生物物理学：6.2第六章：感官和神经生物物理学课件.pptx

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1、6.3受体与离子通道,1.受体的分类 受体(receptor)是细胞膜上或细胞内能特异识别生物活性分子并与之结合，进而引起生物学效应的特殊蛋白质，个别是糖脂。,受体分类：根据部位分：膜受体 、胞内受体根据功能分：促离子型受体 促代谢型受体根据配体分：胆碱能受体、肾上腺素能受体 等,(1)离子通道受体,(2)分离鉴定膜受体,(3) G蛋白偶联受体介导的神经信号跨膜传递,鸟苷酸结合蛋白（简称G蛋白）是一类和GDP或GTP结合、位于细胞膜胞浆面的外周蛋白由三个亚基组成、)效应酶 腺苷酸环化酶（AC）磷脂酶C（PLC）,G蛋白的种类 ： 激动型G蛋白(Gs)耦联肾上腺素受体 胰高血糖素受体抑制型G蛋白

2、(Gi)耦联腺苷受体、阿片受体 胰岛素，催产素，血管紧张素受体磷脂酶C型G蛋白(PI-PLC),2.离子通道,电压门控性通道 离子通道 包括 化学门控性通道 机械门控性通道 在活细胞中，离子通道可将不同刺激的能量转换成电信号，每个可兴奋细胞膜中都有很多离子通道。一、为什么离子不能通过脂质双分子层而必须通过离子通道？ 水分子是双极性分子，氧原子吸引电子带负电荷，氢原子趋向失去电子带正电荷。,水溶液是一种极性环境，阳离子吸引在氧原子上，阴离子吸引在氢原子上。离子与水相互吸引，离子被带静电的水包绕着，被水包绕着的离子与细胞膜中的疏水区是不相溶的不可能从膜中自由通过。,离子通道是较大的糖蛋白分子（分子

3、量2.525万）。所有通道都跨过整个膜的厚度。有四级结构。二级结构主要是指螺旋、折叠和转角等。,通道状态及开闭的控制因素 （一） 通道的状态： 备用、激活、失活 备用 激活 失活,控制通道开闭的因素有： 1、门控机制 （1）电压门控通道结构中有一个特定的电荷区当跨膜电位改变时，电荷区受电场影响而移位，从而导致通道构象改变。引起开闭。（2）化学（配基）门控 特定的化学物质与通道受体结合导致通道开闭。（3）机械门控 当细胞收到牵拉时通道蛋白勾象改变。,2、失活机制电压门控通道和化学门控通道都有不应期。处于不应期则为失活状态。备用状态和失活状态通道的构象是不同的。3、通道开闭的速度 小于10 s,离

4、子通道的特性1、无论是电压门控通道还是配基门控通道 其“开放”和“关闭”都是突然发生的。2、通道只有“开”和“关”两种状态很少有 “半开”或部分“开”的情况。3、离子通过通道都是被动的，不消耗能量。4、通过通道的离子流有饱和性。5、通道可被某些物质阻断。6、离子通道有电荷选择性（特异性）。,电压门控通道（1）Na+通道 由一个亚单位和2个亚单位构成。亚单位是一个跨膜多肽，可与河豚毒结合，从而阻断Na+通道。 2个亚单位附在亚单位上。 Na+通道有、型，在CNS中多为型。 Na+通道有备用、激活和失活三种状态。有髓纤维Na+通道主要密集在郎飞氏结处,（2）K通道 有电压依赖性K通道如延迟外向整流

5、K通道（与AP 复极有关）内向整流K通道Ca2激活K通道、受体耦联K通道、其它K通道（如ATP敏感K通道）Na激活K通道细胞容积敏感K通道（细胞肿胀时开放）,（3）Ca2通道电压依赖性Ca2通道有L-型、T-型、N-型、P-型。受体活化Ca2通道第二信使活化Ca2通道机械活化Ca2通道静息活化Ca2通道,(4)电压依赖性钙通道的分子生物学在各种钙通道中，对L-型通道的分子结构研究较深入。利用与双氢吡啶类化合物（DHP）特异性结合的特性，将通道蛋白纯化、克隆，进行分子结构分析，初步弄清了L-型钙通道的结构。,L-型钙通道是由3种蛋白质亚单位（、）构成的高分子糖蛋白复合体。清除双硫键后，亚单位可分

6、为1和2。除了、亚单位外，还有亚单位附着于2上。1亚单位含有1873个氨基酸，分子量为170 KD；2有1106个氨基酸，分子量为150 KD。与分别有524和222个氨基酸，分子量分别为55 KD和32 KD，亚单位为非糖多肽，亚单位为18.4 KD的糖多肽，氨基酸数目不明。,6.4视觉生物物理,眼的折光系统的光学特征,折光规律 经节点的光线直进 平行光线折射后会聚于F2正常眼安静不调节时, 正好在视网膜上聚焦,1眼球和视网膜的结构与功能(1)眼球,39,角膜,角膜的基质是呈片状结构的胶原纤维，其有组织的排列使角膜对光保持良好的透明度。角膜正常情况下没有血管，通过扩散作用从空气和周围结构获取

7、氧气。故角膜移植后一般不产生免疫反应。角膜内只有一对神经末梢，切断后几周内即可再生。,40,晶状体,经悬韧带与睫状体连接固定，由弹性膜和复杂的透明纤维系统组成。一生中晶状体纤维不断增生，形成皮质层，旧纤维被挤向中心，形成晶状体核。年轻人晶状体富有弹性，随着年龄的增大，逐渐变硬，晶状体核略呈黄色，透明性变差，甚至变为不透明（白内障）。,41,房水 玻璃体,房水充满角膜和晶状体之间的空间。营养作用。玻璃体是一种胶状物质，主要由很细的胶原纤维组成，充满晶状体和视网膜的广大空间。正常为透明，病理情况下变得浑浊。99%为水，其余成分为胶原及透明质酸。,42,(2)视网膜,显著特点为各类细胞分层有序的排列

8、。视网膜显示的分层结构：在三组细胞层之间插入两个突触层。光感受器的胞体位于外核层，包括视杆细胞和视锥细胞。内颗粒层有三类基本神经元胞体：水平细胞、双极细胞、无长突细胞。,43,44,45,外网状层中，光感受器与水平细胞、双极细胞发生突触联系。内网状层为双极细胞、无长突细胞与神经节细胞发生突触联系的部分。神经节细胞是整个视网膜的输出神经元，其轴突沿视网膜边缘行走，在视盘处聚集形成视神经，把所有视觉信息由眼传至高级视觉中枢。,A 视网膜的结构与功能,46,视杆细胞与视锥细胞,光线颜色数目分布,视网膜的两种感光换能系统,视杆系统或暗光（scotopic vision）觉系统 对光敏感度高，司暗光觉，

9、 无色觉，分辨力差视锥系统昼光（photopic vision）觉系统 对光敏感度低，司强光觉， 有色觉，分辨力高,（1）在视网膜分布不均匀。（2）联系的聚合程度不同。（3）动物种系不同，感光系统不同。（4）所含的感光色素不同。,两种感光换能系统的主要依据,49,明视觉和暗视觉,视杆细胞，光强敏感度高，光颜色分辨差视锥细胞，光强敏感度低，光颜色分辨强颜色分辨以中央凹为最佳,(3)视色素,视杆细胞视紫红质，视锥为视锥色素,色素层,1 吸收光线,2 调节感光细胞感受的光线强度,3 营养作用,4 吞噬作用,） 视杆细胞的感光换能机制,视紫红质,视蛋白,11-顺视黄醛,光照,视紫红质,视蛋白,全反型视

10、黄醛,感受器电位,视杆细胞,色素上皮细胞,全反型视黄醛,11-顺视黄醛,全反型视黄醇,（rhodopsin）一种结合蛋白，由视黄醛（也称网膜素，retinal）和视蛋白（opsin）结合而成。视黄醛由维生素A氧化而形成，是维生素A的醛化合物，有多个同分异构体（此处主要为两个）。在视紫红质内与视蛋白结合的为分子构象较为卷曲的一种，即11-顺视黄醛（11-cisretinal），在光照下它即转变为构象较直的全-反视黄醛（all-trans retinal）。全-反视黄醛能进而引起视蛋白分子构象改变，并开始和视蛋白部分分离，以后又在酶的作用下继续分离，直至分解成为2个分子，分解后的全-反视黄醛不能直

11、接和视蛋白结合成视紫红质，但它可在维生素A酶的作用下还原成维生素A，通常也是全反型的，贮存在色素上皮细胞内，然后进入视杆细胞，再氧化成11-顺视黄醛，参与视紫红质的合成、补充及分解反应继续进行。合成视紫红质的第一步是全-反视黄醛变成11-顺视黄醛，这一步是在暗处，在酶的作用下完成的，是一种耗能反应，其反应的平衡点决定于光照强度。第二步是11-顺视黄醛一旦生成，就和视蛋白合成视紫红质。这一步不耗能，可以很快完成。维生素A与视黄醛之间的转化虽是可逆的，但由于一部分视黄醛在反应过程中已被消耗，故必须依赖血液中维生素A的供应。人和高等动物体内不能自行合成维生素A，而必须由食物中摄取，维生素A缺乏患者，

12、傍晚暗处看不清物体。这种夜盲症可补充含维生素A丰富的食物而治愈。,(4)感受细胞的换能作用,黑暗:cGMP 打开Na 通道，外-内；暗电流-递质持续由突出触向第二神经元释放。光照: cGMP下降与化学感受不同,终足神经递质释放,超极化型感受器电位,外段视盘膜Na+通道关闭，Na+内流,cGMP分解，cGMP,激活磷酸二酯酶（效应器酶）,激活G蛋白（Gt，传递蛋白）,变视紫红质,视紫红质,1个光量子,(5)网膜回路及各种神经元的电活动,在抵达视锥细胞和视杆细胞之前，光线必须穿过整个视网膜的厚度，包括视网膜不同层次的神经元与细胞核.人类眼睛会主动形成最优化的视觉效率，白天产生良好的色彩视角，夜间产

13、生最高的敏感性。最近，科学家却发现视网膜细胞的连接方式似乎是“错误”的，在光抵达具有测光能力的视杆细胞和视锥细胞之前，它要先经过大量神经元。近日，美国物理学会会议上的一项研究报告，揭示了这种谜一般的生物结构带来的不同凡响的视觉强化作用。视网膜这种精致的结构大约发现于一个世纪前。视网膜是眼睛中对光线非常敏感的部位，贴在眼球的后壁部位。视网膜的背面包含着可感知光线三原色红色、绿色、蓝色的视锥细胞。视锥细胞之间分布着视杆细胞，它们比视锥细胞对光线的敏感度更高，但却不能识别色彩。在抵达视锥细胞和视杆细胞之前，光线必须穿过整个视网膜的厚度，包括视网膜不同层次的神经元和细胞核。这些神经元可以处理图像信息并

14、把它们传递至大脑，但直到最近，科学家才了解了这些细胞位于视锥细胞和视杆细胞的前面，而不是在它们的后面。神经元位于光线感应器官之前，这是一个持续了很长时间的谜。而且所有的脊椎动物均存在同样的生物结构，显示出进化方面的稳定性。德国莱比锡城的研究人员发现，同样穿过视网膜深处与视锥细胞相联系的胶质细胞也存在非常有趣的特征。这些细胞对于新陈代谢非常必要，但它们比视网膜中的其他细胞密度都大得多。在透明的视网膜中，更高的浓度(和光折射率)意味着胶质细胞可以像光缆那样导光。,眼的折光系统的光学特征,折光规律 经节点的光线直进 平行光线折射后会聚于F2正常眼安静不调节时, 正好在视网膜上聚焦,1眼球和视网膜的结

15、构与功能(1)眼球,感光细胞,视杆细胞、视锥细胞通过终足与双极细胞联系外段、内段、核部、终足分布不均匀，周边部视锥细胞少，视杆细胞多盲点：无感光细胞中央凹：密集视锥细胞，无视杆细胞,点击该图 看超微结构,71,5种细胞,感受细胞(传入,100万个)水平细胞(水平传递)双极细胞(纵向传递)无足细胞(水平传递)神经节细胞(传出,1%),74,感觉细胞,超极化反应呈分级电位不出现全或无的峰电位感受野狭窄对光点起反应光环作用不明显。,75,水平细胞,超极化电位很大的感受野光点敏感光环敏感不是全或无的,76,双极细胞,信息纵向传递光点作用于感受野中心则超极化光环作用，中心和周围反应明显不同光点加光环结合

16、,无足细胞amacrine cell,亦称无轴突细胞。在脊椎动物视网膜内网从层水平，进行横向神经联系的细胞。核位于内核层的最内层，突起均向内侧伸出，之后便横向展开，与双极细胞、神经等细胞或其它无足细胞形成复杂的突触联系。它的光信息处理机制还有许多不清楚之点。在视细胞、双极细胞、水平细胞均不见峰形放电，但到了无足细胞开始观察到右峰形放电。此外，已经确认，在鸟类离心纤维于这一细胞形成突触。,神经节细胞,神经节细胞（网膜的）ganglion cell 位于网膜最终段的神经细胞，其轴索为视神经纤维，纤维在眼球内，分布于网膜的表面，集于视束（视神经）乳头，由眼球出来之后，经过视束交叉，止于外侧膝状体。此

17、神经节细胞的受纳区域，多种动物都大致呈圆形，对其中心用光照射，峰值放电出现在照射开始（on反应）；照射周边则在照射终止之后（off反应）；如果再照射其中间时，将出现光照射的两时期（onoff反应）。但这种性质并不是固定的，由于动物不同、波长不同，以及明暗适应的情况不同，而有很大的变化。,2.中枢视通路,80,3. 视皮层,视觉皮层坐落于枕叶的距状裂周围，是一种典型的感觉型粒状皮层（Koniocortexcortex）。它的输入主要来自于丘脑的外侧膝状体。大脑的两个半球各有一部分视觉皮层，左半球的视觉皮层从右视野接收信息，而右半球的视觉皮层从左视野接收信息。,视觉皮层 - 简介视觉皮层坐落于枕叶

18、的距状裂周围，是一种典型的感觉型粒状皮层（Koniocortexcortex）。它的输入主要来自于丘脑的外侧膝状体。大脑的两个半球各有一部分视觉皮层，左半球的视觉皮层从右视野接收信息，而右半球的视觉皮层从左视野接收信息。视觉皮层 - 组成人类的视觉皮层包括初级视皮层（V1，亦称纹状皮层（striatecortex）以及纹外皮层（Extrastriatecortex，例如V2，V3，V4，V5等）。初级视皮层位于Brodmann17区。初级视皮层（V1）的输出信息出送到两个渠道，分别成为背侧流（Dorsalstream）和腹侧流（Ventralstream）。背侧流起始于V1，通过V2，进入背内

19、侧区和中颞区（MT，亦称V5），然后抵达顶下小叶。背侧流常被称为“空间通路”（Wherepathway），参与处理物体的空间位置信息以及相关的运动控制，例如眼跳（saccade）和伸取（Reaching）。腹侧流起始于V1，依次通过V2，V4，进入下颞叶（Inferiortemporallobe）。该通路常被称为“内容通路”（Whatpathway），参与物体识别，例如面孔识别。该通路也于长期记忆有关。纹外皮层包括Brodmann18区和Brodmann19区。,纹状皮层（striate cortex），70年代初期提出了视觉皮层功能专门化的概念，认为颜色、形状、运动及可见世界的其他属性都是分

20、别处理的。PET研究，发现视力正常的人看一副蒙德里安水彩风景画（一种毫无可识别物的抽象景色）时，区域性大脑血流增加最大是发生在V4，如果看动着的黑白方块时，最大的血流量是发生在一个与V4完全分隔开的更靠近侧面的区域中V5。这为人类视觉皮层的功能专门化特征提供了直接证据，同时表明在这两种刺激条件下，V1区（或许还有相邻的V2）也呈现过区域性大脑血流显著增加的现象。V1区通常是富含细胞层的，染色后所具有的特征是一些细胞柱从皮层表面延伸到底下叫做白质的神经组织，如果从平行与皮层表面的切面中去看，这些细胞柱就像是重度染色的色斑或蓬松的团块，彼此间被一些轻度染色的色斑间区隔开。发现波长选择型细胞是集中在

21、V1的色斑里，而形状选择型细胞则是集中在色斑间区里。,方位调谐频率调谐双眼视差人们知觉物体的距离与深度，主要依赖于两眼提供的线索，叫双眼视差（binocularparallax）,指由于正常的瞳孔距离和注视角度不同，造成左右眼视网膜上的物象存在一定程度的水平差异。在观察立体视标的时候，两只眼由于相距约60mm，所以会从不同角度观察。这种在双眼视网膜结像出现微小的水平像位差，称为双眼视差(binocular parallax)或立体视差(stereoscopic vision)。视差常用角度单位表示(1=60;1=60)，视差是属于深度信息的客观物理现象，所产生的主要是水平视差，即是产生立体视觉

22、的生理基础。一般在双眼黄斑与黄斑对应点上查到的视差称为零视差。(zero oarallax)在单视圆注视点前与后的物象刺激两眼视网膜的非对应点而形成的视差称为交叉视差与非交叉视差。位于注视点前的物象落在双眼的黄斑侧网膜，为交叉视差，位于注视点后的物象落在双眼的黄斑鼻侧网膜，则为非交叉视差，证实由此形成Panum对应感觉区的前、后界。,产生原因折叠人有两只眼睛，它们之间大约相隔65mm。当我们观看一个物体，两眼视轴辐合在这个物体上时，物体的映像将落在两眼网膜的对应点上。这时如果将两眼网膜重叠起来，它们的视像应该重合在一起，即看到单一、清晰的物体。根据这一事实，当两眼辐合到空间中的一点时，我们可以

23、确定一个假想的平面，这个平面上的所有各点都将刺激两眼网膜的对应区域。这个表面就叫做视觉单像区(horopter)。它可以定义为在一定的辐合条件下，在视网膜对应区域的成像空间中所有各点的轨迹。位于视觉单像区的物体，都将落在视网膜对应点而形成单个的映像。如果两眼成像的网膜部位相差太大，那么人们看到的将是双像，即把同一个物体看成两个。例如，我们用右手举起一支铅笔，让它和远处墙角的直线平行。这时如果我们注视远处墙角的直线，那么近处的铅笔就将出现双像;如果我们注视近处的铅笔，远处的墙角直线就将出现双像。,Hubel和Wiesel用单细胞的微电极纪录结合某些特殊的组织学技术，发现许多具有相同视觉功能特性的

24、皮层细胞，在视皮层上按一定的规则（空间上的结构）排列起来，这种按功能排列的皮层结构称为皮层的功能构筑（functional architecture ）。他们从1962年开始研究，1981年获得诺贝尔医学和生理学奖。,功能柱发现实验,4,色觉色觉是不同波长的光线作用于视网膜而在人脑引起的感觉。色觉是视觉系统的基本机能之一，对于图像和物体的检测具有重要意义。,(1)色觉特性,心理学-心理物理学(客观)明度-亮度色调-主波长饱和度-颜色纯度,不同波长的光线作用于视网膜而在人脑引起的感觉。人眼可见光线的波长是390780毫微米，中心部，故该处辨色能力最强，越向周边部，视网膜对绿、红、黄、蓝4种颜色的

25、感受力依次消失。由物理学可知，用红、绿、蓝3种色光作适当混一般可辨出包括紫、蓝、青、绿、黄、橙、红7种主要颜色在内的120180种不同的颜色。辨色主要是视锥细胞的功能。因视锥细胞集中分布在视网膜合，可产生白光以及光谱上的任何颜色。关于色觉的机理，目前多用“三原色学说”来解释。这个学说认为，在视网膜上存在着分别对红、绿和蓝三种光线的波长特别敏感的三种视锥细胞或相应的感光色素，当不同波长的光线入眼时，可引起敏感波长与之相符或相近的视锥细胞发生不同程度的兴奋，于是在大脑产生相应的色觉；三种视锥细胞若受到同等程度的刺激，则产生白色色觉。如缺乏色觉或色觉不正常，就是色盲或色弱。色盲是由于缺乏某种视锥细胞

26、而出现的色觉紊乱，包括细色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲（单色觉）几种类型。其中红色盲和绿色盲较为多见，习惯上统称红绿色盲，患者不能分辨红、紫、青、绿各色，仅能识别整个光谱中的黄、蓝两色。全色盲极少见，患者视物只有明暗之别，犹如观黑白电影一样。色弱患者三种视锥细胞并不缺乏，但对某种颜色的分辨力较弱。色弱多为后天性的，与健康及营养条件有关，可以防治。色盲大多数由遗传决定，尚无特效疗法，其发生率男性约为8%，女性0.5%。色觉异常的人，不能从事美术、化学、医学和交通运输等工作，否则不仅影响工作质量，还会造成严重的损失和事故。,(2)扬赫三色说(young-Hemlholtz),根据颜色混合的事实，扬首

27、先提出了三原色的假设。在此基础上，赫尔姆霍茨又假设在视网膜上有3种神经纤维，每种神经纤维的兴奋引起一种原色的感觉。光谱每一波长的光刺激都能引起 3种神经纤维强度各不相同的兴奋。如果其中有一种纤维兴奋最强烈，例如，光谱长波端的光同时刺激红、绿、蓝3种纤维时，只有红纤维的兴奋最强烈，就会产生红色的感觉。同理，中间波段的光引起绿纤维最强烈的兴奋就会产生绿色感觉；短波端的光引起蓝纤维最强烈的兴奋，就会产生蓝色感觉。如果一个光能同时引起 3种纤维强烈的兴奋，就产生白色感觉。若一定波长的光能使一种纤维兴奋最强，而其他两种纤维虽也同时兴奋，但没有第1种纤维兴奋的强度大，那么3种纤维的共同活动便引起带有颜色的

28、白光感觉。根据三色说，神经纤维的疲劳是产生负后象（见视觉）的原因。例如，眼睛注视绿色一段时间后再看背景，由于绿纤维疲劳不再发生反应，而红和蓝纤维仍对白光中的红和蓝起反应，因而产生红、蓝混合色紫色的后象。这个学说认为缺乏1种甚至3种纤维会造成单色盲或全色盲。,什么是三色学说,外界的景象以光的形式通过角膜等结构到达视网膜，在视网膜上有两种感光细胞、视杆细胞与视锥细胞。视锥细胞的主要功能是负责分辨颜色。我们之所以能具有多种色觉，是因为在视网膜上有三种视锥细胞，分别可感受蓝绿红三种颜色，称为海鲁姆赫尔兹三色学说。,1种假设假设 在人眼视网膜中有3种对颜色敏感的锥体细胞，它们分别对红、绿、蓝3种颜色最敏

29、感。 第1种锥体细胞专门感受红光 第2种锥体细胞专门感受绿光 第3种锥体细胞专门感受蓝光 三者共同作用，使人们产生了不同的颜色感觉,首先,它是眼球.！,蓝色椎体细胞,红色椎体细胞,绿色椎体细胞,该学说最大优越性是能充分说明各种颜色的混合现象 。任何一种颜色可以通过红、绿、蓝三原色按照不同比例混合来得到 比如：光谱的光同时刺激“红”、“绿”、“蓝”三种纤维， 长波的光引起“红”纤维的兴奋最强烈，而有红色的感觉。 中波的光引起“绿”纤维最强烈的感觉，而有绿色的感觉。 短波端的光引起“蓝”纤维兴奋最强烈，而有蓝色的感觉。 同时引起三种纤维强烈兴奋的时候，就产生白色感觉。 光谱的不同部分引起三种纤维不

30、同比例的兴奋，在颜色混合中，混合色是三种纤维按特定比例同时兴奋的结果。“红”和“绿”纤维的兴奋引起橙黄色感觉，“绿”和“蓝”纤维的兴奋引起蓝紫色的感觉。,(3)视锥机制,三原色学说 对红、绿、蓝三种光敏感的视锥细胞。当某种颜色的光线作用于视网膜上时，以一定的比例使三种视锥分别产生不同程度的兴奋，,这种信息传人大脑，就产生某一颜色的感觉。,103,(4)色觉缺陷,道尔顿是有历史记载的第一个红绿色盲者。异常三色觉者或色弱者。二色觉者，对于颜色的比配，用两种原色即可。如红色盲把红与黑、深灰、褐色相混淆。全色盲，通常有畏光症。色觉缺陷主要是遗传性的，有清楚的遗传规律。,常见的色觉异常有色盲和色弱，造成

31、色盲的原因是用于感受特定波长的视锥细胞病变或缺乏，亦或其中缺乏必要的感光色素，造成对某一波长处及周围无法做出如同常人的反应，例如红色盲就是其对应长波长段的色锥细胞或色素异常，导致对红光及邻近波长色光不能做出常态反应。而有色弱的人本身并不缺乏感受红、绿、蓝三种不同波长色光的视锥细胞或色素，那为什么他们的色觉反应异于常人呢？原因是其感受某一波长的色锥细胞异常，使得它主要接受的色光的波长峰值发生移动，导致对某一颜色反应能力降低，例如感受红色光的色锥细胞吸收峰值在558nm以外，当这个峰值向光谱上其位置的两侧移动时，色锥细胞就不能很好的对红光做出反应，导致色弱者辨色出现困难。,（一）先天性色觉异常遗传因素。（二）后天性色觉异常由视网膜视神经下部枕叶皮质等病变引起。,