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1、目 录遗传改良的经济影响NSIF-FS11遗传改良的基本概念NSIF-FS26遗传参数及其在猪育种中的应用NSIF-FS39猪的近交NSIF-FS412选择方案的性能记录NSIF-FS515环境效应和校正因子NSIF-FS618亲属的性能记录NSIF-FS720估计遗传价值NSIF-FS824选择在遗传改良中的应用NSIF-FS928猪遗传改良中的多性状选择NSIF-FS1034利用公猪中心测定站,加快遗传进展NSIF-FS1140遗传评估方案NSIF-FS1245猪的场间遗传评估NSIF-FS1348进行父系和母系的遗传改良以提高终端杂交体系的性能NSIF-FS1453种猪生产者的选择方案N
2、SIF-FS1556对超声波考核方案的国家猪改良联合指导原则NSIF-FS1664在评价等级时理解和使用性能数据NSIF-FS1767遗传改良的经济影响NSIF-FS1前言如果美国的养猪业要繁荣,就必须要提高生产效率和保持肉类市场中猪肉的份额。USDA的一些人指出在1950和1980年之间,猪肉的收益下降了2/3,而同时期的牛肉和鸡肉下降不到1/3。禽肉消费迅速增长,而猪肉的消费保持相对稳定,在1955年的每人消费禽肉26.3磅,猪肉61.9磅,而在1982年禽肉的消费超过猪肉的两倍,而且目前还在增长。这种趋势很大程度是由于肉鸡生产效率的迅速改进,这使价格维持在相对较低的水平。在1955年到1
3、981年期间,肉鸡和火鸡的零售价格仅分别增长了34%和50%,猪肉和牛肉的零售价格则分别增长了184%和257%。结果是,猪肉这类中等价格的肉类,对禽肉相比价格高从而失去了市场;同样对牛肉价格低,却也失去了市场。根据性能进行的选择可以使商品猪生产者获得很高的利润。应用有效的选择技术,在遗传上以每年2-3%的速度改良重要的经济性状是可能的。猪肉生产效率的提高不仅仅取决于遗传进展,而且与猪的所有方面的进步有关:遗传、营养、生理学、管理和健康。然而,商品猪场长期的改良取决于在种猪场实行良好的遗传改良方案。1936的年鉴有一章介绍养猪业的育种问题。现在引用一段“在育种者和其他一些人有一个逐步扩大的共识
4、,对育种个体真正有效的选择,不仅仅需要祖先的记录,窝产仔数等也是必须的基础。”这也适用于今天。通过遗传学提高效率生产效率的改良可以通过方法达到:决定哪一个个体去配种(选择),和它们之间如何配种(交配系统)。商品猪的生产取决于杂交,不同品种猪之间的杂交可以获得杂种优势和品种互补性。互补性指在杂交方案中可以把使用品种的优点组合起来,例如使用一个瘦肉组织生长速度快,饲料效率高的品种作为商品猪的父本,繁殖性能好的品种作为商品猪的母本。杂种优势指在杂种和父母代均值之间的差值,对与繁殖性状有关的性状是相当大的,对生长速度中等,对饲料效率和胴体性状是很低的。例如,一个杂种母猪与一个不同品种的公猪配种,与纯种
5、的均值比较,预计窝产仔数大约增加8%,每个母猪的21日龄窝重大约增加28%,到230磅的日龄大约增加7%。然而,饲料效率和胴体性状与纯种比较却变化很小。选择就是从一个或其它的用于育种的场内挑选个体的方法。选择的目的是增加优秀基因的频率,降低有害基因的频率从而在遗传上提高群体的水平。选择得到的遗传改良的潜能取决于种猪供应者。商品猪生产者的种猪来自种猪供应商,要想在遗传的基础上改善商品猪,只有当种猪供应商实行了良好的,持续的农场测定和选择方案才能达到。甚至商品猪生产者保留他自己的补充母猪,与种猪场提供的公猪的效应比较,对这些母猪进行选择的影响是可以忽略的。使用商品猪基础群的母猪与育种场的公猪杂交,
6、得到的下一代母猪在与育种场公猪杂交得到第二世代个体,如此下去得到第四代个体,这时母猪基因只有6.25%可以追溯回商品猪基础群,因为每一代1/2基因分离。那么,商品猪生产者保留自己的母猪,其基因的多数还是来自于种猪场。杂交和选择的组合效应如图1所示。性能 选择和杂交 只选择 只杂交 不选择,不杂交 时间 图1.杂交和选择对性能的组合效果依靠种猪场良好的选择而使商品场获得改良为了获得对重要经济性状的长期的遗传改良,在种猪场必须收集测定数据和选择繁殖性能好的个体。在商品场内,对商品场的窝断奶数遗传价值选择的相对效应可以由表1和表2说明。表1.仅在商品场内对窝产仔数选择的预测结果。世代供应公猪的猪场的
7、遗传均值商品场备用母猪的遗传优势品种均值杂种优势场的遗传均值07.00.257.001.088.0817.00.257.131.088.2127.00.257.191.088.2737.00.257.221.088.3047.00.257.231.088.3157.00.257.241.088.3267.00.257.251.088.3377.00.257.251.088.33表1,假定每个世代的公猪在不对窝断奶数进行遗传改良的种猪场购买。后备母猪是在两品种轮回杂交的商品场中根据两窝的均值选择最好的1/3。这些后备母猪的遗传优势估计为大约0.25头/窝,可以看到在6个世代后,稳定期前,商品场品
8、种均值增加的就是0.25(7.25-7.00)页:2注意这里的关系。7.00+0.25/2=7.13,7+(0.13+0.25)/2=7.19,7+(0.19+0.25)/2=7.22。那么,6个世代后,可能就没有进一步的遗传进展,因为每个世代引进的未经改良的公猪抵消了母猪选择得到的遗传进展。另外,与种猪场的遗传进展不同,在杂种场的杂种后备母猪选择得到的进展是不能积累的。如果在某个时候,商品群母猪的改良中断,那么商品场的遗传品质将下降到没有改良的种猪场水平。相反,现在考虑这种情况,商品猪生产者在种猪场购买了遗传进展达到没世代0.1头/窝断奶数的公猪。商品场还进行严格的二元轮回杂交,至于窝断奶数
9、,完全按照随机的原则选择后备猪。在这种情况下,预计结果如表2。表2.从对窝产仔数进行有效选择的育种场购买公猪的商品场的预计结果。世代供应公猪的猪场的遗传均值商品场备用母猪的遗传优势品种均值杂种优势场的遗传均值07.0007.001.088.0817.1507.001.088.0827.3007.081.088.1637.4507.191.088.2747.6007.321.088.4157.7507.461.088.5467.9007.601.088.6878.0507.751.088.83同在商品场对后备母猪选择得到的进展不同,使用在遗传上有优势的公猪提高的性能可以积累。表2显示出,在最初的
10、一个迟滞后,商品场与育种场以相同的速度提高,但落后2个世代。如果要实现遗传进展,在遗传改良方案里,不仅仅要对性能测定和选择有充分的理解,还要贯彻执行它。这样的方案要成功,必须包括下列四点: 完整,准确的性能记录 对重要的经济性状进行遗传品质的评估(即繁殖性能,生长速度,塑料效率和胴体性状),这些通过对个体和它的亲属的资料分析来完成。 在商品猪杂交系统(即目的,母本和终端父系指数)中根据相对的经济重要性,对指数进行加权。 对高指数个体进行一致的选择来组成新的世代在该手册的一系列的文章中,随后的一些文章会进行更加详尽的讨论。然而,对种猪场来说,很明显要获得一致的遗传进展,或是使用场内的,或是使用其
11、它的有良好测定和选择方案的育种场的经过测定的性能优越的公猪。当一个场执行合理的遗传方案并取得了遗传品质的改进,未经测定的公猪和来自没有改良的育种场的公猪会降低遗传价值增加的可能性。除非种猪生产者使用较高的性能测定的公猪和母猪,否则,商品猪生产者不能期望他的种猪生产者或他自己的猪群的遗传品质得到一致的改良。所以商品猪生产者应该从那些在场内使用较高的性能测定的公猪和母猪的育种场购买种猪。种猪选择对商品猪生产的影响在种猪场内,当应用一致性的选择标准时,从一个世代到另一个世代的遗传进展是加性的,可积累的。已经有人估计出,在场内实行遗传评估方案,根据一般目的的选择指数,选择最好的5%公猪和最好的25%母
12、猪,并且缩短世代间隔(公猪和母猪平均分别是12个月和18个月),每年每头商品猪可以获得改良的潜在利润$1.88。这个经济改良是个体在母猪生产,生长和胴体等所有影响利润的所有改良的总和,每一个乘以加权的经济值。然而,在实际中,遗传选择方案不能达到遗传潜能100%。不可避免的死亡,一些个体不符合体型的最低标准,制定配种计划避免近交;所有降低选择反应的配种。保守的讲,一个种猪场应该达到潜在遗传进展的50%,即每年每头猪$0.94。这似乎不是特别大的,记住场内的遗传进展可以积累,可以增加到许多商品猪。表3给出了种猪场根据一般目的选择指数,种猪场和商品猪场预计的遗传进展。同未经选择的商品猪比较,在前10
13、年(6.7个世代)预计年遗传进展是$0.94/头商品猪。按照同样的选择方法,后10年,预计商品猪产生在更大,更重的窝(多0.8头猪,21日龄窝重多7磅),背膘降低0.12英寸,每磅增重少耗料0.24磅,达到上市体重的日龄提前12天。同未经选择的商品猪比较,假定在10-15年间,年遗传进展降低到$0.60/头商品猪,预计商品猪产生在更大,更重的窝,21日龄窝重多9.2磅。同未经选择的商品猪比较,背膘降低0.16英寸,每磅增重少耗料0.32磅,达到上市体重的日龄提前15.2天。表3.在种猪场进行选择,商品猪生产者的潜在利润.年在每年的年初和年末育种场值a平均水平商品场水平b美元值c0000010.
14、00-0.940.470.00020.94-1.881.410.23523,50031.88-2.822.350.82282,20042.82-3.763.291.58158,00053.76-4.704.232.44244,00064.70-5.645.173.33333,00075.64-6.586.114.25425,00086.58-7.527.055.18518,00097.52-8.467.996.11611,000108.46-9.408.937.05705,000前10年总计$3,099,700119.40-10.009.707.99799,0001210.00-10.6010
15、.308.84844,0001310.60-11.2010.909.57957,0001411.20-11.8011.5010.241,024,0001511.80-12.4012.1010.871,087,000前15年总计$7,850,700a) 1到10年,育种场的改良率是每年$0.94,11-15年,改良率是每年$0.60,这些值大约是选择完全按照指数时的1/2。b) 商品场每头商品猪的利润差等于购买公猪的与前一年自己后备母猪的平均水平。c) 种猪生产者通过每年它的公猪的出售而使商品猪生产获得的潜在利润。现假设每年卖200头公猪,每头公猪有500头后代(即每年10,000头后代)。从使
16、用遗传评估的育种场购买的具有改良遗传品质的公猪会提高商品猪生产者的利润。他的商品猪的遗传价值将与育种场的改良相平行(表3)。假定一个纯种生产者每年卖200头公猪,每个有500个商品猪后代(共计10,000头),商品猪生产者的积累值是确实存在的(表4)。10年后,商品猪生产者利益增长达到$3.1M。15年后,商品猪生产者利益增长达到$7.8M。在美国,每年生产商品猪超过85M,10年后猪选择方案获利是$2.6B,15年后是$6.6B。表4.育种者的测定花费与实行遗传选择方案的获利。年测定费用($)总获利($)收益与费用比值522,500507,80022.61045,0003,099,70068
17、.91567,5007,850,700116.3假定每窝卖2头猪,每年测定100窝(800头),每窝花费$5,每头猪加上$5.每头公猪产500头商品猪后代,1-10年进展是$0.94/头.年,以后是$0.60/头.年.总结和结论当种猪场内部实行合理的遗传选择方案时,商品猪生产将会有更高的效率,并提高了猪肉与其它蛋白类食品的竞争力。只有种猪供应者将经过测定的性能好的公猪用于生产种猪,再提供给商品猪生产者,这样才能取得一致的遗传进展。种猪场的遗传进展是加性的,并对商品猪的生产效率有很大影响。为了在遗传上提高重要的经济性状,如母猪生产,断奶后性能和胴体性状,必须在种猪场进行选择。由于这个原因,商品猪
18、生产者从供应者那里购买种猪来执行合理的遗传改良方案。理解数据收集和执行方案的指导原则对种猪业是有用的,肥猪生产者咨询由他们的种猪提供者所遵循的性能测定和选择方案。肥猪生产者应该寻找在他们场内使用经测定的优秀公猪并从他们的场购买性能优秀的公猪。然而,商品猪生产者必须愿意花一笔费用购买种猪,弥补育种者的测定和淘汰费用。幸运的是这笔费用与预计的利润比较很低(表4)。肥猪生产者必须使用遗传改良方案来提高他们的生产效率。大多数人认识到获得大的利润与提高管理水平有关,但许多人还没有认识到遗传改良对经济的实际影响(表3)。由于遗传的经济利润很大,不但育种者而且肥猪生产者对基础的遗传学原理和它们的应用有一定的
19、了解都是很重要的。本系列下面的文章将尽力提供给读者这方面的知识。- 78 -遗传改良的基本概念NSIF-FS2遗传改良的基本概念NSIF-FS2养猪业一再强调提高生产效率的重要性。为了完成这个目标,商品猪需要来自大窝,饲料更有效的转换为瘦肉。为了在你的猪场做到这一点,需要使这些性状进行有利的遗传变化来达到提高效率的要求。所以,商品猪生产者需要理解一些基本的遗传概念以便他们可以应用这些概念提高重要的经济性状。遗传学是一门研究遗传和变异的科学。遗传定义为在世代传递中,个体之间的相似性。变异是指发生在同一种类之间的差异。所以,遗传学是一门研究存在于个体间的相似和差异的科学。基因和染色体基因由DNA(
20、脱氧核糖核酸)构成,是遗传的基本单位。在有亲缘关系个体之间的相似和差异主要是基因引起的。基因可以促使酶的生产,反过来,酶又控制体内的化学反应,然后影响身体发育和器官的功能。在正常的条件下,基因是存在于体细胞核内的一对染色体。在特殊细胞核内的染色体包含着与体内每个细胞染色体同样的遗传信息。所以,猪尾巴细胞内的染色体与猪心脏细胞内染色体可以说是一对精密的复制品。然而,在身体特定组织的染色体知道它们各自的功能。在猪和一些哺乳动物,染色体以明显的对的形式存在。猪有19对38条染色体。这与人类不同,人类有23对46条染色体。因为染色体成对存在,基因也成对存在。如果一对有多于或少于2条染色体,就会出现畸变
21、。典型的如人类的Downs综合症,被Downs综合症折磨的人就是一个染色体对的异常,这一个染色体对不是包括正常的两条染色体。不是所有的遗传畸变都是由这种情况引起的,遗传畸变也可能由有害的或损害的基因引起。配子构成和受精在配子或性细胞期间,染色体和基因数目是变化的。这些配子是由性成熟的母猪产生的卵和性成熟的公猪产生的精子。在配子形成过程中,细胞内染色体对复制,然后经减数分裂随机的分配到四个性细胞即配子中去。新形成的配子现在仅包括一个染色体对中的一条染色体。染色体对的分裂使每条染色体随机的转移到一个配子中去。当精卵结合时,各自仅携带各自来源染色体对的一条染色体。精卵结合是随机的。受精后,新的细胞含
22、有来自父亲的每个染色体对的一条染色体和来自母亲的每个染色体对的一条染色体,以后这个细胞发展成为胎儿。后代在遗传上不同于父母任何一方,因为他是配子随机的组合。因为猪有19对染色体,那么在配子发育过程中,有524,288(219)种染色体的组合。每条染色体上又有许多不同的基因,不同的基因排列的数量是无限的。所以,在遗传上不同的猪的数量远远高于整个国家饲养猪的数量。随机分离和遗传变异染色体和基因在形成配子的过程中的随机转移叫做随机分离(random segregation)。随机分离是有亲缘关系个体间有遗传差异的主要原因。在遗传构造上的不同经常被称为遗传变异。显示出有很大遗传变异的性状有更高的可能对
23、选择做出反应。如果在一个群体中存在很大的遗传变异,那么在特定的性状,有些个体携带优秀的基因,另一些个体携带不理想的基因。如果带有优秀基因的个体被鉴别出来,就更有可能把优秀基因通过它们传递给它们的后代。这些存在基因对里的控制这个性状的具体基因被叫做基因型(genotype)。非加性基因效应vs加性基因效应对一对指定的基因,这两个基因可能是相似的,也可能是不同的。纯合子(homozygous)基因对指两条基因是一样的。杂合子(heterzygous)基因对指两条基因是不同的。基因作用可以分成两类,非加性和加性的。非加性基因作用当非加性基因对控制一个性状时,这个基因对的基因不再平等的表达。例如猪的红
24、-黑毛色由一对非加性基因控制。如果一个携带两个控制黑色的基因的黑色公猪与携带两个控制红色的基因的红色杜洛克母猪交配,那么后代都是黑色。因为从父亲传递给后代的控制黑色的基因掩饰(mask)了从母亲传递给后代的控制红色的基因的表达(expression)。这时可以说黑色基因对红色基因是显性的(dominant)。如果黑色公猪携带一个控制黑色的基因,一个控制红色的基因,那么结果就不同了。那么它的后代1/2会携带有黑色基因,1/2会携带有红色基因。如果这样的杂合公猪与红色杜洛克母猪交配,后代将有1/2是黑猪,1/2是红猪。红色基因对黑色基因可以说成隐性(recessive)基因。这种能被看到或能被衡量
25、的性状的直观视觉特点被叫做动物的表型(phenotype)。加性基因作用加性基因指那些在基因对里有相同表达能力的基因。那么,这个基因对的表达是这个基因对的每个基因表达效应的总和。质量性状vs数量性状猪的所有性状不只由一对基因控制的。实际上,很少有重要的经济性状由一对基因或少数基因对控制。例如到230磅日龄,窝产仔数和背膘厚可能都是由几百个基因对控制的。因此,性状在遗传上被分为两类:数量性状和质量性状。质量性状质量性状有四个明显的特点,它们是:1) 质量性状由一个或几个基因对控制。2) 质量性状的表型(我们可以直观看到的)可以分成几个明显的类别,每个类别内个体看起来很相似的。如毛色。3) 环境对
26、控制质量性状的基因的作用很小。4) 个体的质量性状的基因型可以确定。数量性状与质量性状比较,数量性状在它们的分布上很不一致。数量性状的特点是:1) 数量性状可能由几百个甚至上千个位于不同染色体对上的基因控制。一些基因对包含加性基因,一些包含非加性基因。大多数重要的经济性状是数量性状。2) 环境影响控制数量性状的基因的表达。如果有两头遗传上相似的猪,一头在控制的单元饲养,一头在很脏的环境下饲养,它们的生产性能很有可能是不同的。3) 由于数量性状呈连续分布,所以数量性状的表型不能分为几个明显的类别。可以举平均日增重的例子。如果记录一个组内的每条猪的从断奶到上市的数据得到的日增重,这些点可以形成一条
27、连续的线。有些繁殖性状是例外。窝产仔数是数量性状,但可以明确的分成几个组。精确的确定一个数量性状由多少对基因控制是不可能的。因此不可能确切的确定基因型。这些因素使鉴别有优秀的数量性状基因型的个体变的很困难。环境影响基因型的表达对所有性状而言,个体的表型是基因型和环境效应的总和(表型值=基因型值+环境效应)。因为质量性状通常不受环境的影响,它的表型能很好的表达基因型。环境效应影响数量性状的表型表达。一个基因型较差的个体可能排在基因型很好的个体之前,因为较差个体所处的环境好。那么,同样对待所有动物以减少环境效应是很重要的。通常,一个个体的表型值与群体的均值比较,可以是它的基因型或基因型值的一个很好
28、的指示说明。因为公猪把它的染色体的1/2传给它的后代,也就把基因对中的一个传给后代,所以它也把它的基因型值的1/2传给了它的后代。一个个体的基因型值叫做育种值(BV)。个体的育种值的估计值叫做估计育种值(EBV)。对特定性状按EBVs排列鉴别个体优劣是一种方法。遗传评估方案经常估计个体的传递能力。估计传递力等于个体EBV的1/2。传递力的估计值是估计父母亲对它们后代基因型值所做的贡献。猪测定和评估系统把它称为期望后代差(EPD,estimated progeny difference)。完全理解遗传原理和利用改进的评估技术的猪生产者将能够提高生产效率,降低生产成本。这使他们在今天的养猪业中保持
29、强有力的竞争力。遗传参数及其在猪育种中的应用NSIF-FS3遗传参数及其在猪育种中的应用NSIF-FS3前言对一个在变动的经济时代求生存的猪肉生产者来说,生产必须是有效率的。连续的遗传改良使种猪生产者降低了生产成本,通过出售在遗传上有优势的个体而在种猪市场上参与竞争。对商品猪的遗传品质的遗传评估的新的手段正在逐步成熟。本文给出了一些关键的概念:育种值、遗传力和遗传相关。育种值和传递力(transmitting ablity)一个种猪场的遗传改良主要取决于生产者选择具有更高育种值的个体的能力。一个个体的育种值被定义为该个体作为父代时的值,考虑到所有相关性状对应基因的效应,不论它们能否直接衡量。一
30、个特定性状的育种值包含着所有影响该性状的基因。例如,一个生产者要选择一头公猪作为终端父本,他关心的是诸如生长速度,背膘和饲料效率等性状。许多基因影响这些性状中的一个。所有影响这些性状的基因的总的效应组成了这个公猪的育种值。基因成对出现,一个被选择的个体基因的1/2被传递给它的后代,平均来看,育种值的1/2被传递给后代。一个个体育种值的1/2 被称为该个体的传递力。从一个特殊交配得到的后代的遗传品质预计是双亲育种值的平均值,或是双亲传递力的总和。遗传力然而,知道一个个体的确切育种值是不可能的。为了做出选择决定,我们必须利用个体本身的资料或其亲属的资料来估计它的育种值。该个体本身的表型或性能是它的
31、育种值的一个指示器。作为个体育种值估计指示器的个体本身性能资料的使用取决于该性状的遗传力。一个性状的遗传力可以定义为个体之间由于育种值的差异而造成的性能差异的比例。理论上,遗传力的范围在0和1之间。遗传力为0说明在动物间的差异都是由非遗传原因引起的。遗传力为1说明在动物间的差异都是由遗传原因引起的。一些相关性状的遗传力列于表1。对那些遗传力高的性状,如背膘,个体的性能是它的育种值的好的指示器。对那些遗传力低的性状,如窝产仔数,个体的表型值是它的育种值的很差的指示器。表1.种猪生产者的一些利润性状的遗传力估计值。性状遗传力性状遗传力性状遗传力性状遗传力窝产仔数0.10出生窝重0.3021日龄窝重
32、0.15断奶数0.05断奶成活率0.05平均日增重0.40饲料效率0.30230磅日龄0.35背膘厚0.50眼肌面积0.50胴体长0.55遗传力的概念也可以通过选择反应的观点来检验。遗传力代表的是父本性能上的优势(术语为选择差)在该个体后代预计实现的比例。这个概念可用图1说明。图2在不同遗传力的情况下,相对于群体均值,父代的性能与它们的后代预计的性能间的关系。后 +50代 +40预 +30 h2=0.5计 +20 h2=0.25性 +10 h2=0.1状 0均 0 +10 +20 +30 +40 +50值父母与后代之间的相似的原因是因为基因从父母传给后代。同胞间的相似是因为它们共同分享了来自它
33、们父母的基因。在高遗传的性状亲属间的相似性大于低遗传的性状间的亲属相似性。比如,一组同胞个体在背膘上的相似要高于这组个体在首窝的产仔数上的相似。同管理相比,基因在性能上对高遗传的性状的效应要大于低遗传的性状。个体间的差异既有遗传的原因,也有环境的原因。一个性状的遗传力是由于遗传引起的变异与遗传引起的变异和环境引起的变异的二者总和的比例。生产者在控制生产环境的能力上有差别。控制环境能力差就可能掩饰群体的遗传差。由于这个原因,场与场间的遗传力不同。为了提高遗传力和增加育种值估计的准确性,生产者应该(1)平等的对待个体。(2)记录完全、准确。(3)校正剔除非遗传性因素引起的变异。遗传相关一些性状最后
34、在记录上表现出一定的联系。一个个体在一个指定日龄的均值低于均值,也就可能比群体均值轻。众所周知这些是表型相关。这些性状间的相关是由影响这些性状的环境因素引起的。由环境因素引起的联系称为环境相关。在两个性状间的相关也可以是由同时影响这两个性状的基因引起的。这个效应就导致遗传相关。遗传相关对育种者来讲是更重要的。遗传相关可以认为是在两个性状育种值之间的相关。遗传相关的范围从-1.0到+1.0。它们标明了在两个性状之间的遗传关系的强弱。现在举一个在两个性状之间引起联系的基因的例子,如氟烷基因可以提高瘦肉率,但同时降低了胴体品质。负的遗传相关是指一个带有一个负的育种值个体,它对一个性状产生了负面影响,
35、却可以对另一个性状产生正面的好的效应。正的遗传相关指的是育种值对一些性状有相同方向的效应。遗传相关的正负迹象并不能说明性状间的是否有利,它只是统计学上的相关。例如在饲料效率和ADG之间的相关是负值(表2)。因为长的快,说明每个单位的增重需要采食饲料量低,在统计学上虽然是负的联系但却是有利的经济联系。表2.母猪生产性状间的,性能性状间的遗传相关。内容饲料转化率背膘到230磅日龄0.60-0.25ADG-0.600.25饲料转化率0.30内容出生窝重断奶数21日龄窝重出生数0.650.710.48出生窝重0.670.69断奶数0.93性状间的相关的结果是当选择一个有利的性状,同时也可以导致了另一个
36、性状得到间接的改良。但性状间如果存在着负的相关会增加对它们进行同步选择的难度。表2中的平均日增重与饲料转化率和背膘厚的关系就能说明这一点。如果只对平均日增重进行直接选择,这也会导致饲料效率得到改良,因为这些性状存在着正相关(意义上?)。对生长速度选择就意味着饲料效率得到改良,因为生长的快的个体效率也应该更高。同样,如果仅对平均日增重进行选择,对背膘将会产生不利的育种值。在这种情况下,必须考虑是这些性状都得到有利的育种值。这样的情况下,要根据性状的相对重要性做出决断。应用遗传相关的知识,在计算机的帮助下,通过多性状育种值估计程序来计算。总结在今天这种经济变化的时代,为了提高生产效率的需要,必须做
37、出准确的育种值的评估。同时对所有的后备猪的生长速度,身体外型,效率和繁殖性状进行同步评估是很理想的。繁殖性状和饲料效率直接评估很困难,所以在估计它们的育种值时,使用它们亲属的资料和其它相关的资料进行估计。对估计育种值估计有帮助的是一些微机计算程序,如S.T.A.G.E.S.和Nebraska S.P.F.性能测定方案,还有一些在农场使用的程序。这些程序输出的结果在应用时需要一定的遗传原理知识和对育种值,转换力,遗传力和遗传相关等概念的理解。猪的近交NSIF-FS4猪的近交NSIF-FS4近交是有亲缘关系的个体间的交配。严格意义上讲,一个品种内的所有个体都是有亲缘关系的。结果,每一个种猪生产者都
38、在进行一定程度的近交。所以我们通常把近交这个词用在亲缘程度高于品种平均水平的个体之间的配种。许多家畜的品种在它们早期的发展过程中经历了一个近交的阶段。这是希望得到如毛色等一些身体外观的特征。因为近交的结果是得到更高的遗传同一性,那些有简单遗传均值的性状在近交的帮助下更容易固定。遗传和表型效应近交对一个群体能产生很大的作用。这些效应来自于个体接受了双亲相同的基因。当个体从它的双亲接受了相同的基因,就可以说这对基因是纯合的。如果这对基因可以使性能产生优势,这样的纯合就是我们希望的。然而,许多动物携带着不理想基因,只有在纯合时才能表现出来。一个近交个体很有可能有一些具有相同基因的基因对,其中一些可能
39、就是不理想基因。这导致了生产性能的下降,这种生产性能的下降叫做近交衰退(inbreeding depression)。在主要的家畜种类里都存在这种现象。本质上,它是杂种优势的反面,杂种优势是通过不同品系的杂交获利。近交的度量一个个体的近交程度通过近交系数(inbreeding coeffcient)来衡量。近交系数是相对于群体均值而言,纯合子基因对增重的百分比。如果一个个体的近交系数是0.25,这就意味着它比同一群体的非近交个体多25%的纯合子基因对。尽管在多数家畜群体里,不可能有许多值超过0.5,但它的理论范围在0和1.0之间。在植物,近交系数达到1.0是相当容易的,因为植物可以自体受精。在
40、一些实验动物品系有很高的平均近交系数。一些经过40-50年强化近交的肉牛和猪的品系,平均近交系数达到0.5到0.6。这需要全同胞或父女配种来完成。所以在一个纯种猪群的近交系数超过0.5是不大可能的。近交系数的公式如下:FX=(1/2)n+1(1+FA)FX=个体X的近交系数;=括号内值的和的符号;n=经过共同祖先,父母之间的隔离数(箭头数);FA=每一个共同祖先路径的祖先的近交系数。一个共同祖先是指在系谱中既在父亲这一边,也在母亲这一边。只要共同祖先是近交的,在计算个体X的近交系数之前,必须先计算它的近交系数。近交系数的计算包括几个步骤,必须按照计算。STEP1.画出向量(或箭头arrow)系
41、谱。STEP2.列出连接父母的所有路径。STEP3.确定每条路径的共同祖先。共同祖先是箭头从它那里发出的个体。它是父母的共同祖先。STEP4.确定每一条路径的共同祖先是否近交,如果是近交,计算祖先的近交系数。计算共同祖先的近交系数的规则同计算其它个体的近交系数一样。要构造共同祖先的系谱然后按造相同的步骤。STEP5.数每条每条路径的箭头数来确定“n”。STEP6.计算每条连接父母的路径的值。STEP7.把每条路径的和加起来代入公式FX=(1/2)n+1(1+FA)。相关的度量在两个个体间的相关程度用相关系数(relationship coefficient)评定。它评定两个由于具有共同祖先的个
42、体的特定基因相同的概率。也可以说是由于有共同祖先,两个体间相同基因的比例。半同胞间或祖孙间的相关是0.25。相关按以下公式计算:RXY=即亲缘系数计算公式。RXY=X与Y之间的相关系数;=所有路径的总和;n=连接X和Y的箭头数;FA=共同祖先的近交系数;FX和FY =个体X和Y的近交系数。分子几乎用同计算近交系数的方法得到。仅有的差别是路径是在X和Y之间而不是在父母之间,并且用n而不是n+1。其它的步骤都是相同的。例1计算Z与S的相关系数。 I S A Z D路径 共同祖先的近交系数 n 路径值 ZS FS=0.25 1 1/21(1+0.25)ZDS FS=0.25 2 1/22(1+0.2
43、5)ZDAS FA=0 3 1/23(1+0)ZDAIS FI=0 4 1/24(1+0) =1.125 RXY=0.8216 其中Z的近交系数可求,等于0.5可以看到Z与S的亲缘系数等于0.8216,如果父母正常的话,它们之间的亲缘相关应该是0.50。然而相关中的大部分来自它们父子之间的亲缘相关。猪的近交衰退近交衰退由于近交而导致生产性能的下降。因为近交衰退和杂种优势在本质上是对立的效应,所以杂交反应好的性状在近交表现相反也就不足为奇了。这些性状包括繁殖性状,例如公猪的性欲,窝产仔数和窝重,以及存活率。近交也影响生长速度。有一些研究结果指出近交的公猪的性欲低下,发育期延滞。近交在种猪场的效应
44、种猪场的近交几乎是不可避免的,因为寻找确实没有关系的种猪经常是很困难的。我们必须小心的避免同胞,半同胞之间以及父女之间的配种来把近交保持在较低的水平。小群体或家系的封闭育种不仅仅产生迅速的近交导致衰退,而且还导致了有利基因的随机损失。近交首先的经济影响会是可出售的公母猪减少。另外,猪的性能下降,以至于对那些对性能感兴趣的客户不在具有吸引力。猪的改良应该首先发自种猪场。近交以几种方式影响改良速度。遇到最多的是选择强度的下降和遗传变异的损失。选择强度是被选公母猪比例的一个函数。因为要选的公母猪越来越多,而越来越少的猪可供挑选。而且,因为近交降低了品种系内的遗传变异,个体间的遗传变异就越来越小。近交的使用如果种猪生产者理解了如何监控它并愿意牺牲一部分性能,近交有几点好处。近交可以把一个品种分成几个家系,家系内是同一的,可以通过杂交获得利润。有时,这些家系有一些显著的被人称道的特点。家系的建立不可能对遗传改良有什么贡献,但家系的一些如果做的好的话,可以出