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1、第二章 真核微生物,真核生物 Eukaryotes 凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的生物叫真核生物。,真核微生物（Eukaryotes）,真菌 fungus/fungi 是不含叶绿体、化能有机营养、具有真 正的细胞核、含有线粒体、以孢子进行繁殖、不运动的真核微生物。,第一节 酵母菌 Yeast,“酵母”在汉英词典中的解释：yeast; ferment; leaven,酵母含有大量的蛋白质赖氨酸,维生素B1,B2及尼克酸,极具营养。酵母菌(真菌)最适增殖温度为27。最适产气温度为30-32。酵母在低温0休眠。40酵母細胞开始受到抑制和破坏。,酵母菌
2、主要的生长环境是潮湿或液态环境，有些酵母菌也会生存在生物体内。多数酵母可以分离于富含糖类的环境中，比如一些水果（葡萄、苹果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆虫体内生活,用途,最常提到的酵母酿酒酵母（也称面包酵母）(Saccharomyces cerevisiae)，自从几千年前人类就用其发酵面包和酒类，在发酵面包和馒头的过程中面团中会放出二氧化碳。因酵母属于简单的单细胞真核生物，易于培养，且生长迅速，被广泛用于现代生物学研究中。如酿酒酵母作为重要的模式生物，也是遗传学和分子生物学的重要研究材料。,危害,有些酵母菌对生物或用具是有害的，例如红酵母(Rhodotorula)会生长
3、在浴帘等潮湿的家具上；白色假丝酵母（或称白色念珠菌）(Candida albicans)会生长在阴道衬壁等湿润的人类上皮组织。,酵母菌 Yeast 指以芽殖为主并大多为单细胞的一类真菌。特点个体一般以单细胞状态存在；多数营出芽繁殖；能发酵糖类产能；细胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境,一. 酵母菌的形态与大小 细胞形态： 大小： 15530 mm,二. 酵母菌的细胞结构,酵母菌细胞结构模式图,1. 细胞壁 位于细胞膜外侧，紧贴细胞膜功能化学组成 葡聚糖 （glucan）3545% 甘露聚糖 （mannan） 4045% 蛋白质 510% 脂类物质 38% 磷酸盐 13%
4、几丁质 （因种而异）,结构 Saccharomyces cerevisiae CW的三层模型 原生质体 破壁酶：蜗牛酶、Zymolyase(溶菌酶）,外层,内层,中间层,2. 细胞膜 基本同细菌 区别： 组成上含有固醇（甾醇） 结构上无特化的间体结构 功能上与能量形成无关,3. 细胞核 Nucleus 位于细胞质中的由双层膜包围的内有染色体及核仁的球形或椭圆体状的结构。 构造 核膜 Nucleus envelope 其上有核孔 核仁 Nucleolus 每个核内有一至几个 其功能是组装核糖体 染色质Chromatin 是存在与细胞核中 的一种嗜碱性很强的物质 核基质：核液,4. 细胞质和细胞器
5、细胞质 Cytoplasm: 位于细胞膜和核膜间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，由细胞基质和细胞器组成 细胞基质 cytomatrix：真核细胞中，除可分辩的细器以外的胶体状溶液。细胞器 cell organelle：由膜所包围的，行一定生理功能的小体。,(1)线粒体 mitochondria： 一种半自主的细胞器，呈球形或棒状， 0.3-10.53um，分散在细胞质中。线粒体的构造 外膜 内膜 嵴 膜间腔 嵴间腔,线粒体的模式图,生理功能 能量转换的基地 自我复制 前线粒体 在无氧条件下线粒体的临时存在状态，其嵴发育很差，缺乏cytaa3、cytb等 组分；当细胞转移到有氧条件
6、下，它则会转变为正常的线粒体。,（2）内质网endoplasmic reticulum，ER 是存在于细胞质中的、由膜构成的、呈游离或广泛互相连续的囊泡状的结构。种类 粗糙型内质网 （rough ER） 光滑型内质网（smooth ER） 生理功能 输出蛋白质 与出芽起始有关,(3) 核糖体 ribosome 游离于细胞质中或附着在内质网上 化学组成 结构 由60s和40s的两个亚基组成， 沉降系数为80s 功能：合成蛋白质,(4) 高尔基体 Golgi apparatus (高尔基复合体) 存在于细胞质中的由扁平囊泡、小泡（输送泡）和大泡（浓缩泡）三部分构成的膜结构 。 生理功能 对蛋白质起
7、浓缩、加工、储藏及运输作用,细胞合成过程中细胞器的协同作用,细胞核RER 高尔基体泡,酵母细胞液泡,5. 质粒 (plasmid) 2m，MW 5106d，cccDNA， 占酵母总DNA的15%6. 微丝 (fimbriae) 存在于部分酵母的细胞表面， 57100nm,由蛋白质组成。与酵母的凝聚性有关。,7. 诞生痕与出芽痕 存在于芽殖酵母,8. 荚膜物质,部分酵母由细胞内分泌出的粘性物质，主要成分为磷酸甘露聚糖、甘露聚糖、 杂合多糖及鞘脂类等。,酵母菌的繁殖方式 1. 无性繁殖： 细胞核进行典型的有丝分裂芽殖 budding 不同的出芽方式,一端出芽 两端出芽 三边出芽 多边出芽,出芽的过
8、程及核行为,母细胞表面长出小突起（芽）芽生长芽成熟后脱离母细胞,假菌丝 pseudohyphae 酵母菌出芽形成的子细胞尚未与母细胞分离开便又长出新芽，形成的成串的细胞称为假菌丝,酵母的假菌丝,假菌丝的类型1-Mycotorula型，2-Mycotoruloides型，3-Candida型（假丝酵母属型），4-Mycocondida型，5- Blastodenrion型,裂殖fission 裂殖酵母属 过程：细胞拉长形成横隔在横隔处两细胞分离末端变圆，形成两个子细胞,裂殖酵母的裂殖,芽裂 首先以出芽的方式在母细胞上长出 一个芽,当芽长到一定大小后,在芽基处产生一横隔,将母细胞与子细胞分开,形成
9、独立的细胞。,Saccharomycodes sp.,类酵母的芽裂繁殖,2. 有性繁殖 产生子囊孢子 ascospore 过程,有性繁殖的过程,Saccharomyces cerevisiae有性繁殖过程,酵母的子囊孢子A.八孢裂殖酵母，B.汉逊酵母，C.土星汉逊酵母，D.菜豆针孢酵母，E.蚀精霉,几种典型子囊孢子,酵母菌的培养特征 菌落特征 普通菌落 巨大菌落液体培养特征,典型的酿酒酵母巨大菌落,麦汁平板上的巨大菌落形态A. 典型的lager啤酒酵母，B. 典型的ale啤酒酵母,酵母菌的分类 分类依据 经典分类法中以形态特征和生理生化特征相结合 真菌分类系统： Smith，Alexopoul
10、os， Ainswoth 等 酵母菌的分类系统 The Yeasts A Texonomic Study 第三版 56属500余种,酵母菌是一些单细胞真菌，并非系统演化分类的单元。目前已知有1000多种酵母，根据酵母菌产生孢子(子囊孢子和担孢子)的能力，可将酵母分成三类：形成孢子的株系属于子囊菌和担子菌。不形成孢子但主要通过芽殖来繁殖的称为不完全真菌，或者叫“假酵母”。目前已知大部分酵母被分类到子囊菌门。,酵母菌在真菌中的地位(Smith 分类系统） 子囊菌纲 内孢霉目 内孢霉科 酵母科 蚀精霉科 担子菌纲 黑粉菌科 掷孢酵母科 半知菌类 隐球酵母科,生理:,酵母营专性或兼性好氧生活，目前未知
11、专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时，发酵型的酵母通过将糖类转化成为二氧化碳和乙醇来获取能量。C6H12O6 （葡萄糖） 2C2H5OH + 2CO2 在酿酒过程中，乙醇被保留下来；在烤面包或蒸馒头的过程中，二氧化碳将面团发起，而酒精则挥发.,酵母菌的生长条件,营 养:酵母菌同其它活的有机体一样需要相似的营养物质，象细菌一样它有一套胞内和胞外酶系统，用以将大分子物质分解成细胞新陈代谢易利用的小分子物质.水 分:象细菌一样，酵母菌必须有水才能存活，但酵母需要的水分比细菌少，某些酵母能在水分极少的环境中生长，如蜂蜜和果酱，这表明它们对渗透压有相当高的耐受性。,酸 度:酵母菌能在pH 值为3-7.5 的范围
12、内生长，最适pH 值为pH4.5-5.0。温 度:在低于水的冰点或者高于47的温度下, 酵母细胞一般不能生长，最适生长温度一般在2030之间。,氧 气:酵母菌在有氧和无氧的环境中都能生长，即酵母菌是兼性厌氧菌，在缺氧的情况下，酵母菌把糖分解成酒精和水。在有氧的情况下，它把糖分解成二氧化碳和水，在有氧存在时，酵母菌生长较快。,工业上常见常用的酵母 Saccharomyces cerevisiae 酿酒酵母 长宽2 饮料酒酿造,面包发酵,酒精发酵 长宽 = 2 啤酒、葡萄酒、精馏酒的酿造 长宽2 糖蜜酒精发酵 Saccharomyces carlsbergensis 卡氏酵母 啤酒酿造,其它酵母
13、Hansenula anomala 异常汉逊氏酵母 Schizosaccharomyces pombe 粟酒裂殖酵母 Rhodotorula glutinis 粘红酵母 Candida tropicalis 热带假丝酵母 Candida utilis 产朊假丝酵母 Candida lipolytica 解脂假丝酵母 Nematospora gossypii 棉病针孔酵母 Geotrichum candidum 白地霉,霉 菌 Mould，Mold,A general imprecise term for any fungus which forms a visible layer of myc
14、elium and /or spores on the surface of foods，walls etc，but which does not form macroscopic fruiting bodies. 霉菌泛指能在食物及墙壁等的表面形成一层肉眼可见的菌丝体及孢子，而不能形成 肉眼可见的子实体的一类真菌。,霉菌的菌落形态,1.产黄青霉2.紫红曲3.点青霉4.黑曲霉5.米曲霉,红曲霉的菌落类型,一.霉菌的形态与构造,（一）菌丝与菌丝体1、根据形态不同分类,横隔膜的类型,2、根据功能不同分类营养菌丝、气生菌丝,二. 霉菌细胞的构造,1.细胞壁 100250nm化学组成 几丁质、葡聚糖、
15、蛋白质、脱乙酰几丁质等构造 Neurospora crassa（粗糙脉孢菌）细胞壁由内向外： 几丁质层 蛋白质层 葡聚糖蛋白网层 葡聚糖层,Neurospora crassa,三.霉菌的繁殖方式与生活史,繁殖方式 菌丝断裂：液体培养 无性孢子：游动孢子、孢子囊孢子、 分生孢子、节孢子、 厚垣孢子 有性孢子：卵孢子、接合孢子、 子囊孢子,(一) 霉菌的无性孢子,1、游动孢子zoospore 着生 内生、有鞭毛、能运动 代表菌 藻状菌纲水霉目的真菌 形成： 气生菌丝顶端膨大形成棒状孢子囊囊内核分裂成多个核围绕每个核形成梨形带两根鞭毛的孢子成熟的孢子从孢子囊顶端小孔释放。,霉菌游动孢子的产生过程及其
16、发芽,2、孢子囊孢子 sporangiospore,着生：内生 代表菌：藻状菌纲毛霉目的根霉、毛霉等属。 形成：气生菌丝顶端形成孢囊梗顶端发育成孢子囊，通过一横隔与孢囊梗分开囊内形成多个孢子囊孢子囊壁破裂孢子释放。,孢子囊孢子的形成过程,3、分生孢子 conidium,分生孢子系由气生菌丝分枝顶端细胞或由由菌丝分化来的分生孢子梗顶端细胞分割、溢缩而形成的单个或成簇的孢子。 着生：外生代表菌：子囊菌纲和半知菌的霉菌，如红曲霉、青霉、曲霉等,红曲霉属Monascus 分生孢子着生于气生菌丝或其分枝的顶端,木霉属 Trichoderma 分生孢子成簇着生于分枝的分生孢子梗的顶端,曲霉属 Asperg
17、illus 分生孢子梗自足细胞长出，顶端膨大形成顶囊，小梗具12层，小梗顶端相继形成分生孢子，呈链状排列,曲霉分生孢子头的扫描电镜照片显示其分生孢子及小梗,灰绿曲霉分生孢子头形成过程,分生孢子梗由气生菌丝顶端分化而成，其顶端产生一轮或多轮小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，孢子穗形如扫帚，又称帚状枝。,青霉Penicillium：,青霉孢子穗的电镜照片,青霉菌分生孢子穗的类型,4、节孢子 arthrospore着生：外生，柱形代表菌：地霉属形成过程：菌丝生长到一定阶段，内部出现许多横隔，然后由横隔处断裂，形成节孢子。,5、厚垣孢子 chlamydospore着生：外生的菌丝孢子，休眠体代表菌：总
18、状毛霉形成过程：首先在菌丝 的顶端或中间，部分原 生质浓缩、变圆，类脂 物质密集，然后在四周 生出厚壁或原来细胞壁 加厚，形成原形、纺锤 形或长方形的厚垣孢子。,（二）霉菌的有性孢子,有性繁殖过程 接合（质配、核配） 减数分裂有性孢子 卵孢子、接合孢子、子囊孢子；,1、卵孢子oospore,由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的，是内生的二倍体孢子。代表菌：藻状菌纲的水霉属形成：卵孢子是由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的。其小型配子囊称为雄器，大型的称为藏卵器。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物细胞质与细胞核通过受精管进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁即成卵孢子。,卵孢子的形成过程,
19、卵孢子的萌发二倍体卵孢子 萌发形成特殊的单倍体孢子囊孢子（具有减数分裂过程）单倍体孢子囊孢子再萌发成菌丝体,2、接合孢子(zygospore),接合孢子是由菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成的代表菌：藻状菌纲的根霉、毛霉形成：原配子囊形成配子囊形成原接合孢子囊形成接合孢子形成同宗接合与异宗接合,同宗配合,根霉属的接合孢子,配子囊柄,接合孢子萌发 细胞核减数分裂接合孢子发芽芽管伸长顶端形成孢子囊，内生单倍体孢囊孢子孢囊孢子再萌发形成单倍体菌丝体。,3、子囊孢子 ascospore,子囊孢子是生长在子囊内部的有性孢子。典型的子囊中有8个孢子。形成：雄器、产囊器及受精丝的形成质配产囊丝的形成
20、子囊母细胞形成减数分裂形成子囊及子囊孢子。,脉孢霉子囊孢子的形成,子囊的形状,子囊孢子的形状,子囊果 fruiting body 在子囊及子囊孢子发育过程中，原来的雄器及产囊器下面的细胞生出许多菌丝有规律地将产囊丝包围而形成具有一定形状的结构称子囊果。子囊果由子囊，侧丝，包被等构成。 子囊果类型： 闭囊壳：呈完全封闭式的，球形的子囊果。 子囊壳：非完全封闭而留有孔口的子囊果。 子囊盘：开口呈盘状的子囊果。,子囊果的类型,霉菌的有性孢子,(三) 霉菌的生活史,与其他微生物一样，霉菌的生活周期也包括无性世代和有性世代。发酵工业上常见的霉菌，在生产上起作用的一般是它的无性世代。,黑根霉的生活史,烟红
21、曲霉的生活史,灰绿曲霉的生活史,脉孢菌属的生活史,四. 霉菌的分类,分类依据 经典分类法以形态特征为主，生理生化特征为辅分类系统 Smith的真菌分类系统菌丝如有, 通常无隔膜, 有性孢子为合子， 卵孢子或接合孢子-藻状菌纲菌丝有横隔，如无菌丝体靠出芽繁殖 1. 有性世代存在 有性孢子为子囊孢子-子囊菌纲 有性孢子为担孢子-担子菌纲 2. 有性世代不详-半知菌类,霉菌的简捷分类,五. 发酵工业常见常用的霉菌,根霉属 Rhizopus毛霉属 Mucor黑曲霉 Asperfillus niger米曲霉 Asp. oryzae产黄青霉 Penicillium chysogenum红曲霉属 Monas
22、cus,三、担子菌Basidiomycete,担子菌纲的真菌称为担子菌。包括植物致病菌、人致病菌（新型隐球酵母 Cryptococcus neoformans）、食用菌（蘑菇、木耳等）。许多能形成肉眼可见的子实体。,菇类的子实体,担子菌的特点1. 具有双核菌丝体；2. 双核菌丝体是通过锁状联合的方式进行生长；3.能形成外生的有性孢子-担孢子；4.许多担子菌能形成肉眼可见的子实体。,一、一般形态和构造,1、担子菌的菌丝体由发育良好的分隔菌丝构成2、担子菌菌丝体发育的三个阶段： 初生菌丝体：由单核细胞的菌丝构成； 二生菌丝体：由双核细胞的菌丝构成； 三生菌丝体：参与子实体构造的双核菌丝体,3、锁状
23、联合clamp connection： 双核菌丝的发育机制,二、繁殖方式及子实体的形成,(一) 繁殖方式1. 无性繁殖 芽殖、裂殖，产生分生孢子、粉孢子。2. 有性繁殖 产生担孢子 过程 担子的类型 同担子：无隔膜的担子 异担子：有隔膜或不是典型的担子, 担孢子的特点不等型：背面与侧面，上部与下部不对称 大多数光滑 有颜色 担孢子的萌发：大多为产生菌丝体,(二)子实体fruiting body1子实体系真菌的产孢构造，包括产孢组织及对孢子的保护、形成、传播有作用的组织、拟组织及辅助结构。 担子菌的子实体的大小、形状各不相同。如蘑菇、木耳、银耳、灵芝等。2子实体的形成：以蘑菇为例： 菌丝体菌蕾菌蕾长大形成子实体(蘑菇),蘑菇子实体的形成过程,一些菇类的子实体形状,某些担子菌的子实体,某些灵芝,三担子菌的生活史1、蘑菇的生活史,2、木耳的生活史,
