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1、,达尔文学说与微进化,25,宏进化与系统发生,物种形成,General Biology,1,26,27,目录,27 宏进化与系统发生,General Biology,2,27.1 研究宏进化依据的科学材料27.2 生物的宏进化27.3 生物的系统发生27.4 进化与发育的修饰,General Biology,3,27.1 研究宏进化依据的科学材料,一、化石的形成和年代的测定,化石是先前生活的生物被保存在地层中的遗留物或它的印痕，如：石化的躯体、躯体印痕、足迹、排遗物粪便等。,北京人头盖骨化石及头部复原像,General Biology,4,27.1 研究宏进化依据的科学材料,海洋与湖泊的沉积埋
2、藏作用是化石形成的重要条件现已发现的化石大部分属于水生生物。,General Biology,5,27.1 研究宏进化依据的科学材料,化石记录显示，越老（下部）的地层，生物形态越简单；越新（上部）的地层，生物形态越复杂。,因此，可依据上下层关系确定地层及其中化石的相对年代。,General Biology,6,27.1 研究宏进化依据的科学材料,放射性核素测定法同位素衰变： 同位素具有一定的衰变速度，并且这个速度不受环境条件（如气候）的影响。利用这一特点，就可以比较准确地计算出各新、老地层和化石的年龄。 同位素的衰变速度都是用半衰期（half-life)来计算的，半衰期是指一个样品中某一同位素
3、原子衰变一半所需的时间。,General Biology,7,27.1 研究宏进化依据的科学材料,同位素衰变 半衰期 适用范围87铷87锶 490 亿年 1 亿年232釷208铅 140 亿年 2 亿年238铀206铅 45 亿年 1 亿年40钾40氩 13 亿年 1 亿年235铀207铅 7亿年 10 万年14碳14氮 5730 年 6 万年,元素的半衰期表,General Biology,8,27.1 研究宏进化依据的科学材料,二、分子生物学是研究宏观进化的有力工具,生物界即存在着巨大的多样性，又存在着高度的统一性。通过分析、比较两个物种共有和不共有的性质和数量可以判断它们亲缘的远近。有两
4、种方法： 经典解剖学的方法（表型特征对比） 分子生物学的方法（遗传信息对比）,遗传密码通用性蛋白质、核酸分子蕴含大量有关生物多样性的信息,General Biology,9,27.1 研究宏进化依据的科学材料,1、中性突变与同源蛋白质的比较同源蛋白质： 在不同的生物中，行使相同功能，并具有明显相似的氨基酸序列的蛋白质，称为同源蛋白。,中性突变： 同源蛋白质上很少或没有对存活和生殖发生影响的突变称为中性突变。 大多数中性突变经历几代遗传漂变后随机淹没，少数经遗传漂变在群体中得以固定,因此自然选择不起作用。,General Biology,10,27.1 研究宏进化依据的科学材料,对比同源蛋白质的
5、氨基酸序列可以判断亲缘关系的远近。,细胞色素C是一个具有104112个氨基酸的多肽分子，从进化上看，它是很保守的分子。不同生物的细胞色素C中氨基酸的组成和顺序反映了生物之间的亲缘关系，氨基酸差异越大，亲缘关系越远。,General Biology,11,27.1 研究宏进化依据的科学材料,2、同源DNA的比较 生物的特征最终是编码于DNA中的遗传信息决定的，也就是由DNA中的核苷酸序列决定的。对不同生物的DNA进行比较是确定它们亲缘远近的最直接方法。 对两个物种可比较的DNA片段进行直接测序后比较，是最精准的测定亲缘距离的方法。 DNA-DNA分子杂交的方法更加简便。,General Biol
6、ogy,12,27.1 研究宏进化依据的科学材料,3、分子钟 高度保守的基因及其产物蛋白质，其中性突变的速率是恒定的。DNA、蛋白质等生物大分子中性突变相对恒定的速率起到了分子钟的作用。同源测序核苷酸或氨基酸置换数目从化石记录中查找分歧时期计算中性突变的速率,General Biology,13,27.1 研究宏进化依据的科学材料,利用DNA比较和分子钟可以帮助解决分类学中的一些困难。,分子钟显示，大熊猫更接近熊。,General Biology,14,27.2 生物的宏进化,一、地层中的化石记录了生物进化的历程二、地壳板块的移动影响了生物进化三、集群性灭绝掀开生命史新的一页四、进化趋势是如何
7、产生的五、真核细胞的内共生起源是一种进化机制六、旧结构对新功能的适应,General Biology,15,27.2 生物的宏进化,一、地层中的化石记录了生物进化的历程,化石记录了35亿多年来地球上的生物及其环境演化的历史。地球的历史约有45亿年，地质学家将其分为四个大阶段，即4个宙： 冥古宙(45-38亿年前) 太古宙(38-25亿年前) 元古宙(25-6亿年前) 显生宙(6亿年前至今),General Biology,16,27.2 生物的宏进化,冥古宙是地球史的第一个大的阶段。这个阶段地球演变的主要事件是地球的形成、地壳的形成以及前生命的化学进化。,1、冥古宙(45-38亿年前),Gen
8、eral Biology,17,27.2 生物的宏进化,没有化石古老的生命印记,2、太古宙(38-25亿年前),露头,叠层石,General Biology,18,27.2 生物的宏进化,露头 37亿年前，碳斑点12C与13C比例非常接近生物来源的值 生物活动能对12C和13C有分馏作用： 12C机碳化合物生物：生物体内12C远高于13C；叠层石 35亿年前，是微生物群体构建的一种生物礁；微体化石 源于原核生物-但常遭质疑。,General Biology,19,27.2 生物的宏进化,蓝细菌走向繁盛元古宙的一大地质特色是存在大规模的叠层石碳酸盐沉淀,3、元古宙(25-6亿年前),叠层石，由古
9、代的蓝藻和化学沉积相间堆积而成,General Biology,20,27.2 生物的宏进化,蓝细菌,光合作用,代谢作用,氧,臭氧层,碳酸盐沉淀,全球平均温度降低,阻挡紫外线平衡温度,为真核生物出现创造条件： 19亿年前出现单细胞真核生物，6-6.5亿年前出现植物化石,海水的物理化学性质,General Biology,21,27.2 生物的宏进化,显生宙的主要进化事件是多核真核生物的进化古生代中生代新生代,4、显生宙(6亿年前至今),General Biology,22,27.2 生物的宏进化,古生代,寒武纪：动物类型爆发增长、各大类群藻类进化趋势基本完成,General Biology,2
10、3,27.2 生物的宏进化,古生代,寒武纪：动物类型爆发增长、各大类群藻类进化趋势基本完成,General Biology,24,27.2 生物的宏进化,中生代,白垩纪末期恐龙走向灭亡。,General Biology,25,27.2 生物的宏进化,新生代,General Biology,26,27.2 生物的宏进化,生物个体结构的复杂性和多样性，呈增长趋势。,General Biology,27,27.2 生物的宏进化,二、地壳板块的移动影响了生物进化,生物进化是在移动的板块上进行的，地球上的陆地曾经大合大分，这对环境和生物进化带来巨大的影响。大陆漂移学说澳大利亚动物区系-原兽亚纲，后兽亚纲
11、，缺真兽亚纲,245,中生代,新生代,古生代,135,65,0,泛大陆,南、北大陆,大陆分化,现代大陆,General Biology,28,27.2 生物的宏进化,General Biology,29,27.2 生物的宏进化,三、集群性灭绝掀开生命史新的一页,环境发生变化时，原有物种或者朝着适应新的环境条件方向进化，形成新的物种，或者走向灭绝。常规性的灭绝以一定规模经常地发生着。在一个相对短的时间里，有大批物种灭绝，称之为集群性灭绝 (mass extinction)。 这样的灭菌有5次之多，依次发生在晚奥陶纪、晚泥盆纪、晚二叠纪、晚三叠纪和晚白垩纪。,General Biology,30,
12、27.2 生物的宏进化,恐龙灭绝一次小行星对地球的撞击使恐龙在地球上的统治结束了。,集群性灭绝对生物界来说是破坏性极强的灾难，但也有创造性一面。灾变后能适应环境剧烈变化的生物存活下来，这些生物通过适应辐射产生新物种，进化就发生了。,General Biology,31,27.2 生物的宏进化,四、进化趋势是如何产生的,生物进化没有预定目标，那么，进化趋势是如何产生的呢？,自然选择 (natural selection）趋同进化 (convergent evolution) 趋异进化 (divergent evolution适应辐射 (adaptive radiation) 平行进化 (para
13、llel evolution),General Biology,32,27.2 生物的宏进化,自然选择 (natural selection ),自然选择是有方向的，但这种方向不是被预定的，而仅仅表现在选择的结果之中。一个群体，在每一个世代都可能面临新选择、机遇和挑战。不同群体所处环境不同，它们经受不同的选择压力，向适应各自环境的方向进化，形成不同新物种。因此，下列2种情况可产生进化趋势： 不同物种间存在不均等的存活； 存活机会相等，而物种形成不均等。,General Biology,33,27.2 生物的宏进化,趋同进化 (convergent evolution),生活在相同环境中的不同生
14、物，产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的的条件鱼、海豚和鲸分属鱼类和哺乳类，但都有流线型体型和鳍有利于在水中运动；仙人掌科植物 大戟科植物,沙漠,外形相似(肉质茎储水，行光合作用，叶退化,General Biology,34,27.2 生物的宏进化,趋同进化 (convergent evolution),生活在相同环境中的不同生物，产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的的条件鱼、海豚和鲸分属鱼类和哺乳类，但都有流线型体型和鳍有利于在水中运动；仙人掌科植物 大戟科植物,沙漠,外形相似(肉质茎储水，行光合作用，叶退化,General Biology,35,27.2 生物的宏进化,
15、General Biology,36,27.2 生物的宏进化,趋异进化 (convergent evolution),同一物种，由于生活在不同的环境条件下，有不同的进化趋势，产生功能相异的结构，叫做趋异进化。第四纪更新世时冰川活动棕熊:棕、黑色，足底无刚毛，以植物为主要食物 (属食肉目)； 北极熊:白色、足底刚毛、肉食。,General Biology,37,27.2 生物的宏进化,北极熊,General Biology,38,27.2 生物的宏进化,适应辐射 (adaptive radiation),一个物种祖先适合多种不同的环境而分化成为多个在形态上、生理上和行为上不同的种，形成一个同源的
16、辐射状的进化系统，即是适应辐射。物种迁移到新环境时，选择压力小，各自可以占据不同的生态位。如达尔文在加拉帕戈斯群岛上发现的13个地雀姊妹种。,General Biology,39,27.2 生物的宏进化,平行进化 (parallel evolution),两个或多个系谱，因有大体相近的进化方向，分别独立地进化出相似的特征，称为平行进化。第三纪澳大利亚和欧亚板块分离 澳大利亚的袋狼欧亚大陆的狼,生态条件对进化影响很大,General Biology,40,27.2 生物的宏进化,五、真核细胞的内共生起源是一种进化机制,水平进化：增加生物多样性，而结构复杂性没有显著变化的进化如来自南美大绿的祖先地
17、雀在加拉帕格斯群岛分别演化为13种不同的地雀。达尔文到综合进化论，他们着重研究的进化机制是通过连续的选择，逐步积累微小变异而实现的进化，用这种进化机制可以解释水平进化。,General Biology,41,27.2 生物的宏进化,垂直进化：导致生物结构呈复杂性增长的进化。一些高级分类群特征的出现往往导致生物结构呈复杂性增长：真核细胞细胞器的起源脊椎动物脊索与脊椎骨的起源维管植物维管系统的起源两栖类呼吸器官的出现陆生动物羊膜卵的出现这类演化构成宏观进化中的重大事件,General Biology,42,27.2 生物的宏进化,真核细胞内源的内共生学说：真核细胞的线粒体、叶绿体、运动器来源于共生
18、的真细菌，最早被原始的真核细胞吞噬进细胞内，与宿主长期共生，逐渐演化为重要的细这种内生融合过程完全可以视为一种进化机制，一种导致生物结构的复杂性增长的机制，但是这种机制只适用于线粒体和叶绿体的起源。,General Biology,43,27.2 生物的宏进化,六、旧结构对新功能的适应,生物体的一些器官有时不止一种功能，它总是有一种主要功能，体现了特定的选择效应。此外，它还可能有某些次要的功能，这是选择的副产品。,力量型抓握和灵巧型抓握,General Biology,44,27.2 生物的宏进化,由于环境和动物行为的变化，原先主要适合于某种功能的器官结构，通过自然选择而改变为更好地适合另一种
19、功能的结构，这是一种在进化史中常见的进化革新机制。 如某些鱼的鱼鳔（biao），其主要功能是调节身体的密度，同时具有某种程度的呼吸功能，后来演变成以呼吸为主要功能。,器官功能的变化，改变了器官适应性进化的方向，是重要的宏进化事件，古德尔将功能变化后的适应过程称为联适应。,General Biology,45,27.3 生物的系统发生,一、进化论赋予分类学新的目标,通常意义上的分类学是一门对生物进行识别、鉴定、描述、命名和归类的专门学科。达尔文以前的分类学以物种不变论为指导思想，只是对形形色色物种进行识别和记录。 进化论给分类学带来了新思想，分类的目标也随之改变。分类学要做的不只是简单的归类和建
20、立一个人为的便于检索的系统，而是要通过追溯系统发生，推断进化的系谱。,系统学,General Biology,46,27.3 生物的系统发生,鼯鼠,袋鼯,袋鼹,传统分类学,支序分类法,General Biology,47,27.3 生物的系统发生,支序分类法,亨尼基 W.Hening 法国 1913-1976,研究三个或三个以上物种的系统发育关系分类依据 传统分类学：形态相似性 趋同现象、共同祖征、共同衍征,支序分类法,二、系统发育系统是如何构建的,General Biology,48,27.3 生物的系统发生,衍征：产生的新物种所具有的新的衍生性状（原物种没有）祖征：产生的新物种所保留的原有
21、性状（原物种有）,物种A、B、C是三个现生的近缘种。衍征1是B、C共衍征，而A没有这个特征，据此将B、C和A分为两个姐妹支。衍征2是C的独征，据此将B和C分为两个姐妹支。,a,b,C,B,A,分支系统与衍征,衍征1,衍征2,General Biology,49,27.3 生物的系统发生,狒狒、猕猴、叶猴共同衍征：下磨牙齿尖为4个，为一个进化支狒狒、猕猴共同衍征：有颊囊，为一个进化支，叶猴没有人和猩猩共同衍征：缺尾、宽胸廓性状，为一个进化支人有骨盆短宽的衍征,General Biology,50,27.3 生物的系统发生,随着分子生物学的发展，生物学家通过比较不同物种的同源蛋白质、DNA、RNA的序列，甚至通过比较它们的基因组，来判断系统发育关系的远近，构建系统发育系统，由此成为一门新的学科分子系统学。 现在支序分类学与分子系统学已成为构建系统发育系统的两个主要方法。,
