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1、第 六 章 生 物 氧 化,生物氧化概念及特点 线粒体氧化体系 生物氧化中能量转移与利用,第一节、生物氧化概念及特点,一.生物氧化概念,有机物在生物体内彻底氧化生成CO2和H2O，并放出能量的作用。也称细胞呼吸/组织呼吸。包括物质分解和产能,二、生物氧化的特点,1.条件温和,生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。,2. 水的生成,水的生成不是H直接与O作用生成,水是生物氧化反应的产物,又是生物氧化反应的环境,氧化过程中脱下来的氢，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用,直接参予了氧化反应。,3.C
2、O2的生成,CO2的生成不是C直接与O作用生成,而是通过脱羧作用生成。,4. 能量的生成,能量的生成不是暴发式的,而是逐步释放,提高能量利用率。生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。,三.CO2的生成,(一).直接脱羧,a-脱羧,-脱羧,(二).氧化脱羧,a-脱羧,-脱羧,四、生物氧化中物质的本质(方式),1. 失电子,2. 脱氢,乙醇,乙醛,3. 加氧,4. 加水,O2,酪氨酸,H2O,苯丙氨酸,延胡索酸,苹果酸,五.生物氧化的酶类,1.脱氢酶,（1）黄素核苷酸为辅基的脱氢酶,需氧黄酶（如:氨基酸氧化酶）,3.加氧酶： 如羟化酶,不需氧黄酶,（2
3、）NAD/NADP为辅酶的脱氢酶,2.氧化酶: 如细胞色素氧化酶,VitC氧化酶,第二节 线粒体氧化体系,一.呼吸链的概念,呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。,线粒体呼吸链,二.呼吸链分组成成分,1.烟酰胺脱氢酶类,2.黄素脱氢酶类,Fe3+ Fe2+,3.铁硫蛋白类,4.细胞色素类,细胞色素（简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。
4、线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, a3,b, c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素a, b, c 和c1是通过Fe3+ Fe2+ 的互变起传递电子的作用的。 a3是通过Cu2+ Cu+ 的互变起传递电子的作用的。,细胞色素c（cytc）,它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，cytc通过Fe3+ Fe2+ 的互变起电子传递中间体作用。,细胞色素c氧化酶,简写为cytc 氧化酶，即复合物
5、IV，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由12个多肽亚基组成。活性部分主要包括cyta和a3。,cyta和a3组成一个复合体， cyta含有铁卟啉， cyta3含有铜原子。cyta3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 Cu+ Cu2+ 的互变，将cytc所携带的电子传递给O2,Fe2+,5.辅酶Q-泛醌,泛醌（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。,NADH泛醌还原酶,CoQ2H-CytC还原酶复合体,NADHCoQ 还原酶 复合体,三.呼吸链的排列順序,第三节 生物氧化中能量转移与利用,一.生化反应
6、中的自由能及自由能变化,1、自由能的概念,GHTS GHTS,在某一系统的总能量中，能够在恒定的温度、压力以及一定体积下用来做功的那部分能量，称为自由能。,2、自由能的变化与反应平衡常数的关系,GG0RT ln（产物/反应物）,G0 /RT lnK,二. 高能化合物,（一）.高能化合物的概念,某一化合物水解时放出的能量大于或等于ATP水解成ADP时放出的能量,该化合物称为高能化合物。,（二）.高能化学键的概念,某一化学键断裂时放出的能量大于或等于ATP水解成ADP时放出的能量,该化学键称为高能化学键。,乙酰磷酸,11.8千卡/摩尔,10.1千卡/摩尔,(三).高能化学键的种类,1.磷氧键型,a
7、). 酰基磷酸化合物,1.3-二磷酸甘油酸,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,焦磷酸,ATP（三磷酸腺苷）,7.3千卡/摩尔,b)焦磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,14.8千卡/摩尔,c)烯醇式磷酸化合物,磷酸肌酸,磷酸精氨酸,10.3千卡/摩尔,7.7千卡/摩尔,这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。,H,2.氮磷键型,3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸,酰基辅酶A,3.硫酯键型,S-腺苷甲硫氨酸,4.甲硫键型,三.ATP的生成方式,1.氧化磷酸化（oxidatire phosphorylation）,在生物氧化过程中，氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，氧化放出的能量使ADP磷酸化生成AT
8、P的作用,称为氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。,（1）氧化磷酸化的概念,（2）氧化磷酸化的方式,底物水平磷酸化,在被氧化的底物上发生的磷酸化作用使ADP生成ATP的过程,电子传递体系磷酸化,当电子从NADH或FADH2经过一系列的电子传递体系（即呼吸链）传递给氧形成水时，伴随有ADP磷酸化为ATP的作用，这一全过程称为电子传递体系磷酸化。,2.非氧化磷酸化,3.光合磷酸化,四、电子传递磷酸化的偶联作用,1、P/O比值,每消耗1mol原子氧所消耗的无机磷酸的mol数（即生成ATP的mol数）。,2. 呼吸链中生成ATP的部位,NADH呼吸链,FADH呼吸链,五、氧化磷酸化的偶联机制,化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说,六. 线粒体外产生的NADH进入线粒体的方式,1.异柠檬酸穿梭作用,2. 磷酸甘油穿梭作用,3.苹果酸穿梭作用,七、影响氧化磷酸化的因素,能抑制呼吸链电子传递的物质称为呼吸链的抑制剂。如CO、CN等。,1、ADP、Pi/ATP对氧化磷酸化的影响,2、解偶联剂,使氧化作用与磷酸化作用脱去偶联的作用物质称为解偶联剂。如2.4-二硝基酚、双香豆素等。,3、抑制剂,
