花、苜蓿、甘蔗麻类等30多种作物田里的主要杂草，还是高粱属作物的许多害虫和病害的寄主。它的花粉可与留种的高粱属作物杂交，给农业生产带来很大的危害，被普遍认为是世界农作物最危险的杂草之一。,以种子和地下茎繁殖，一株可产28000粒种子，一个生长季节能生产8公斤鲜重的植株和170米长的地下茎，繁殖力相当强。其根分泌物或者腐烂的叶子、地下茎、根等能抑制作物种子萌发和幼苗生长；
47、嫩芽聚积有一定量的氰化物，牲畜取食时易中毒。原产地中海地区，现在已传入很多国家。混杂在粮食中的种子是假高粱远距离传播的主要途径。种子还可随水流传播。假高粱的根茎可以在地下扩散蔓延，也可以被货物携带向较远距离传播。,10）三裂蟛蜞菊 中文异名：南美蟛蜞菊 多年生草本。能在不同土质生长，耐旱、耐湿。种子繁殖和营养繁殖。原产地：美洲热带地区；在全球热带广泛归化。 中国分布现状：香港、广东、海南、台湾、福建南部。 20世纪70年代作为地被植物引入栽培，目前在华南一些地方已逸生成为园圃杂草。常生长成片，侵占草地和湿地，排挤本地植物。已被IUCN列为“世界上最有害的100种外来入侵物种”之一。,11）土荆
48、芥别名红泽蓝、天仙草、臭草、钩虫草、虱子草等。藜科藜属一年生草本全株具芳香气味，果含挥发油（土荆芥油），驱虫剂。以全草入药。分布中国长江以南各省区，北部各省常有栽培。原产热带美洲，现广布于各热带地和温带地。为中国植物图谱数据库收录的有毒植物，其毒性为挥发油有毒。其含量以果实最多，故毒性较强，叶次之，茎最弱,12）刺花莲子草又叫地雷草，苋科莲子草属的植物，已由人工引种栽培，可抗腹泻。原产南美洲；现广布世界温暖地区。适应能力强，可生长在褐土、铁矾土、半不毛之地、平原、干热河谷等环境下。一般性杂草。花被片顶端变成刺后扎人，伤害人畜。 1957年在四川芦山首次发现，蔓延很快。50年代初以来先后出现在福
49、建（厦门）和海南（昌江）海边或旷地，其花具刺，成为令人讨厌的杂草。,13）苋属植物原产北美。草本植物，大约包含70个种。有一些种被认为是有危害的杂草，而另一些则是世界各地广泛食用的叶菜，粮食或是观赏植物。1875年在中国辽宁出现，目前在北京已有记录。原产北美的近缘种白苋于1935年被记载，在华北和东北归化。来自热带美洲的反枝苋和刺苋、热带非洲的皱果苋在中国成为分布广泛的有害杂草，影响夏秋季蔬菜的生长。,14）仙人掌墨西哥国花。属于石竹目沙漠植物。目前将近有2000种。原产南北美洲热带、亚热带大陆及附近岛屿，部分生长在森林中哥伦布1496年发现新大陆之后，在1540年，第一次由海员从南美洲的加勒
50、比海岛屿将青刺菒带进欧洲，1669年传入日本。 明朝末年，青刺菒被引入我国，如今全国各地都能见到。 在澳大利亚，青刺菒的入侵危害更显著，当地人曾采取种种方法与青刺菒作斗争，效果都不大。后来从南美洲引进了天敌加布克拉斯毛虫，才解决了问题。,15）马缨丹属于马鞭草科灌木，又叫五色梅、臭草。多年生蔓性灌木，可制作树桩盆景。同时具有清凉解热，活血止血的药用价值。原产美洲热带地区，我国华南地区作为观赏植物引种栽培，已逸为野生。果实与茎叶含有毒性，基本没有动物食用。传播性很强，马樱丹的周围常常都没有其他植物，排他性非常强烈，是种相当强势的外来侵略性植物。 我国南方很多地方马缨丹在野外已经失去控制，荒郊野外
