第三章种子的生产.docx

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1、第三章 种子的生产【前言】优质种子的生产是种子工作中最重要的一环,是整个种子工作的基础。对种子经营者来讲,掌握了品种对路、质量优良的种子,才能提高竞争能力,获得良好的经济效益和社会效益;对种子使用者来说,获得了优良品种的优质种子,就意味着丰收和效益的增加;对于农业生产来说,繁育出量足质优的种子,是实现持续、稳定增产的先决条件和重要保证。因此,搞好种子生产对整个种子工作和农业生产都有着十分重要的意义。种子生产的遗传学基础一、繁殖方式与种子生产繁殖是连接生命不同世代间的纽带,也是从事种子生产的根本前提。植物的繁殖方式不仅有雌雄配子结合形成种子长成新植物的有性繁殖方式,而且还有可以利用部分器官、组织

2、甚至个别细胞长成新的个体的无性繁殖方式,不同的繁殖方式对后代群体性状的表现有重要的影响,也直接关系到种子生产的方法与技术。(一)有性繁殖作物有性繁殖作物(sexually propagated plants)按照自然授粉方式的不同,又可分为自花授粉、常异花授粉和异花授粉三类。1.自花授粉作物(self-pollinated plant):即在天然授粉情况下,雌蕊依靠来自同花或同一植株内的花粉完成授粉受精的作物。如水稻、小麦、菜豆、莴苣、番茄、凤仙花、矢车菊、紫罗兰、半支莲、风铃草等。自花授粉作物由于长期自交,品种内各个体基因型基本纯合,遗传性较稳定,性状较一致,但偶然也会出现异交(天然异交率小

3、于5%)或发生突变。因此,在繁殖自花授粉作物时,仍需选择优良纯正的植株进行自交繁殖。在原种繁殖时,多采用单株选择法,且不同品种间应适当隔离,以保证种子的纯度。繁殖生产用种时,则采用混合选择法。2.常异花授粉作物(often cross-pollinated plant):即在天然授粉情况下,以自花授粉为主,但天然异交率达到5-50%的作物。如辣椒、蚕豆、芥菜、黄秋葵等。这类植物在遗传育种上的许多特点与自花授粉作物近似,但由于异交率高于自花授粉作物,因此在它们的品种群体中杂合株率较高,变异较多。繁殖种子时为防天然杂交,不同品种的种子田间隔距离应比自花授粉作物田大些。在原种生产中常采用多次单株选择

4、法,生产大量商品种子时则常采用多次混合选择法。3.异花授粉作物(cross-pollinated plant):即在天然授粉情况下,雌蕊主要依靠异株或同株异花的花粉完成授粉、受精的作物。如荞麦、黑麦、黑麦草、玉米、蓖麻、萝卜、白菜、甘蓝、菠菜、黄瓜、洋葱、芹菜、石竹、万寿菊、菊花、百日草、鸡冠花等。异花授粉作物因传粉媒介的不同,分虫媒花及风媒花。异花授粉作物品种群体内不同个体的基因型多为杂合体,遗传性比较复杂,个体间差异较大,自交易衰退。因此,这类植物品种进行繁殖时,应注意从品种群体中选择符合品种特征特性的优良个体,而且群体量不可太小。不同品种间要注意隔离。(二)无性繁殖作物无性繁殖作物(ve

5、getatively propagated plants):即通过母体营养器官、组织或细胞在适宜条件下分化发良形成独立新个体的途径,而不经过两性配子结合进行繁衍后代的作物。如睡莲科、泽泻科、天南星科、姜科、旋花科、薯芋科、香蒲科、莎草科、百合科、禾本科中部分蔬菜及茄科中的马铃薯等。另外,大多数的观赏植物,果树系无性繁殖作物。无性繁殖作物一般以无性繁殖为主,因此繁殖过程中极少产生变异,群体内个体与个体之间具有高度的一致性,繁殖后代的遗传特性也与母体的遗传性高度一致,但无性繁殖系内也会存在一定的差异性,加之病害侵染等因子也可造成品种的退化,故在其繁殖与栽培过程中,仍需进行必要的选择,淘汰机械混杂或

6、自然变异植株,以保持品种种性纯正。其选择通常采用营养系混合选择法、营养系单株(穴)选择法等。二、品种的混杂退化品种混杂退化(deterioration of seed stocks)是指优良品种在生产栽培过程中品种纯度降低,原有的优良种性变劣的现象。造成品种混杂退化的原因很多,主要有:(一)机械混杂机械混杂,即在种子生产、加工、贮藏及包装运输过程中,在某作物的品种中人为地混入了其它品种(品种间混杂)、其它作物或杂草(种间混杂)的种子而造成的品种混杂现象。这是种子生产过程中引起品种退化的重要原因。自花授粉作物的混杂退化主要由机械混杂引起。品种间混杂,还会加剧天然杂交,引起分离退化。(二)生物学混

7、杂生物学混杂,即品种在繁殖过程中,由于和其它品种或其它作物发生天然杂交而引起混杂退化的现象。这是有性繁殖作物发生品种退化的另一个重要原因。生物学混杂是常异花授粉作物和异花授粉作物品种混杂退化的主要原因。(三)品种本身的变化品种是一个性状基本稳定一致的群体,品种的“纯”只是一个相对的概念,品种内个体间或多或少都有一定的杂合性,何况自然界某些因素还会导致生物体发生基因突变和重组。因而,品种经过连年种植,本身也会发生各种各样的变异,这些变异经过自然选择常被保存和积累下来,导致品种的混杂退化。目前生产上推广的品种大多是通过杂交,甚至是复合杂交育成的,遗传基础比较复杂,发生变异、分离的机率也相对较高。而

8、且还有些育种单位急于求成,往往把一些表现优异但遗传性尚未稳定的杂交后代材料提前出圃,提交中试和推广,如繁殖过程中不进行严格选择,就会很快出现混杂退化现象。(四)不正确的选择及采留种在种子生产过程中,若未进行严格的选择而淘汰掉混杂劣变的植株,结果必然会导致品种退化或者虽然进行了选择,但选择的方法欠佳或标准不当,如对各种蔬菜只注意产品器官的大小而忽略了性状的典型性和一致性;水稻选种仅注意穗大、粒多、粒重,而对分蘖多少、植株高矮、耐肥抗病强弱很少考虑;或忽视了对原种育性、自交不亲和性等的监测与鉴定;或连年采用小株留种而缺乏对主要经济性状的鉴定;或留种群体太小而导致遗传漂移(genetic drift

9、)(图31);或连续多年实行近亲繁殖等等,都可能导致不同程度的品种退化。此外,在不适的自然环境条件下留种;或种子生产中栽培技术措施不当,如将温室品种连年在露地栽培留种等,都会直接影响到种子的质量,以致引起品种的退化。图31(五)病毒侵染马铃薯一旦感染病毒,由于系统侵染,经过种薯连续传病,优良的无病毒原种经数年即可完全感病,造成薯块变小,产量逐年下降。 果树的组织或细胞受到病毒或类菌体侵染后,会破坏生理上的协调性,直接影响产量和品质,甚至引起细胞内某些遗传物质的变异,如在良种繁殖时,从病树上选取繁殖材料,就会引起品种衰退。大丽花、菊花、香石竹、唐菖蒲、郁金香等,常发生因感染病毒性的萎缩病而使生活

10、力衰退,生长势下降,观赏品质降低等退化现象。三、品种遗传纯度的保持品种发生混杂退化后,纯度显著降低,性状变劣,抗逆性减弱,最后导致产量下降,品质变差,品种也就失去利用价值。因此,必须采取有效措施,防止和克服品种的混杂退化现象。(一).严把种源质量关繁育原、良种所使用的种源是否纯真、可靠,直接关系到所繁种子的质量。所以,生产原种的种源必须是育种者种子或株(穗)行系种子,生产良种的种子田的种源最好每年用原种进行更新,这是确保种子质量的一项重要措施。因此,种子部门要和育种单位密切合作,并认真搞好种子的选优提纯工作,为种子繁殖田提供足量的优质种源。(二).严格隔离对种株或采种地(区)实行严格的隔离,是

11、防止天然杂交引起生物学混杂以及非目的种子掺入引起机械混杂的重要措施,对防止异花授粉作物的天然杂交尤其重要。隔离方法通常有以下四种: 1.机械隔离:即利用机械条件如纸袋、网纱、大棚、温室等进行隔离的方法。主要应用于少量原种种子的繁殖及原始材料的保存等。2.时间隔离:即利用分期播种、分期定植、春化或光照处理、摘心整枝等措施,使不同品种的花期前后错开而实行隔离的方法。此法可用于生产用种的大面积繁殖生产。一般玉米、水稻和高粱制种区的播期要和周围其它品种错期2530天。对种子寿命较长的蔬菜,如瓜类、茄果类、十字花科等可采用不同品种分年种植留种的方法,以做到有效的隔离。3.空间隔离:即将易于相互杂交的作物

12、品种、变种或种的种子生产地人为地安排隔开一定距离,以防止非目的杂交的方法。此法常常为大面积的良种繁育所采用。空间隔离是否有效取决于隔离距离,而决定隔离距离时则主要应考虑以下各方面的因素:一是影响天然杂交率的因子;二是隔离区之间的障碍物;三是品种经济价值受天然杂交影响的程度(表3-1)。4.高杆作物隔离:在使用上述隔离方法有困难时,可采用高秆的其它作物进行隔离。如玉米制种可用高秆高粱作为隔离作物,一般种植50100行,行距1尺,并要提前10-15天播种,以保证在玉米散粉前高粱的株高超过玉米,起到隔离作用。(三)合理的选择与留种 种子生产地内存在杂株,是造成繁殖品种的遗传性污染的重要原因。前作的遗

13、留及机械混杂是此类污染的重要来源。因此,种子生产中必须及时地通过选择进行种株的去杂去劣,以保证繁殖品种的遗传纯度。选择应连续、定向地逐代进行,以最大限度地保持品种的典型性。在原种生产中,必须严格进行株选;而生产用种生产时则可在认真去杂去劣的基础上实行片选。田间选择应抓住品种特征特性易于鉴别的关键时期,分阶段多次进行,以保证种株各个生育期阶段的特征特性均能符合原品种的典型性。留种方面,大株留种繁殖原种,小株留种繁殖生产用种。原种生产的群体不能太小,一般不应少于50株,并注意避免都来自同一亲系,以免品种群体内的遗传基因贫乏,从而导致品种生活力的降低和适应性的减弱。(四).严格执行种子采后处理的操作

14、规程在种子生产、加工等过程中严格执行各项技术的操作规程,是防止种子机械混杂的主要措施。首先是繁殖品种的田间布置要科学合理,除了应做好隔离工作外,留种地还应尽可能采用轮作,以免发生前后作间的天然杂交;其次要严防种子在采收、脱粒、晾晒、运输、贮藏等操作过程中的混杂。另外,要重视种子的预措和播种。种子生产中除应注意做好以上各方面的工作外,还应加强对各类种传病害的监测与防治,并严格执行种子签证发放制度,从而真正保证遗传纯度高、播种品质好的优质种子能够最终有效地应用于生产。种子生产的制度为了保证优质种子的生产,制定必要的种子生产制度和措施是很重要的。 一、品种审定制度品种审定(cultivar asse

15、ssment),即指由专门的权威机构(如品种审定委员会)对新育成或新引进的品种能否推广和能在什么范围内推广等作出权威性结论。建立品种审定制度是为了加强品种管理,加速优良新品种的推广,促进品种布局的区域化,推动生产的发展。品种审定的依据是品种试验。新品种必须通过多点的、二至三年的区域试验和生产试验,在多数试验点连续表现优异,育种者在完全掌握其特征特性的基础上提出成熟的性状标准和栽培管理技术,然后方可向所在地的省、市品种审定委员会提出申报。品种审定委员会再根据品种试验的结果材料和其他条件对该品种是否能推广作出决定。 品种审定委员会一般由农业行政部门、种子管理及推广部门(如种子公司)、科研单位、农业

16、院校等有关单位的代表组成,负责领导和组织作物品种的审定工作。全国农作物品种审定委员会负责审定跨省推广的新品种;各省、市、自治区审定委员会负责审定本省、市、自治区育成或引进的新品种;地、县农作物品种审查小组则负责对本地区育成或引进的新品种进行初步的审查,提出初审意见并决定是否向上一级品种审定委员会推荐,并应结合本地区的自然条件和耕作制度,审议本地区农作物品种的示范、繁育、推广和品种布局计划。 品种审定工作包括:领导和组织品种区域试验和生产试验;评价、审定新品种;对已推广的品种和新品种的示范、繁育和推广工作提出建议;对审定的新品种进行登记、编号、命名和颁发新品种审定合格证书等有关事宜。由此可见,品

17、种审定是良种繁育和推广的前提。只有品种审定合格的品种,经农业行政部门正式公布后,才能在生产上正式地进行大规模的种子生产和推广。二、种子生产基地的建立种子(尤指蔬菜、花卉)是一个商品性很强的生产资料,它的种类品种繁多,采种技术复杂、对生态环境条件要求各异,在自然条件优越的地区建立特约种子生产基地,才可能保证种子质量。 种子基地的规模,可根据良种推广计划和种子公司对种子的收购量和基地自由量来确定。为了保证大田用种,在计划种子基地面积时,要注意留有余地,宁多勿少。也可建一部分计划外基地,与基地订好合同,与基地互惠互利,共担风险。种子基地的形式一般可分为一级基地和二级基地。一级基地常由国营原、良种场和

18、种子公司建立,承担新品种比较试验和选优提纯、生产原种的任务。二级基地的任务是生产良种供应大田。种子基地确定之后,一定要加强领导,健全组织,实行合同管理,明确双方职责。种子部门对基地要做到“五统四分”,即统一规划、统一种源、统一技术操作规程、统一质量标准、统一价格;分户管理、分户检验、分户交种、分户结算。种子生产的程序育种繁育的程序,是指根据品种繁殖阶段的先后和种子世代的高低而从事种子生产的次序和方式等。正规的种子生产程序应该是由原原种生产原种,再由原种生产生产用种。根据良种繁育程序对三种不同类别的种子实行分级繁殖,是提高种子质量的重要保证。(一)原原种生产原原种是由育种者直接生产和控制的质量最

19、高的繁殖用种,又称超级原种。它是经过试验鉴定的新品种(或其亲本材料)的原始种子,故也称“育种者的原种”。原原种具有该品种最高的遗传纯度,因而其生产过程必须在育种者本身的控制之下,以进行最有效的选择,使原品种纯度得到最好的保持。原原种生产必须在绝对隔离的条件下进行,并注意控制在一定的世代以内,以达到最好的保纯效果。因此,较宜采用一次繁殖,多年贮存使用的方法。(二)原种生产原种是由原原种繁殖得到的,质量仅次于原原种的繁殖用种。原种的繁殖应由各级原种场和授权的原种基地负责,其生产方法及注意事项与原原种基本相同。原种的生产规模较原原种大,但比生产用种小。(三)生产用种生产生产用种是由原种种子繁殖获得的

20、直接用于生产上栽培种植的种子。生产用种的生产应由专门化的单位或农户负责承担,其质量标准略低于原种,但仍必须符合规定的良种种子质量标准。在采种上生产用种的要求与原种有所不同。如为了鉴定品种的抗病性,原种生产一般在病害流行的地区进行,有时还要人工接种病原,但生产用种的繁殖则一般在无病区进行,并辅之以良好的肥水管理条件,以获得较高的种子产量和播种品质。种子生产的一般技术一、种子生产田的建立要科学地建立种子生产田,首先必须将其设在光照、温度、降雨量等生态条件均较适宜的地区。其次是在选定的生态区内选择适宜的采留种地。具体要求:种子生产地以地势较高、平整而便于排灌、隔离条件较好的地方为宜;种子生产地的土壤

21、结构与肥力应尽可能与作物种株生长发育的要求相一致,并应考虑到种性的特殊要求;留种地不应有相同类型的作物以及近缘的各种类型的作物为前作,以免造成机械混杂和进一步的生物学混杂,并可防止病害的传染流行;大规模的种子生产要特别警惕对土传病虫害的监测与防治,以防造成生产上病虫害大面积流行的毁灭性灾害。二、种株的栽培管理(一)种子处理培育种株用的种子在播种前,常需要经过适当的处理来防治种传病害,打破休眠、促进发芽等等。种子处理的方式主要有化学处理、温度处理、辐射处理、干燥处理及浸泡处理等类型。对于种株栽培用的种子,通过不同处理以消除或减轻各类种传病害的危害有特别重要的意义。种传病害种类很多,如菜豆、辣椒的

22、炭疽病、叶斑病、细菌性斑点病;黄瓜的角斑病、细菌性枯萎病、炭疽病;番茄早疫病;芹菜早疫病和晚疫病;十字花科黑胫病和黑腐病等。(二)选择适当的播种期留种栽培和大田生产的播种期常常不尽相同。由于留种栽培的目的在于收获种子,故播种期的确定主要在于保证种株的发育和开花结籽能在最适季节。例如南方的莴苣菜用栽培周年均可播种,而种株栽培则以寒露和霜降之间播种为宜。播种过早,抽苔开花常遇春季低温,种子发育不良;播种过迟,则开花结实又常逢高温多雨季节,使受精结实受到不良的影响。又如北方的大白菜种子田播种要比生产田播种晚几天至十几天,以掌握在收获时能形成叶球为准。种子田晚播旨在避免因播种过早而造成种株的生活力和抵

23、抗力减弱,从而减轻病害,提高种株的耐贮性。(三)去杂去劣种子生产中,及时地对种株实行去杂去劣,对于保证种子质量极其重要。去杂去劣通常根据性状出现的先后,分别在营养生长期、开花期及成熟期几个阶段进行。对于以营养器官为商品的作物来说,营养生长期的去杂去劣对种子的遗传纯度的保持具有决定性的作用;在利用雄性不育系配制一代杂种时,开花期是除去不育系中可育株的唯一有效时期;成熟期的去杂去劣对成熟期这一性状本身的保持具有独一无二的作用。(四)辅助授粉种株栽培中,由于严格隔离而需辅助授粉,以确保种子的产量和质量。用纸袋隔离,通常只能进行人工辅助授粉。用纱罩、网室、温室或大棚隔离生产原种种子时,除进行人工辅助授

24、粉外,还可释放昆虫以协助授粉。国外有研究表明,在纱罩内利用大苍蝇辅助授粉效果比人工或蜜蜂授粉更佳。在大面积生产用种的生产时,在空间隔离区内释放蜜蜂辅助授粉则是极其有效的手段。蜜蜂是唯一从事社会性采花活动的昆虫,故在自然环境下利用其辅助授粉效果极好。利用时常以巢箱为单位,根据工蜂量及花量的多少和栽培面积等确定巢箱数的增减。另据报道,日本人工饲喂条纹花虻,并按每公亩100150只的比例饲放,利用其为十字花科及茄果类蔬菜辅助授粉,取得很好效果。(五)施肥与灌溉在种株栽培中要注意控制氮肥,增施磷、钾肥以促使植株发育健壮,并促进座果与结实。作物开花后可追施一至二次壮花肥、壮果肥,以提高产量和质量。种子生

25、产中灌溉不宜过勤。种株定期成活后,不是过分干旱便不需灌水,在果荚发育时期应注意保证不受干旱,以使种子发育充实保满。三、采种方法(一)定型品种采种法定型品种,即由选种或杂交重组等育种手段选育获得的遗传性相对稳定的系统。由定型品种的种子可以代代相传,故其采种方法比较简单,即只要根据品种的需要进行隔离和针对品种的典型性进行严格的株选,在种株上直接采种即可。对以营养器官为产品的二年生作物的定型品种,根据其种株栽培或移植或直播的技术措施的不同,又可分别采用大株采种、中株采种及小株采种三种方式。1.大株(成株)采种法:即按正常生产季节播种,待产品器官成熟时经选择确定种株(即谓大株),再移植于留种地栽培采种

26、或窖藏于翌春定植采种的方法。如结球甘蓝在结球后、根菜类在采收期根据品种的典型性选留种株,然后将入选株(或其根头)移栽到留种地生产种子等。此法优点是能针对作物各个不同的生长发育阶段进行多次选择,能有效地保持原品种的优良种性并使之继续得到改良;生产的种子遗传纯度高,不易退化。此法的缺点是较为费时费工,种株产品的商业价值也得不到利用,因而种子生产的成本较高。由此可见,大株采种法适于原原种、原种的生产。2.中株(半成株)采种法:即比大株采种晚些播种,待产品器官已表现出品种特性但尚未成熟时即行株选确定种株(即谓中株),也称“半成株”,再移植于留种地栽培采种的方法。此法也可根据品种的经济性状进行一定程度的

27、选择,但不及大株采种法的选择全面和严格,因而保持种性的效果略差于大株采种。然而中株采种占地时间比大株采种短,密度可高于大株,病害也相对较少,所以种子产量较高,成本较低,此法多用于原种及生产用种的生产,但不宜用作原原种的生产。3.小株采种法:即将种子直接播在留种地区,可以不经过产品器官的形成阶段而在小秧(即小株)上直接采种的方法。这种方法可比大株采种法晚播50-90天,因而占地时间最短,比较经济。如白菜、萝卜等即使在第二年开春后播种,仍能与上年播种的大株采种法同期收到种子。但小株采种未经严格的选择,种子质量不及大株采种和中株采种。因此,小株采种必须用种性纯正的大株采种生产的原种种子作种源;而且小

28、株采种法生产的种子作为生产用种也只能用一次(一代),不能再用其繁殖种子,否则,便会很快造成种性的丧失与退化。(二).杂种品种制种法杂种品种,即经过亲本的纯化、选择、选配、配合力测定等一系列试验而选育的优良杂交组合,亦称F1杂种。杂种品种群体内各个体的基因型是高度杂合的,因而不能代代相传,只能连年制种。杂交制种实际上包括两方面的工作:一是亲本的繁殖与保纯;二是一代杂种种子的生产。亲本繁殖除雄性不育系需有保持系配套外,其他均与定型品种采种法基本相同,只是隔离要求更加严格。一代杂种种子生产的原则是杂种种子的杂交率要尽可能的高;制种成本要尽可能的低。生产一代杂种种子的方法很多,归纳起来大致有以下几种。

29、1.人工去雄制种法:即用人工去掉母本的雄蕊、雄花或雄株,再任其与父本自然授粉或人工辅助授粉从而配制杂种种子的方法。从原则上讲,人工去雄法适用于所有有性繁殖作物,而实际则要受到制种成本和作物繁殖特性等的限制。如茄果类和瓜类蔬菜,由于其花器大,容易进行去雄和授粉操作,费工相对较少;加之繁殖系数大,每果(瓜)种子可达100-200粒,因而成本低,故适于采用此法。另外,玉米、烟草也适于采用此法。而对那些花器较小或繁殖系数较低的作物则不宜采用此法。人工去雄制种的具体方法是:将所要配制的F1组合的父、母本在隔离区内相间种植,父母本的比例可视作物种类和繁殖效率的高低而定,一般母本种植比例应高于父本,以提高单

30、位面积上杂种种子的产量。亲本生长的过程中要严格地去杂去劣;开花时对母本实施严格的人工去雄。然后,在隔离区内自由授粉或加以辅助授粉,母本植物上所结种子即为所需一代杂种种子。2.利用苗期标记性状制种法:即选用作物有苗期隐性性状的系统作母本,隔离区内与具有相对显性性状的父本系统杂交以配制一代杂种种子的方法。此法不用去雄,在苗期利用苗期隐性性状及时排除假杂种。这种方法虽然制种程序简单,但间苗、定苗等工作都较复杂。此外,对那些尚未找出明确的苗期标记性状或性状虽明显但遗传性不太稳定的作物,此法也不能应用。此法目前仅在番茄、大白菜、萝卜等作物上有少量应用。3.利用自交不亲和系(self-incompatib

31、ility line)制种法:即利用遗传性稳定的自交系作亲本(母本或双亲),在隔离区内任父母本自由授粉而配制一代杂种的方法。此法不用人工去雄,经济简便,只需将父母本系统在隔离区内隔行种植任其自由授粉即可获得一代杂种种子。此法在存在自交不亲和性的十字花科作物如结球甘兰、大白菜、油菜等中广泛地采用。利用自交不亲和系制种的关键是要育成优良的自交不亲和系。优良自交不亲和系除了须具备农艺性状优良、配合力高等条件外,还要求花期自交亲和指数要尽可能的低(最高不得超过1),蕾期自交亲和指数则应尽可能的高(最低不得低于5)。利用自交不亲和系配制杂种的具体方法是:在隔离条件下将亲本自交系间行种植,任其自由授粉。若

32、双亲都为自交不亲和系而正反交性状差异又不大,则父、母本所结种子可混收;若正反交性状有明显差异,则父、母本所结种子需分开采种,分别加以利用;若双亲中一个亲本的亲和指数较高而另一个较低,则应按12或13的比例多栽亲和指数较低的系统。若双亲中有一个亲本(父本)为自交系,制种时,不亲和系与亲和系的栽植比例一般为41左右,且只能从不亲和母本系上采收一代杂种。4.利用雄性不育系(male-sterile line)制种法:即利用遗传性稳定的雄性不育系统做母本,在隔离区内与父本系统按一定比例相间种植,任其自由授粉而配制一代杂种种子的方法。此法不用人工去雄,简便易行,且生产的杂种种子的真杂种率可达100%,因

33、而是极具潜力的一代杂种制种方法。目前生产上利用雄性不育系配制一代杂种的作物有水稻、洋葱、大白菜、萝卜等;正在研究但尚未大面积应用的有番茄、辣椒、芥菜、胡萝卜、韭菜、大葱等。利用雄性不育系制种必须有一个前提:首先解决“不育系(A系)”、“保持系(B系)”的配套问题;对那些产品器官为果实或种子的作物,还须育成“恢复系(R系)”而解决“三系配套”。所谓“雄性不育系”,是指利用雄性不育的植株,经过一定的选育程序而育成的雄性不育性稳定的系统;所谓“保持系”,则指农艺性状与不育系基本一致,自身能育,但与不育系交配后能使其子代仍然保持不育性的系统;而“恢复系”则指与不育系交配后,能使杂种一代的育性恢复正常的

34、能育系统。在植物界,雄性不育性可根据其遗传方式的不同而分成:细胞核雄性不育型或核不育型(nuclear male-sterile,简称NMS);细胞核细胞质互作不育型(cytoplasmatic male-sterile,简称CMS)。(1)利用NMS生产F1种子:NMS是指雄性不育性由细胞核基因控制,而与细胞质基因无关。不育株的基因型为msms,可育株的基因型为MsMs或Msms。利用NMS生产F1种子主要采用两用系,即一个既是不育系又是保持系的系统,简称AB系。AB系内的可育株与不育株之比为11,它们的基因型分别为Msms和msms,故两用系的繁殖,只要将两用系播于隔离区内,并在不育株上采

35、收种子即可。利用AB系制种方法如图3-2所示。近年来,我国独创的“两系法” 杂交稻技术基本成熟,其实质就是利用光敏核不育系制种。该不育性状受一对隐性主效核基因控制。制种原理参见图33。(2)利用CMS生产F1种子:CMS是由细胞核和细胞质基因交互作用而产生的。根据CMS的遗传方式,不育株的基因型为S(msms),可育株的基因型有5种:N(msms)、N(MsMs)、N(Msms)、S(MsMs)和S(Msms),其中N(msms)是保持系的基因型(括号内表示核基因)。CMS的选育通常采用测交筛选的方法,而且CMS的选育,实际上就是保持系的选育,因为没有保持系,就不能保证不育系的代代相传。利用C

36、MS制种时,通常设立三个隔离区:不育系和保持系繁殖区,F1制种区和父本系繁殖区。具体制种方法可参见图3-4。5.用化学去雄制种法:即利用化学药剂处理母本植株,使之雄配子形成受阻或雄配子失去正常功能,而后与父本系自由杂交以配制杂种种子的方法。迄今在蔬菜方面报道的去雄剂有二氯乙酸、二氯丙酸钠、三氯丙酸、二氯异丁酸钠(FW450)、三磺苯甲酸(TIBA)、2-氯乙基磷酸(乙烯利)、顺丁烯二酸朕胺(MH)、二氯苯氧乙酸(2,4-D)、萘乙酸(NAA)、赤霉素等(谭其猛,1982),并在番茄、茄子、瓜类、洋葱等作物上进行了广泛的研究。但到目前为止,实际只有乙烯利应用于瓜类(主要是黄瓜)制种上(表3-2)

37、。利用乙烯利去雄生产黄瓜一代杂种子的方法可用图3-5来表示。但应注意必须在隔离区内留种,并实行人工辅助去雄和人工辅助授粉,以保证杂种种子的质量和产量。父母本原种生产宜另设隔离区。6.利用雌性系制种法:即选用雌性系作母本,在隔离区内与父本相间种植,任其自由授粉以配制一代杂种种子的方法。雌性系是指包括全部为纯雌株的纯雌系和全部或大部分为强雌株,小部分为纯雌株的强雌株系。纯雌株指植株上只长雌花不生雄花。强雌株是指植株上除雌花外还有少数雄花。利用雌性系制种,一般采用31的行比种植雌性系和父本系,在雌性系开花前拔去雌性较弱的植株,强雌株上若发现雄花及时摘除,以后自雌性系上收获的种子即为一代杂种。此法通常

38、在瓜类蔬菜上采用。目前在黄瓜、南瓜、甜瓜等作物中都已发现雌性系,但实际只有在黄瓜杂种种子生产上得到广泛应用。雌性系的保存可以采用化学诱雄法(表3-3)。7.利用雌株系制种法:即在雌雄异株的作物中,利用其雌二性株或纯雌株育成的雌二性株系或雌性系作母本,在隔离区与另一父本系杂交以配制一代杂种种子的方法。此法主要在菠菜等作物中采用(图3-6)。具体做法:将雌株系和父本系按41左右的行比种植于隔离区内,任其自然授粉,以后在雌株系上收获的种子即是所需的一代杂种。菠菜雌株系的选育过程,如表3-4所示。利用雌株系制种的程序如图3-7所示。采种种子应用实例一、水稻水稻(Oryza sativa L.)属禾本科

39、稻属,染色体数2n24。水稻是雌雄同花的自花授粉作物,在自然条件下,很少发生杂交。水稻为圆锥花序,小穗着生在枝梗上,小穗基部有一对退化颖片,小穗内小花3朵,其中2朵退化成稃片,只有一朵花发育为完全的两性花。在田间自然条件下,花粉散出后3分钟,生活力降低一半,5分钟后,绝大部分死亡,1015分钟后完全丧失受精能力。柱头受精能力是开花当日最高,次日明显减退,开花后3天几乎丧失受精能力。开花最适温度为3035,最高温度约50,最低为15。开花最适宜的湿度是7080。在自然条件下,气温高利于开花,但温度温度过高虽开稃而花药干涸不裂,花粉不飞散,柱头也受生理障碍则不适宜授粉受精。气温太低则花药开裂困难。

40、(一)采种方法 水稻种子生产是按原原种、原种、良种三级程序的,而原种生产是整个种子生产工作中最基本的环节。1.三系七圃法 杂种稻三系七辅法原种生产程序,即选择单株、分系比较、混系繁殖。不育系设株行、株系、种三圃;保持系、恢复系分别设株行、株系两圃,共七个圃。第一季,单株选择 保持系、恢复系各选100120株,不育系选150200株。第二季,株行圃 按常规稻提纯法建立保持系和恢复系株行圃各100120个株行。保持系每个株行种植200株,恢复系种植500株。不育系的株行圃共150200个株行,每个株行种植250株。选择优良的保持系作父本行。通过育性、典型性鉴定,初选株行。第三季,株系圃 初选的保持

41、系、恢复系株行升入株系圃。根据鉴定结果。确定典型的株系为原原种。初选的不育株行进入株系圃,用保持系株系圃中的一个优良株系,或当选株系的混合种子作为回交亲本。通过育性和典型性鉴定,确定株系。第四季,不育系原种圃 当选的不育系株系混系繁殖,用保持系原原种作为回交亲本(图38)。2.改良提纯法 由不育系、恢复系的株系圃和原种圃组成的改良提纯法,保持系靠单株混合选择进行提纯,并作为不育系的回交亲本同圃繁殖。省去了不育系和恢复系的株行圃,而都从单株选择直接进入株系圃(图39)。该方法的关键是单株选择和株系比较鉴定要十分严格,必须选好,此法虽较简易,但不如上法严格。(二)制种要点1.用原原种直接繁育出来的

42、,或推广品种经提纯后达到原种质量标准的种子称原种。原种再繁殖一、二代的种子即为生产上应用的良种。所以原种的质量及数量直接影响到良种种子的质量和数量。各级种子生产单位繁殖的种子,必须符合政府颁布的农作物种子分级标准(表35)的要求,才能在生产上应用。 2.原原种是经过穗选或株选后,种植成穗行或株行,根据品种的典型性将整齐一致的穗行(株行)混收而成。在混收原原种之前,可从中选择单穗(或单株)供次年种植穗行(株行),以生产次年的原原种种子。对原原种除了鉴定农艺性状外,还应鉴定稻米品质和种子质量,检疫性病害等。3.原种和良种繁殖田地,其前作不应是水稻或水稻的秧田,以避免机械混杂和生物学混杂。 二、玉米

43、玉米(Zea mays L.)原产于美洲大陆,染色体数2n20,为禾本科一年生草本,是雌雄同株异花授粉作物。在自然条件下,异交率在95以上。玉米雄花序为园锥花序,顶生,由主轴与分枝组成,一般有1520个分枝。玉米雄穗抽出顶叶23天,主轴中部先开花散粉,随后分别有上而下依次开放。花粉量多而轻,靠风力传播,开花时间持续57天。玉米开花适宜的温度为2527,相对湿度7090。在自然条件条件下,花粉活力能保持68小时。玉米雌花序为肉穗花序,着生茎杆中部叶腋间,外有苞衣。玉米按子粒性状可分为八种类型,其中以马齿型和硬粒型两种栽培较广。(一)采种方法1.自交系原种生产(1)穗行半分法 第一年, 种植选择圃

44、选株自交,在抽雄散粉期,根据自交系的典型性、生产性、抗性,选择比较一致的植株套袋自交(约1001000穗),采用一次授粉。收获后根据穗形、粒型、粒色、千粒重等进行选择,当选单穗编号、带轴、装袋保存。第二年,半穗行比较,设隔离区,每穗半分,一部分种子保存,另一部分种成穗行,在苗期、拔节期、抽雄开花期根据自交系的典型性、一致性、丰产性进行穗行间鉴定比较。本年比较只提供穗行优劣的资料,而不留种。第三年,混合隔离繁殖用第一年预留的一半果穗,生产原种。(2)测交法 第一年,种植选择圃选株自交并测交,测交穗应在3穗以上,其种子应够下年产量比较。 第二年,种测交鉴定圃,将各自交单株配制的测交种进行产量比较,

45、鉴定单株配合力。第三年,混合繁殖,根据配合力测定鉴定的结果,将在测交中表现优良的相应各自交果穗的种子混合,隔离繁殖,生产原种。(3)三分两步鉴定法 把要鉴定的自交材料的每一果穗分作3份,分别利用。整个鉴定要分两步(两年)进行。第一年,将自交穗统一编号,来源不公开,将每穗种子分成3份,分别包装编号。其中,一份室内保存,一份种植于性状鉴定圃,一份种植于测交制种圃。第二年,种植性状鉴定圃和测定鉴定圃。第三年,将当选最佳材料过去两年中套袋繁殖的种子混合投入第一批原种繁殖,将当选最佳材料封存的种子投入第二批原种繁殖。2.杂交制种由于人工去雄杂交容易,玉米是农作物中最早利用杂种优势的作物。玉米利用杂种优势

46、而组配的杂交组合形式有多种,如单交种、顶交种、双交种、三交种等。目前主要是利用单交种。(二)制种要点1.自交系原种生产 亲本自交系是杂交制种的物质基础,要保证杂交种的质量,就必须保持自交系的优良遗传特性和典型性。因此,要建立严格的自交系的原种生产和繁育程序,利用高纯度的自交系配制杂交种,而严格隔离和彻底去杂是自交系繁育中的两个关键环节。2.杂交制种 控制制种田花期相遇,提供充足的花粉。为了提高制种质量,在整个杂交制种过程中,必须做到安全隔离,规格播种,严格去杂去劣,及时去雄,分收分藏,具体操作如下:(1)隔离防杂 隔离方式有空间隔离、时间隔离、屏障隔离与作物隔离四种。为确保隔离区安全,一般采用

47、空间隔离与时间隔离的方法。隔离区采用四种隔离方式的安排方法如图310所示。(2)规格播种 播种方式:繁殖自交系和配制单交种的隔离区,一般采用单作的种植方式。父母本行数的比例,依父本花粉量而定,采用一行父本、24行母本;2行父本、48行母本间隔种植的方式,原则是在保证有充足的父本花粉量的前提下,尽可能地增加母本行数,为防止花期不遇现象,应在隔离区上风头的一侧安排采粉区。播种期:在隔离区内配制杂交种。如果母本抽丝期与父本散粉期一致,则可同期播种,在父、母本花期相差较大,需错期播种时,宁可以雌待雄,而不能以雄待雌。(3)去杂去劣 常见的杂株、劣株有以下几种:第一,优势株,这类杂株表现生长势强,植株粗

48、壮、高大,极易识别;第二,混杂株,这类杂株一般不具有亲本自交系的性状,也易识别;第三,劣势株,常见的有白苗、黄苗、花苗,矮缩株和其它畸型株等,这类植株数量不多,易于识别;第四,怀疑株,这类植株很象自交系,一般较难识别,需认真检查,若在苗期不能肯定,则应在拔节期加以鉴别拔除。 (4)彻底去雄 母本的去雄必须做到及时、彻底、干净六个字。所谓及时,就是在母本的雄穗未散粉之前,即予拔除。所谓彻底,就是母本的雄穗抽出一株,就拔去一株,直至整个隔离区内的母本雄穗被完全拔去为止。所谓干净,就是母本的雄穗要全部拔去,不能留下雄穗基部的小枝梗。去雄抽拔下的雄穗,应立即携出田外。去雄工作必须做至定田到人,建立责任制。(5)分收分藏 配制杂交种的隔离区在收获时,可先收父本行,将父本行果穗全部收完校核无误后,再收母本行。母本行上收获所得到的即为杂交一代种,供大田生产上应用。在隔离条件很好,母本行去雄干净彻底的情况下,父本行上收获的种子即为父本同胞交配繁殖的种子,可作下一年杂交制种田的父本自交系使用。父、母本行应严格分收、分藏,防止与其它自交系或杂交种混杂。三、萝卜萝卜(Raphanus sativus L.)原产中国,为十字花科萝卜属能形成肥大肉质根的二年生草本植物。染色体数2n=2x=18。萝卜

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