昆虫生理学第十章昆虫的运动系统ppt课件.ppt

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1、第十章 昆虫的运动系统Motor System,董小林Mobile:15872150205QQ:,昆虫通过肌肉系统(muscdar system)来维持其基本形态,通过肌肉的收缩来实现昆虫的一切活动和行为。在寒冷条件下还可以通过肌肉收缩来提高体温,如蜜蜂。昆虫肌肉的活动受神经支配。ATP是肌肉收缩的直接动力。昆虫飞行肌的代谢途径有很多特殊的适应性机制,能够维持昆虫长时间的飞行活动,而不至于出现明显的“氧债”。,概 述,昆虫肌肉系统起源于中胚层,在胚胎发育过程中,当体腔囊开始扩大互相融合成整个体腔时,囊壁细胞分别在外胚层下形成体壁肌(skeletal muscle),在内胚层外面形成内脏肌(vi

2、sceral muscle)。,一、体壁肌按肌原纤维的形状和排列方式,第一节 昆虫肌肉的主要类型,管状肌(tubular muscle),束状肌(close-Packed muscle),纤维状肌(fibrillar muscle),1,管状肌的肌纤维呈管状,核和肌浆位于中央,沿中轴呈纵向排列,肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列。较低等的直翅目和蜻蜓目属于此类型。,2,束状肌的肌纤维和线粒体位于中区,细胞核和肌浆位于外周的肌膜下方,如鳞翅目成虫的胸肌,金龟甲的足肌。,3,纤维状肌的肌原纤维的直径较粗,细胞核和线粒体都位于肌原纤维之间,肌膜不明显,沿着肌原纤维周围内陷很深,如蜜蜂的间接翅肌。,1,

3、肌肉直接联接在皮细胞下面,原始方式。2,肌肉与肌小腱联接。3,肌肉联接在体壁内突上。,昆虫的肌肉大多属体壁肌,至少有一端连接在体壁上。体壁肌与体壁的连接方式主要有以下3种情况:,肌纤维与皮细胞连接肌纤维与肌小腱连接肌纤维与体壁内突连接,第二节 昆虫肌肉与外骨骼的联结方式,肌纤维与体壁的连接,第三节 肌肉的组织结构,肌细胞(肌纤维):分化成熟的肌细胞。是一种高度特化的纤维桩细胞,含大量的肌原纤维和线粒体。肌原纤维:肌细胞内特化的细胞器,是肌纤维的组成单位。,昆虫肌肉的构造,肌纤维:高度特化的纤维状细胞。,一、肌细胞,肌肉是肌细胞的总称,肌肉运动就是肌细胞活动的表现。因肌细胞呈细长的纤维状,故又称

4、肌纤维(muscle fiber)。在肌原纤维之间,有许多纵行的小管网络,构成纵管系统,它们由内质网分化而来,因此又称肌质网。肌原纤维间还有排列整齐的大型线粒体即肌粒,是肌原纤维收缩时ATP的直接供应者。线粒体附近还有穿过肌膜的微气管,为线粒体氧化代谢提供充足的氧气。昆虫内脏肌的肌纤维通常是单核的,而体壁肌大多是多核的。,肌细胞,二、肌原纤维,肌原纤维(sarcostyle)是肌细胞特化的功能细胞器,这种细胞器由粗细两组蛋白肌纤丝聚合而成,在偏光显微镜下呈现出明暗相间的带状构造,使整个肌纤维呈现分段现象,因此昆虫的肌纤维亦称横纹肌(striated muscle)。,A,I,H,M线,Z线,肌

5、节,光镜下的分带,由单一的肌球蛋白分子聚合成粗肌丝。ATP酶的活性中心,为运动提供能量。特点:聚合成粗肌丝 与肌动蛋白结合,形成以横桥联结的肌动球蛋白 水解ATP,将化学能转换为机械能,为横桥处分子变构提供能量,1,肌纤丝的结构和功能,1)肌球蛋白,功能:与肌球蛋白分子的头部结合成肌动蛋白横桥。肌动蛋白丝可以提高肌球蛋白头部的ATP活性。,2)肌动蛋白,球形蛋白单体或束状聚合多肽链,肌球蛋白和肌动蛋白,5)副肌球蛋白 一种氨基酸含量很高的蛋白,与肌肉长时间紧张性收缩有关,在粗肌丝中形成一个核。功能不详。,3)原肌球蛋白,一种纤维状蛋白,以双螺旋镶嵌在肌动蛋白缠绕的凹槽内。,功能:当它覆盖肌球蛋

6、白头部的活性部位时,能阻止肌动球蛋白横桥的形成。,4)肌钙蛋白 一种钙结合蛋白,是肌肉收缩的一种重要的蛋白。,一、肌肉的组织学,第三节 肌肉的组织学、超微结构,多核,肌原纤维(myofibrils),横管系统(肌管系统 肌质网),线粒体(肌质体)(sarcosome),电兴奋性,肌浆,肌膜,肌纤维,细胞核,肌纤维:肌细胞,电镜下的组成,肌纤维超微结构立体模式图,肌纤维中有三种细胞质成分高度分化:第一种是由蛋白肌丝所组成收缩机械,称为肌原纤维(myofibrils)。在具有横纹的骨骼肌和心肌中,肌原纤维具有横纹,各向异性的暗带(anisotropic band)即A带和各向同性的明带(isotr

7、opic band)即I带相间排列。肌原纤维是骨骼肌收缩的基本结构单位,是存在于肌细胞的细丝状纤维,由肌丝组成,肌丝平行于细胞长轴。由于肌丝有特定的排列方式,使肌原纤维出现特殊的横纹。,光镜下观察结果,暗带,明带,横纹,Z盘(Z带),在光学显微镜下观察,可见每条肌原纤维由几百个较宽的暗带(A带)和较窄的明带(I带)交替组成;每段I带都被一薄的Z盘所平分,横切片显示出一较暗的Z线,两个Z线之间的一段肌原纤维称为一个肌节(sarcomere),肌节是骨骼肌细胞功能和形态的基本单位。,肌原纤维所呈现出的横纹是由于物质密度的周期性变化所致;某些物质的浓度沿着长轴是有周期性变化的,由于不同肌原纤维中的横

8、纹固定于相同的平面上,因此整条肌纤维便显示出横纹。,低倍电镜,2.骨骼肌,肌 节,暗(A)带,明(I)带,H 带,M 带(线),Z 线,1.支持体壁;2.维持一定姿势;3.维持复肢运动,包括产卵器运动;4.翅的飞行;5.内脏器官的运动;6.运动;7.气孔关闭;8.咽喉唧筒的抽吸和毒腺的分泌;9.颤抖性产生热量。,第四节 肌肉系统的功能,第五节 肌肉的收缩机制,在肌原纤维中,粗肌丝和细肌丝按照一定的方式结合,通过蛋白质的变构作用,引起细肌丝在粗肌丝间滑动,产生肌肉收缩活动。,一、肌肉收缩及滑行学说,1954年,HuxleyHanxon根据甘油抽提肌原纤维的相差显微镜观察,以及Huxley Nie

9、dergerke用活肌肉纤维的干涉显微镜观察,分别独立地提出了肌丝滑行学说:,认为肌小节无论是被拉长或者在主动或被动缩短的情况下,粗肌丝、细肌丝的长度都不变,只是细肌丝在粗肌丝之间滑行。随着粗细肌丝的相对运动,粗肌丝两端接近Z膜,有时还可穿过Z膜,进入相邻的肌小节,成为超收缩(supercontraction)现象。,引起肌丝滑行的动力是肌动球蛋白横桥键角的改变,当肌膜的兴奋由横管系统传人肌质网时,肌质网便释放出大量的Ca2+,Ca2+浓度取决于肌纤维的兴奋程度。Ca2+与肌钙蛋白结合后,便解除肌动蛋白上对肌球蛋白结合位点的抑制,从而形成肌动球蛋白横桥(图 153B)。与此同时,Ca2+激活了

10、肌球蛋白头部ATP酶活性,水解ATP产生的能量引起肌球蛋白头部构型发生变化,使横桥末端产生摆动,从 而拉动细肌丝沿粗肌丝移动(图153C)。,在高浓度Ca2+存在的情况下,收缩便会继续下去。当收缩结束后,纵管系统膜上的离子泵利用水解ATP的能量将Ca2+主动吸回。因此,在肌肉收缩过程中,主要有两个耗能过程即肌纤维分子变构和Ca2+的移除。,兴奋,肌动球蛋白横桥,ATP(肌球蛋白头部),肌质网便释放出Ca2+,横桥末端产生摆动,拉动细肌丝沿粗肌丝移动,,在高浓度Ca2+,继续收缩,Ca2+主动吸回,收缩结束,横管系统,(细肌丝),(粗肌丝),肌肉收缩,肌肉舒张,昆虫肌肉的收缩是肌膜去极化引起的,

11、这大多由分布在肌膜上的运动神经化学递质进行调控。但也有一些肌肉没有神经分布,它们能自发地产生收缩。此外,肌肉的收缩还受到激素、血淋巴的离子组成和机械张力的调控。,二、肌肉收缩的调控,昆虫肌肉上的神经多数呈多点式分布,即每条肌纤维都与运动神经末梢形成多个突触联结,运动神经末梢与肌肉的连接点又称运动终板(terminal lamella)。但也有其他分布形式。昆虫的运动神经元分为兴奋性和抑制性两类,兴奋性神经又分为快神经、慢神经及一些中间类型。,三、肌纤维上的神经分布,肌肉的神经分布,运动神经元的末端以大量分支与肌纤维膜形成突触联系,并通过神经递质调节肌肉的兴奋。如蝗虫后足缩爪肌上分布有两个兴奋性

12、神经元,它们的分支产生40005000条神经末梢,每个末梢与肌纤维形成 530个突触。因此,两个神经元与该肌肉大约形成105 个突触。,四、神经递质及其调控作用,兴奋性神经释放的递质是 L-谷氨酸,一次神经冲动所释放的递质通常足以引起肌膜的去极化,但慢神经一次神经冲动仅释放省的递质囊泡,一般足以使肌膜去极化,必须由连续的脉冲作用,才能释放足够的递质囊泡,使肌膜产生兴奋;抑制性神经的化学递质,为氨基丁酸,使肌肉不产生兴奋或降低其兴奋性。,昆虫肌肉的兴奋性还受到激素、体液化学成分和机械张力的影响。它们不仅影响自发活动的肌肉,也影响受神经支配的肌肉。后肠素(proctodone)能增加后肠肌的活动,

13、同时对骨骼肌和心肌也有促进收缩的作用。,四、其他因子对肌肉活动的调节作用,肌肉毒剂,邻苯二甲酰胺类 邻甲酰胺基苯甲酰胺类,第六节 杀虫剂对肌肉系统的影响,美洲中部和南部的植被群譬如尼亚那灌木,尤其是一种广泛生长于该地区的灌木Ryania speciosa Vahl(大风子科灌木),在上世纪中叶曾经受到默克公司科学家的关注。1948年Rogers等从ryania中找到一种活性组分yanodine。但ryania的杀虫作用效果并不是很有效,而且在今天看来也不是很安全。实际上,它对哺乳动物就象以前的一支毒箭一样具有致命效果。兰尼碱的结构复杂,非常难以进行化学合成。,杀虫机理与以前所有的杀虫剂完全不同,是通过激活害虫肌肉中的鱼尼丁受体,过度释放细胞内钙库中的钙离子,阻止肌肉收缩,从而使害虫迅速停止取食,出现肌肉麻痹、活力消失、瘫痪,直至彻底死亡。害虫从取食到瘫痪,停止危害,仅仅需要大约7分钟的时间。与此同时,该药对鱼虾等水生生物以及蜜蜂、害虫天敌如捕食螨基本没有伤害。,氟虫双酰胺,日本农药公司 1998,氯虫苯甲酰胺,杜邦公司 2003,快速停止取食 活力丧失回吐肌肉麻痹显著抑制生长72 小时内死亡,主要作用途径 胃毒,害虫中毒症状,

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