(八)神经系统陆地上的环境条件远较水中的复杂.docx

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1、(八)神经系统陆地上的环境条件远较水中的复杂。和鱼类相比,两栖类的脑有了进步性的变化,但不及爬行类,在陆生四足类中还处于较低级的水平。脑的弯曲不大,由背面观,脑的5个部分皆能看到(图626)。大脑体积较大,两大脑半球之间以矢状裂(fissura sagittalis)相隔,分化较鱼类明显,侧脑室已完全分开,左右侧脑室分别称为第一、第二脑室,两脑室皆与第三脑室相通,所经过的孔,称室间孔(interventricular foramen)或孟氏孔(foramen of Monro)。大脑半球不仅在底部、侧部,而且在顶部也有了神经细胞,即大脑皮层,但其作用主要是管理嗅觉,称为原脑皮(archipal

2、lium),这在鱼类中仅为肺鱼所有。嗅叶(lobus olfactorius)一对,为两大脑半球向前延伸的部分,两嗅叶在正中线处左右相连。大脑的两个侧脑室向前一直伸到二嗅叶中。间脑顶部有一个不发达的松果体,间脑底部(图627)有一个漏斗体和一个脑下垂体,但没有鱼类所具有的下叶和血管囊。间脑的脑室为第三脑室。中脑顶部为一对圆形的视叶,每个视叶内皆有一个宽大的内腔,称中脑室(mesocoele),左右内腔彼此相通,并且与第三脑室及第四脑室以大脑导水管(cerebral aqueduct)相沟通。两栖类的小脑不如鱼类的发达,它仅是一横褶,位于第四脑室的前缘。两栖类的小脑不发达,这是和它们的活动范围狭

3、窄,运动方式简单相联系的。延脑中有一个三角形的脑室,即第四脑室。延脑后面和脊髓相连。脊髓在肱部和腰部有两个膨大部分,分别称为肱膨大(或称颈膨大)和腰膨大(或称荐膨大)。蛙的脊髓较短缩,并未充满脊椎管。脑神经10对。脊神经也是10对(图628),其中第一对脊神经向前分布于舌部肌肉。第二(较粗)、第三两对脊神经合成臂神经丛(brachial plexus),分布于前肢。第四、五、六对脊神经分布于体壁。第七、八、九、十对脊神经组成腰荐神经丛(lumbo-sacral plexus),分布到后肢。蛙类已经有了发育完备的植物性神经系统。一对纵行的交感神经干位于脊柱的两侧(图628),连接着许多交感神经节

4、,由神经节上发出神经与脊神经相连,由神经节也发出神经分布到内脏各器官。头部副交感神经循第、对脑神经走行,并且首次出现了发自脊髓荐部的副交感神经。(九)感觉器官1视觉器官:蛙类的视觉器官具有一系列与陆栖生活方式相适应的特征。视觉范围较为广阔,既能近视又能远观,且在白昼与夜晚均能视物。眼球角膜凸出,水晶体近似圆球而稍扁平(蛙和蟾蜍比有尾两栖类更为扁平些),晶体与角膜之间相距较远,适于观看较远的物体。蛙类具有可活动的下眼睑和润滑眼的眼腺。蛙的上眼睑不能活动,蛙眼的闭合不是靠上眼睑下垂,而是靠眼球的下陷,从而使下眼睑与瞬膜上推以盖住眼球。两栖类的眼腺位于内眼角的下方,称哈氏腺(Harderian gl

5、and),其分泌物润泽眼球和瞬膜,多余的分泌物经鼻泪管(naso-lachrymal duct)流入鼻腔。蛙的视觉调节较为完善,具有水晶体牵引肌(protractor lentis muscles),能拉水晶体向前移动。此外,在脉络膜与水晶体之间尚有一些呈辐射状排列的肌肉,称脉络膜张肌(muscu-lus tensor chorioideae),可协助水晶体牵引肌调节。脉络膜张肌可能相当于羊膜类的睫状肌(ciliary muscle)。2听觉器官:脊椎动物由水生到陆生,在感觉器官中,听觉器官的改造最为深刻。两栖类的内耳结构与鱼近似,但已有瓶状囊(lagena),这是一个从球状囊后壁分化出来的结

6、构,有感受音波的功能。这样,两栖类的内耳除有平衡觉外,还具有听觉功能。两栖类除具内耳外,还首次出现了中耳(middle ear)(图629),这是传导声波的部分。中耳腔,也名鼓室(tympanic cavity),是由胚胎中第一对咽囊演变而来,和鱼的喷水孔同源。中耳腔向内的一端借狭窄的耳咽管(欧氏管)(Eustachian tube)与口咽腔相通,另一端通鼓膜(tympanic membrane)。耳咽管通过口咽腔与外界相通,空气可以进入中耳,这样,耳咽管就起到使鼓膜内外压力平衡的作用,可以防止鼓膜因受剧烈的声波冲击而造成的破裂。在中耳腔内出现了棒状的听小骨,称耳柱骨(columella)。该

7、小骨的一端顶住鼓膜的内壁,另一端顶住内耳的卵圆窗(fenestra ovale)。声波引起鼓膜的振动,经耳柱骨传入内耳,刺激内耳膜迷路中的感觉细胞,经听神经传到脑中枢,产生听觉。耳柱骨由鱼的舌颌骨演变而来,它和哺乳类的镫骨也有同源关系。两栖类还没有形成外耳,鼓膜就露在外面,和头部皮肤位于一个平面上。3嗅觉器官:蛙有一对鼻囊,它们借外鼻孔与外界相通,借内鼻孔与口咽腔相通,因而蛙的鼻腔不仅是嗅觉器官,而且还是空气进出的通道,这也是陆生脊椎动物的共同特征。另外,蛙具有犁鼻器(vomeronasal organ),或称贾氏器(Jacobsons organ),为位于鼻腔腹内侧壁的一对盲囊,其内壁衬以嗅

8、粘膜,是一种化学感受器。犁鼻器见于多数陆栖四足类。(十)内分泌腺1脑下垂体(hypophysis):位于间脑腹面。分为前叶、中叶和后叶3部,是蛙体最重要的内分泌腺,能产生多种激素。垂体前叶分泌的促生长激素(growth-stimulating hormone),能促进动物体的生长发育。移去蝌蚪的垂体前叶,能使蝌蚪的生长停滞,并且不变态为成蛙;植回垂体前叶,又可恢复蝌蚪的正常生长发育。给蝌蚪饲喂或注射垂体前叶提取物,可以得到超正常的大型蝌蚪。在成年蛙,垂体前叶分泌的促性腺激素(gonad-stimuiating hormone),促进性腺的发育和成熟,使产生正常的精子()或卵子()。在非生殖季节

9、,如给雌蛙注入促性腺激素,可使卵巢成熟并排卵;同样,给雄蛙注入,也可加速性腺成熟,出现抱对反射并排精。垂体中叶分泌的中叶激素(intermedin)或称黑色素细胞刺激素(melanophore-stimulatinghormone),控制皮肤的色素细胞,使皮肤颜色变深。垂体后叶分泌的精氨酸抗利尿素(argi-nine vasotocin),促进皮肤吸收水分并促进膀胱对水分的重吸收以减少水的损耗。2甲状腺(thyroid gland):位于舌器的舌骨后角和舌骨后侧突之间(图630),是一对椭圆形的小腺体。分泌的甲状腺素(thyroxin)能调节全身的物质代谢和生长发育。对两栖类的变态具有重要调节作用,如在蝌蚪期饲以甲状腺素能使蝌蚪提早变态;摘除蝌蚪的甲状腺,则使蝌蚪不能变态为成蛙。

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