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1、第十节 脑的高级功能,learning & memory,学习:是指人和动物不断接受环境变化的信息而获得外界知识(新的行为习惯或经验)的神经活动过程；记忆:是将获得的知识进行贮存和读出的神经活动过程。 学习是记忆的前提，记忆是新的学习的基础。,（一）学习的形式 1、非联合型学习：不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系。如习惯化和敏感化 。 2、联合学习：两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系。 （1）经典条件反射：是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合而建立起来的，该过程称为强化。 （2）操作式条件反射：动物必须完成某运动或操作后才能得到强化。,学习记忆的典型模式条件反射,1
2、条件反射的建立 经典条件反射 (classical conditioned reflex),A.食物粘膜中枢唾液腺唾液 这是非条件反射，食物为非条件刺激B.铃声刺激不分泌唾液。 此时铃声为无关刺激。,C.铃声食物(两者多次结合后)： 铃声一出现动物就分泌唾液。 此时，铃声已成为进食的信号或 条件，因而把铃声称为信号刺激或条 件刺激； 条件刺激所引起的反射则称为条件反射。,可见，形成条件反射的首要基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合,这个过程称为强化 reinforcement,条件反射的建立,非条件刺激 非条件反射,无关刺激 无反射,条件刺激 条件反射,强化！,操作式条件反射 op
3、erant conditioned reflex 操作式条件反射是动物通过完成一定的操作所建立起的条件反射。,A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆时即得到食物,如此重复多次，动物即学会自动踩杠杆而得食。B.此基础上训练动物只有当某一特定信号出现时踩杠杆才能得到食物的强化。训练完成后,动物见到特定信号，才会去踩杠杆而得食。,2条件反射的消退(extinction) 条件反射建立起来之后，如果反复应用条件刺激而不给非条件刺激的强化，条件反射就会逐渐减弱，以致完全不出现。这种现象称为条件反射的消退。 条件反射的消退是由于在不强化的条件下，条件刺激转化成了引起中枢发生抑制的刺激.,这种由条件反射消退产生
4、的抑制称为消退抑制 (extinctive inhibition)。 条件反射的消退可能是遗忘的基础。,3.条件反射的泛化和分化 generalization & differentiation 在条件反射形成的初期，除条件刺激 本身外，那些与条件刺激相近似的刺激 也能或多或少地引起条件反射的效应， 称为条件反射的泛化。,如，用100Hz音响与食物相结合,形成 了唾液分泌的条件反射；此时不但100Hz音响，就是80Hz或120Hz的音响也能引起或多或少的唾液分泌反应。,如果以后，只对100Hz音响刺激给予食物强化，对80Hz或120Hz音响刺激不给予强化，那么最终将导致只对100Hz刺激保持阳
5、性效应(有唾液分泌)，而对80Hz或120Hz音响则出现阴性效应(无唾液分泌)，此现象称为条件反射的分化。,如，初学英语者对单词diary（日记）和dairy（牛奶房）的学习记忆过程。 条件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大脑皮层的抑制，并把这种抑制称为分化抑制 differential inhibition。,(二)人类条件反射和两种信号系统学说1人类的条件反射 上述方法，原则上也可用于人类条件反射活动的研究。 由于人类具有语词思维功能，因此还可以应用语词强化的方法来研究人类的条件反射。,2两种信号系统学说 第一信号：直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受装置的现实具体的感觉刺激信号。 第二信
6、号：如果说具体的信号是第一信号，那么相应的语词则是第一信号的信号，即第二信号。, 两个信号系统： 第一信号系统是对第一信号发生反应的大脑皮质功能系统； 第二信号系统是对第二信号发生反应的大脑皮质功能系统。动物只有一个信号系统，相当于人的第一信号系统;人类有两个信号系统,（三）记忆的过程,记忆可分为短时记忆 (short term memory) 和长时记忆 (long term memory)两个阶段。 人类记忆可分为4个连续阶段。,1，感觉性记忆 记忆第一阶段，也称瞬时记忆。 它是通过感觉系统获得信息，并储存于皮层感觉区，时间不超过2秒。如信息不进一步处理，就很快遗忘。 感觉性记忆的可能机制
7、是神经元的后放作用。,2，第一级记忆 也称短时记忆，是记忆第二阶段。 从感觉性记忆获得的信息，经过加工处理、整合形成新的记忆。此阶段信息保留时间仍然很短，平均在数分钟以内；但是可通过反复学习、运用，使信息循环以延长停留时间，容易转入第二级记忆。,其机理可能是神经元之间环路或网络联系的连续活动，特别是海马环路活动。,3，第二级记忆 也称长时记忆，是记忆第三阶段。 它是由第一级记忆转来信息的存储系统，其存储量大且较持久（约数分钟至数年）。 其可能与脑内蛋白质和核酸合成增加，使突触功能增强或修饰了突触结构有关。,4.第三级记忆 也称永久记忆，是记忆第四阶段。 此阶段的信息存储终生，如人的姓名、年龄、
8、生日等。其机制可能和脑内新突触结构的不可逆改变有关。,（四）遗忘,1.遗忘含义：部分或全部失去回忆和再认知的能力。2.记忆障碍：疾病情况下发生的遗忘。可分为顺行性遗忘症和逆行性遗忘症。 1）顺行性遗忘症：不能保留新近获得的信息，多见于慢性酒精中毒。其发生机制可能是因为信息不能从第一级记忆转变入第二级记忆。,（四）遗忘,2）逆行性遗忘症：不能回忆脑功能障碍发生前一段时间内的经历，多见于脑震荡。其发生机制可能 是第二级记忆发生了紊乱。,（五）学习和记忆的机制,1.学习和记忆的脑功能定位 与学习记忆功能有关的脑内结构有大脑皮层联络区、海马及其附近结构、丘脑和脑干网状结构。与近期记忆有关的神经结构是海
9、马环路。 2.神经生理学机制 感觉性记忆-神经元后放；第一级记忆-海马环路活动。突触的可塑性改变（LTP等）。,（五）学习和记忆的机制,3.神经生物化学机制 人类第二级记忆-脑内蛋白质合成。逆行性遗忘症可能因脑内蛋白质合成代谢受损。中枢神经递质也和学习记忆功能有关。 4.神经解剖学机制 持久性的记忆（人类第三级记忆）与新突触的建立有关。,二、大脑皮层的语言中枢 和一侧优势 speech center in the cerebral cortex & laterality cerebral dominace,大脑皮层功能的一侧优势 1.左侧大脑半球在语言活动功能上占优势 虽与一定的遗传因素有关，
10、但主要是在后天生活实践中形成的，与人类惯用右手有关。,23岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异，说明语言功能与两侧大脑半球均有关； 1012岁：左侧优势逐步建立，但左侧大脑半球损伤后，尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢；, 统计表明：习惯用手 总例数 在左侧者 在右侧者 左右均有者右手者 48 43 5左手者 51 22 25 4左右手者 20 12 2 6,成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半球损伤后，很难在右侧大脑皮层建立语言中枢；,左侧大脑半球在语言活动功能上占优势的现象，称为一侧优势。 称左侧大脑半球为优势半球。,2. 右侧大脑半球在非语词性认知功能上占优势
11、。非语词性认知功能包括空间的辨认；深度认知；触觉认知；音乐欣赏分辨等。,右顶叶皮层损害：穿衣失用症；右顶、枕、颞叶结合处皮层损害： 分不清左右，穿衣困难，不能绘制图表；右大脑皮层后部损害： 失认症：人、物、颜色及地理物志失认。,大脑皮层的语言中枢,功能障碍名称 受损部位 出现的症状 运动性失语 中央前回底部前方 能看懂文字，听懂别人 Broca三角区(S) 谈话，发音器官正常； 但不能用语词口头表 达自己思想。 失写症 额中回后部接近 能看懂文字，听懂别人 中央前回手部代 谈话，也能说话，但不 表区 会书写，手部其他运动 正常。 感觉性失语 颞上回后部(H) 可以讲话、书写、看懂 但听不懂别人
12、谈话。 失读症 角回(S) 看不懂文字含义，但视 觉及其他语言功能正常。,大脑皮层的其他认知功能 除语言活动功能外大脑皮层还有许多其他认知功能。如： 前额叶皮层可能参与短时程情景式记忆和情绪活动； 颞叶联络皮层可能参与听、视觉记忆； 顶叶联络皮层则可能参与精细躯体感觉和空间深度感觉的学习等。 右侧顶叶皮层损伤穿衣失用症； 右侧半球颞叶中部病变面容失认症； 额顶部损伤失算症。,突触传递过程,（三）躯体感觉 1、触-压觉,（三）躯体感觉,2、本体感觉,（三）躯体感觉 3、温度觉,特异投射系统,（主）,非特异投射系统,（主）,4、痛觉1）体表痛,快痛：,A类纤维,S、S,慢痛：,C类纤维,扣带回,（
13、三）躯体感觉,4、痛觉2）深部痛： 慢痛、定位不明确。,二、内脏感觉的中枢分析（一）传入通路与皮层代表区,（二）内脏感觉 1、内脏痛特点： 定位不准确。 缓慢、持久。 对牵拉、缺血、炎症敏感， 对切割、烧灼、电刺激不敏感。 常伴随不安等情绪变化。,（二）内脏感觉 2、体腔壁痛 3、牵涉痛 概念： 内脏疾病引起身体的体表部 位发生疼痛或痛觉过敏的现象。,常见内脏疾病牵涉痛的部位和压痛区,牵涉痛, 牵涉痛产生机制,三、特殊感觉投射区 1、视觉：枕叶距状裂上下缘 2、听觉：颞叶的颞横回和颞上回,视觉传入通路及视网膜各部分在视皮层投射规律的示意图,大脑皮层运动区 前庭核 纹状体 小脑前叶蚓部 小脑前叶两侧部 脑干网状结构抑制区 脑干网状结构易化区 脊髓 脊髓 梭内肌 梭外肌(伸肌) （肌 梭）,僵直,僵直,僵直与僵直的不同点, 迷路紧张反射,现象：（去大脑动物） A仰卧时，伸肌紧张性 B俯卧时，伸肌紧张性, 颈紧张反射,头转向一侧, 颈紧张反射,头前俯, 颈紧张反射,头后仰,圖6.7自律運動系統的神經傳導物質。ACh乙醯膽鹼；NE正腎上腺素；E腎上腺素。釋放乙醯膽鹼的神經稱為膽鹼性；釋放正腎上腺素稱為腎上腺性。腎上腺髓素分泌腎上腺素 (85%) 及正腎上腺素 (15%) 的激素到血液中,全中英文圖,
