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1、第七章 海洋初级生产力,学习目的,掌握海洋生产力的各种基本概念、影响因素、地理分布和季节分布规律了解全球海洋初级生产力研究的前言进展 了解初级生产力的测定方法（14C法低估生产力的原因）掌握海洋新生产力的分布规律和研究新生产力的意义,1,PPT课件,第一节 海洋生物生产及初级生产力的测定方法,生产者是生物群落中最基本和最关键的成分海洋初级生产的重要意义：,为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量； 对全球的碳循环的重要影响。,2,PPT课件,一、生物生产力的有关概念,生物生产力就是生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，它包括：1初级生产力（primary productivity
2、）,单位：g(干重)/m2 a， g C/m2 a，J/m2 a说明：上式仅为代表式；强调时间过程,总初级生产（gross primary production）净初级生产（net primary production）,3,PPT课件,2次级生产力（secondary productivity）3群落净生产力（net community productivity） 群落净生产力 净初级生产力 异养呼吸消耗 从群落整体考虑有无生物量的积累与群落的发展与成熟度有关,4现存量、周转率、周转时间 生产力 = 现存量周转率,4,PPT课件,图7-1,两个平衡的群落（输入,输出）的模式（,A,输入和输出
3、都较低、周,转慢；,B,输入和输出都较高、周转快。）（引自,Krebs 1978,）,现存量,现存量,生产量,生产量,减少量,减少量,A,B,5,PPT课件,（一）光合作用（photosynthesis）1光反应（light reaction）2暗反应（dark reaction）,二、初级生产过程的基本化学反应,（二）化学合成作用（chemosynthesis）,辅助色素（accessory pigments）：包括胡萝卜素、岩藻黄素、藻蓝蛋白等。 叶绿素a（Chla）吸收范围652700 nm，吸收峰670695 nm，而可见光范围400720 nm，辅助色素可拓宽吸收范围，但不能进行电子
4、传递,6,PPT课件,（一）测氧法,三、海洋初级生产力的测定方法,（二）14C示踪法 丹麦科学家Steemann-Nielsen在20世纪50年代首先应用于海洋方面的研究,优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险现场法（in situ method）模拟现场法（the simulated in situ method）,7,PPT课件,原理同化指数（assimilation index）或称同化系数（coefficient of assimilation）是指单位Chla在单位时间内合成的有机碳量，其单位为mgC/（mg Chlah）。 公式：初级生产力（
5、P） = 叶绿素含量（Chl a）同化指数（Q ） Chl a 、 Q分别由分光光度法和14C测定优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等,大小藻类、维管束植物产量估计 收获量法、钟罩、掉落物,（三）叶绿素同化指数法,8,PPT课件,第二节 影响海洋初级生产力的因素,一、光 1、藻类光合作用与辐照度的抛物线关系,在光抑制之前的曲线可用下式表示：,P(g)=PmaxI/（Ik+I),9,PPT课件,2、饱和光强不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同适应性3、补偿深度（the compensation depth）、补偿光强（th
6、e compensation light intensity）、补偿点理论上的真光层深度纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响,10,PPT课件,11,PPT课件,根据式 ID = I0eKD 可得 ln ID = ln I0KD (1) D = (ln I0ln ID) /K (2)以补偿深度的光强IC取代ID，则D即为补偿深度（DC） DC = (ln I0ln IC) /K (3)式中I0可现场实测，K根据式(2)计算，IC可通过实验测得。,12,PPT课件,（一）营养盐吸收方程1、米氏方程：,V：吸收速率；S：介质浓度；Vm：最大吸收速率；Ks：吸收半饱和常数,二、营养盐,13,PP
7、T课件,14,PPT课件,2、最大吸收速率（Vm）： 反映细胞营养水平和环境限制程度的指标 可变3、吸收半饱和常数（Ks）： 种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标 相对保守、稳定 沿岸与大洋种类的差异、季节演替4、参数的求法 5、Vm / Ks,15,PPT课件,（二）绿色植物按一定比例吸收营养盐 Redfield比值： C：N：P = 106：16：1 海洋整体缺氮，部分海区缺磷（三）表层营养盐补充 上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处,16,PPT课件,三、铁（Fe）,Fe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子C：Fe = 100000：1 Fe在海水中的分布很不均匀 从大洋到近岸，其含量
8、范围大约为0.0010.5 mg/m3，即相当于0.0210 nmol/kg。 补充特点 近岸、大洋表层从海洋整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低,17,PPT课件,四、温度 1、直接影响：光合作用可看作一系列酶促反应 浮游植物对温度变化有一定的适应性如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化（酶含量与活性）2、间接影响：层化现象 五、垂直混合和临界深度 1、湍流：有利与不利2、临界深度（the critical depth）,18,PPT课件,在这个深度之上，平均光强等于补偿光强 大小与垂直混合的深度有关不同海区、不同纬度的差异,19,PPT课件,过剩摄食（
9、superfluous feeding）一般多数海区营养盐补充起决定作用，而在高纬度光照易起重要作用,六、牧食作用,20,PPT课件,第三节 海洋初级生产力的分布,一、不同纬度海区初级生产力的季节分布 （一）中纬度海区 中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、秋季两个高峰。,21,PPT课件,（二）高纬度海区 光照条件是影响初级生产的主要因素、一年中只有两个生物学季节。,22,PPT课件,（三）低纬度海区 存在强大的恒定温跃层（permanent thermocline） 生产力低，但整年有生产，周期性不明显不同纬度存在过渡,23,PPT课件,24,PPT课件,二、不同水文特征海域
10、的初级生产力表7.2 不同海区年初级生产力范围（引自Lalli & Parsons 1997）,25,PPT课件,三、近岸水域的初级生产力 受陆地的影响 1、磷酸盐和硝酸盐往往不是初级生产力的限制因子 2、水较浅，不出现浮游植物“被带到临界深度下方”的情况 3、很少出现持久性的温跃层 4、大量的陆源碎屑，浑浊，限制产量进一步提高 温带近岸海区不出现明显的双周期生产模式，整个夏季都可能有较高的产量,26,PPT课件,四、全世界海洋初级生产力的估计 （一） 海洋初级生产力总量估计 估算难度：面积大、变化、经费、调查手段、数据分析 70年代前后结果差别大 见表7.3、7.4 、7.5 产生差别的主要
11、原因有以下两点： 1、漏掉了PDOC 2、忽略了原核和真核超微型自养浮游生物 一般规律： 平均产量：印度洋80 gC/（m2a）大西洋69太平洋46 中国：渤海黄海东海南海,27,PPT课件,五、海洋大型底栖植物的产量 根据生长量、收获量等来估算多数学者认为，全部海洋底栖植物的平均产量可能占海洋初级总产量的510%。 印度洋的海藻产量可达2,000 gC/（m2a），相当于陆地上一些热带雨林的产量；热带泰莱草（Thalassia testudinum）产量可达5001,000 gC/（m2a）。,28,PPT课件,第四节 海洋新生产力,一、新生产力的概念和研究方法 （一）新生产力的有关概念 1
12、、新生产力和再生生产力再生N（regeneration nitrogen）或称再循环N（recycled nitrogen）：主要是NH4+-N 新N（new nitrogen）：主要是NO3-N 再生生产力（regenerated production）：由再生N源支持的那部分初级生产力 新生产力（new production）：由新N源支持的那部分初级生产力 PGPnPr,29,PPT课件,2、N来源 新N来自：上升流或梯度扩散，陆源供应（如径流），大气沉降或降水，N2固定（某些原核浮游植物的固N作用） 再生N来自真光层中生物的代谢产物（如氨态N、尿素N和氨基酸N等）。 3、“f 比”（“
13、f-ratio”）： f = Pn/ PG 100% 研究表明多在0.050.15之间 4、 真光层群落净生产力、输出生产力（export production）真光层群落净生产力 = 真光层有机物质的积累率 +输出生产力（PE） 群落保持相对稳定输入=输出PE = Pn,30,PPT课件,5、r：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数 r =（1f）/f 6、光合作用商（photosynthetic quotient，PQ）：表示浮游植物光合作用生产的O2量（moles）与被吸收的CO2量（moles）的比值，可用来说明利用不同N源的初级生产化学过程的差异。 以再循环N为N源的初级生产，P
14、Q值（1.2）比以新N源的初级生产的PQ值（1.8）低。（二）新生产力的研究方法 15N法 沉积物捕集器法 234Th238U不平衡法,31,PPT课件,二、海洋新生产力的估计 1、全球海洋,一般认为f 比 =0.10.22、近岸与大洋区：Bienfang等（1992）估计：,32,PPT课件,总生产力,新生产力,15,10,5,0,0,1,2,3,5,4,大洋区,沿岸区,大洋区,沿岸区,年产量,/ 10,15,g C,年产量,/ 10,15,g C,图,7-7,大洋区和沿岸区有机碳生产量比较（引自,Bi,e,nfang,1992,）,左：总生产力,右：新生产力,33,PPT课件,三、新生产力
15、与营养盐供应特征的关系 Dugdale和Wilkerson（1992） ：1新生产力水平高的富营养化水域，以沿岸、上升流区为代表 2新生产力水平低的贫营养水域，以贫营养海区为代表的一类海域 3新生产力水平低的富营养水域,34,PPT课件,营养平衡状态：营养循环特征与自养生物及其消费者的粒径组成粒径组成与有机物下沉速度 贫营养大洋区与近岸水域比较、不同季节粒径组成、营养平衡状态、新生产力与水文条件、营养盐等之间有密切关系,四、新生产力水平与浮游生物的粒径组成 及营养循环特征的关系,35,PPT课件,五、新生产力的研究意义,1、新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构、功能2新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义3新生产力是海洋渔业持续产量的基础,36,PPT课件,
