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1、第三章 第四节 肌肉的收缩功能,肌肉,横纹肌平滑肌,骨骼肌 心肌,一. 骨骼肌的收缩功能,运动神经元兴奋,神经-肌接头,骨骼肌细胞,兴奋-收缩耦联,骨骼肌收缩,（一）神经-肌接头的兴奋传递1. 神经-肌接头（neuromuscular junction）结构,接头前膜(prejunctional membrane) :运动神经纤维末梢 （膨大，无髓鞘）接头间隙(junctional cleft)接头后膜 (postjunctional membrane ) :对应的肌细胞膜， 又称终板（end plate）,2. neuromuscular junction 的兴奋传递,AP达运动神经末梢前膜
2、去极化前膜Ca2+通道开放, Ca2+入前膜ACh释放(量子化释放)ACh扩散至endplate,ACh与R结合, K+、Na+通道开放 (化学门控) Endplate potential（电紧张扩布）终板附近肌膜上电压门控Na+通道激活,AP,Ach被胆碱酯酶水解，胆碱可被回收至前膜重复利用,量子释放（quantal release）:微终板电位（miniature end-plate potential）： 去极化约0.4 mV/囊泡终板电位（end-plate potential, EPP） 1）定义 : 终板膜上产生的局部去极化电位。可随 ACh释放增加而产生等级性变化。 2）不表现“
3、全或无”传导，只能在局部进行紧张性电扩布 3）一次神经冲动释放ACh所引起的EPP大小超过引起肌细胞AP所需阈值34倍,可刺激周围具有电压门控Na+通道的肌膜产生AP，使神经冲动与肌细胞收缩保持1对1。,相关药物：新斯的明、有机磷农药:抑制胆碱酯酶；筒箭毒碱、 -银环蛇毒等：阻断胆碱N受体。,（二）骨骼肌的收缩活动,1. 骨骼肌的超微结构：肌原纤维（myofibril）肌管系统（sarcobutubular system）（1）肌原纤维的结构和分子构成：粗肌丝和细肌丝及其排列：,肌原纤维,粗肌丝:（thick filament）细肌丝（thin filament）,肌球蛋白（myosin）,肌
4、动蛋白（actin）:肌纤蛋白原肌凝蛋白（tropomyosin）肌钙蛋白（troponin,收缩蛋白：actin and myosin调节蛋白：tropomyosin and troponin,肌小节：是肌肉收缩的基本功能单位。 两侧1/2明带和中间部分的暗带，,明带暗带H带M线Z线肌小节,M 线,肌球蛋白（myosin）,（2）肌管系统（sarcotubular system）:两列肌纤蛋白的单体聚合成球状，形成细丝的主干，每一个单体上具有一个和肌凝蛋白结合的位点。肌纤蛋白和肌凝蛋白为收缩蛋白。原肌凝蛋白在安静是疏松的附在肌纤蛋白丝上，覆盖了其与肌凝蛋白结合的位点。肌钙蛋白有与Ca2+结合
5、的作用，调节原肌凝蛋白的变构，暴露肌纤蛋白的结合位点。肌钙蛋白和原肌凝蛋白为调节蛋白。,（2）肌管系统（sarcotubular system）:,横管（transverse tubele）: T管（T tubule）, 肌膜内陷而成，垂直于肌原纤维纵管（longitudinal tubule）：肌质网（sarcoplasmic reticulum, SR）,平行于肌原纤维，并包绕肌原纤维。又分为： 纵行肌质网（longitudinal SR, LSR）: 连接肌质网（junctional SR, JSR）：终池（terminal cisterna）三联管（triad）: T管+两侧终池,每一
6、横管和来自两侧肌小节的纵管终末池，构成了三联管结构。肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构，由来源和功能都不相同的两组独立的管道系统组成。横管系统或称T管：是由肌细胞的表面膜向内凹入而形成，管腔通过肌膜凹入处的小孔与细胞外液相通。纵管系统（L管）：肌浆网主要包绕每个肌小节的中间部分，这是一些相互沟通的管道，但是在接近肌小节两端的横管时管腔出现膨大，称为终末池。它使纵管以较大的面积和横管相靠近。,ryanodine 受体,2. 骨骼肌细胞的收缩机制：肌丝滑动原理横桥头具ATP酶活性，肌肉舒张时，横桥（cross bridge）结合的ATP被分解为ADP+Pi，结合了ADP+Pi的横桥
7、处于高势能状态，它与细肌丝垂直，与肌动蛋白有高亲和力，但无法结合（因结合位点未暴露）。,肌浆内Ca2+，与肌钙蛋白结合原肌球蛋白构型改变解除位阻效应处于高势能的横桥（与ADP 及磷酸基结合）与肌动蛋白结合，拖动肌动蛋白向M线方向扭动45 （粗、细肌丝相对滑行）（同时ADP 及磷酸基与横桥分离）肌小节变短肌肉收缩 ATP结合到横桥头，使后者构象改变，与肌动蛋白亲和力而与之解离 ATP分解供能，使横桥（与ADP 及磷酸基结合）向Z线回位（恢复高势能状态）ADP与横桥头解离，myosin 再与tropomyosin的新位点结合,横桥周期 (cross-bridge cyclin) 横桥与肌动蛋白结合
8、、摆动、复位与再结合的过程。 周期的长短决定肌肉的缩短速度。横桥扭动的2作用： 收缩肌肉； 伸长桥臂，产生张力,胞浆中Ca2+浓度，激活肌质网膜上的钙泵后者分解ATP获得能量，将胞质中的Ca2+主动泵回肌质网内胞质中Ca2+浓度降低，Ca2+与troponin解离troponin与tropomyosin恢复到安静状态，重新形成位阻，阻断myosin与actin结合横桥周期停止，肌肉舒张。,（三）骨骼肌的兴奋-收缩耦联（excitation-contraction coupling）,AP 从肌膜传到T管,L-钙通道构象改变，激活JSR膜上的ryanodine受体,内钙释放后进入胞质，胞质Ca2
9、+浓度升高,与肌钙蛋白结合，原肌球蛋白构象改变，肌细胞机械收缩,耦联的关键物质Ca2+ 耦联的关键结构三联管,Ca2+,骨骼肌细胞质内的钙绝大多数(约100%)源于JSR钙释放。,胞质中的Ca2+由0.1 M1-10 M,心肌细胞胞质内钙有10%-20%经L-钙通道路内流，80%-90%经SR释放。且后者依赖于前者才得以进行。,钙触发的钙释放（calcium-induced Ca2+ release）,肌浆中Ca2降低机制： 胞浆中Ca2+ 浓度升高 激活肌质网上的Ca2+泵 将胞浆中Ca2+泵回肌质网 胞浆中Ca2+ 浓度下降 肌肉舒张,（四）骨骼肌的收缩形式及影响收缩的因素,收缩形式：等长
10、收缩（isometric contraction）等张收缩（isotonic contraction）,2. 影响因素：（1）前负荷（preload），初长度（initial length）,前负荷的大小决定了初长度，因而前负荷可用初长度表示。,从长度张力曲线可看出： 肌肉收缩存在一个最适初长 度(即最适前负荷)，此状态下，肌肉收缩产生的主动张力最大。 大于或小于最适初长度，肌肉收缩产生的张力均会下降。,肌小节长度为2.2m,安静时肌节长度为2.0 2.2m,肌节长度张力关系曲线,最适初长度 （optimal initial length）肌肉收缩产生的张力大小由肌小节中与细肌丝接触的横桥数目
11、决定：处于最适初长时，粗、细肌丝处于最佳重叠状态，所有横桥都能与细肌丝接触。骨骼肌的初长已定，主要受后负荷影响；心肌初长则受主室充盈程度影响。,前负荷初长度肌小节长度粗细肌丝的重叠程度发挥作用的横桥的数目产生张力的大小,最适前负荷最适初长度肌小节2.2m粗细肌丝处于最佳重叠程度发挥作用的横桥的数目最多产生张力的最大,（2）后负荷（afterload）:定义：是肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。它不能改变肌肉初长，但能阻碍肌肉收缩时的短缩，是收缩的阻力 。研究方法：把前负荷固定在最适前负荷，逐次改变后负荷，研究肌肉产生张力的大小与速度的关系。,图A:不同后负荷对肌肉单收缩所产生的张力和缩短程度的
12、影响,总是张力产生在前，缩短产生在后； 后负荷愈大产生的张力愈大,但缩短开始的时间愈晚，缩短的初速度和缩短的总长度也愈 小。, 随着后负荷增加收缩张力增加,而缩短速度减小。 当后负荷增加到肌肉不能缩短时(缩短速度=0), 可产生最大的张力(P0), 此种收缩为等长收缩;当张力 P0时, 肌肉收缩既产生张力, 又出现缩短且每次收缩开始后,张力即不再增加,直至收缩完成(等张收缩)。 当后负荷=0时，肌肉缩短可达最大缩短速度(Vmax)。,横桥摆动及与细动蛋白解离快，所以速度快。瞬间处于产生、维持张力状态的横桥少。,横桥摆动速度缓慢，横桥周期长，瞬间处于产生、维持张力状态的横桥多。,*肌肉收缩的缩短
13、速度: 取决于横桥周期的长短；*肌肉收缩的收缩张力：取决于每一瞬间与肌动蛋白结合的横桥的数目。,（3）肌肉的收缩能力（contractility）:与负荷无关、决定骨肉收缩的效能的内在特性。取决于,胞质中Ca2+水平；Myosin ATP酶的活性；相关功能蛋白的表达水平。,兴奋收缩耦联过程蛋白质或横桥功能特性,缺氧酸中毒能源缺乏,Ca2咖啡因肾上腺素,提高收缩效果,降低收缩效果,（五）单收缩和肌肉收缩的总和,刺激形式不同，表现为：单收缩、收缩的总和。单收缩（twitch）：单一刺激引起的骨骼肌一次快速的收缩。张力与刺激强度有关。,肌原纤维（myofibril）配体门控Ca2+ channel
14、开放（膜受体-G蛋白途径）；tetanus：连续刺激频率再增加后续刺激落在前次收缩的收缩期发生的多次收缩的总和。肌浆中Ca2降低机制：incomplete tetanus：连续刺激频率增加后续刺激落在前次收缩的舒张期发生的多次收缩的总和。刺激频率改变时收缩的总和：连续刺激的频率低(间隔单收缩的时 ATP分解供能，使横桥（与ADP 及磷酸基结合）向Z线回位（恢复高势能状态）微终板电位（miniature end-plate potential）：心肌细胞胞质内钙有10%-20%经L-钙通道路内流，80%-90%经SR释放。强直收缩张力远大于单收缩的张力原肌凝蛋白（tropomyosin）配体门控
15、Ca2+ channel 开放（膜受体-G蛋白途径）；（2）肌管系统（sarcotubular system）:胞浆中Ca2+浓度，激活肌质网膜上的钙泵,2. 收缩的总和（summation）:运动单位(motor unit):一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维。,不同运动单位所包含的肌纤维数不同,可以从几根到上千根。,大小原则 (size principle):收缩时: 弱收缩时,小运动单位先参与；随着收缩的增强,会有多个和大的运动单位参与。舒张时:共处五项原则最大运动单位先停止放电、收缩, 最后才是小运动单位停止活动。,刺激频率改变时收缩的总和：单收缩（twitch）不完
16、全强直收缩（incomplete tetanus）完全强直收缩（complete tetanus）,连续刺激的频率低(间隔单收缩的时 程)多个分离AP连续分离单收缩,incomplete tetanus：连续刺激频率增加后续刺激落在前次收缩的舒张期发生的多次收缩的总和。,tetanus：连续刺激频率再增加后续刺激落在前次收缩的收缩期发生的多次收缩的总和。,强直收缩张力远大于单收缩的张力原因：胞质内Ca2+浓度持续升高,二. 平滑肌的收缩功能,1. 平滑肌的分类：单单位平滑肌（unitary smooth muscle）： 小血管、消化道、子宫、膀胱等中空器官。肌细胞间有gap junction
17、，多细胞协同功作，类似于心肌，所有肌纤维作为一个单位对刺激作出反应，所有细胞的电、机械活动近于同步。有少数细胞具有自发性、节律性。牵张刺激能引发肌肉收缩反应。多单位平滑肌（multiunit smooth muscle）： 虹膜、睫状肌、竖毛肌、输精管、大血管平滑肌等，无gap junction，独立工作，无自律性，受自主神经支配。收缩强度取决于参与的肌纤维数及刺激的频率。通常受牵张不产生肌肉收缩。单-多单位之间的平滑肌,2.各类平滑肌均具有：时相性收缩、紧张性收缩两方式。3.平滑肌活动的神经调节： 骨骼肌收缩完全依赖于神经系统支配。平滑肌（主要是单单位平滑肌）具有自律性，外源性神经冲动不是引发肌肉收缩的必要条件，仅具有调节兴奋性、影响收缩强度和频率的作用。不具有自律性平滑肌则与骨骼肌相似。支配平滑肌的神经纤维末梢形成曲张体，释放神经递质。,2. 结构特点：细胞小，细长纺锤形。肌管系统不发达。粗、细肌丝比例可达=1:15（骨骼肌=1:2）.有类似于Z盘的致密体，无肌钙蛋白（troponin）。3. 收缩的启动因素：胞质 Ca2+来源有3： AP使肌膜电压门控Ca2+ channel 开放；配体门控Ca2+ channel 开放（膜受体-G蛋白途径）；肌质网钙释放（膜受体-G蛋白-PLC-IP3-ryanodine 受体途径）,
