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1、第五章 植物资源储量动态预测,讲述要点：影响资源动态因素；种群数量增长；储量动态预测；持久性常量及其确定,植物资源是再生资源，具有自发繁衍和更新的能力，可以保证其资源贮量的恒定和发展。但可再生的植物资源，一旦开发利用的强度，超过其自身再生能力，可再生的资源也将失去再生能力，导致资源枯竭。因此，掌握植物资源的再生过程和发展动态，对植物资源的开发利用具有十分重要的意义。,第一节 植物资源动态及影响因子,一、植物资源动态的含义 植物资源动态是指在自然生态系统中，某种植物资源种类的个体数量或利用部位的资源贮量发生、发展状况。植物资源的动态变化规律是为植物资源开发战略的制定提供科学的依据。,植物资源动态
2、的研究工作是在种群水平上进行的，需要以下祥细的植物资源调查为基础，对各个生态系统中植物资源的发生、发展规律进行长期的定位观测，故与种群生态学的理论和研究工作紧密相联。通过将植物种群动态与植物个体有效部位产量动态的研究相结合，对植物资源贮量的动态分析，探求利用量对资源再生潜力的影响，最终求出植物资源利用的最大持久性产量，直接为资源开发战略的制定和资源保护管理工作提供理论基础。,二、影响植物资源动态的因子,（一）植物资源自身的生长、发育规律和特点对植物资源动态的影响 植物个体或种群都有其自身的生长、发育、死亡规律。不同类型间其个体的生长发育不同，生物量的积累特点也不相同，体现在资源贮量上，就可分出
3、有累加性的和无累加性的两部分。木本植物累加性：资源贮量的累加性是指植物资源个体或有效部位在生长过程中，总生物量（贮量）是每年累积形成的。,有些木本植物的果实、叶、花也没有累加性。草本植物无累加性：这些植物全部生物量仅在一年内形成，如果不被利用，有机体会归还自然界，等第二年再重新生长，尤其是一年生草本植物的地上部位，是当年生长当年死亡，第二年再重新生长，其生物量没有累积作用。,有些多年生植物的某些器官的生长量是间接累加性的积累。如一些草本植物，它们生长要受到前一年物质积累的影响。一些木本植物开花结实等生长若干年后才能开花结实，也有些有几年营养生长后才能开花结实。如大小年。,植物个体生物量的增长过
4、程有无累加性特点，对资源贮量的动态分析具有十分重要的意义。有生物量积累的部位和器官，随着其生长期的延续，其生物量呈现出不断增长的特点，其生命时期（年限）的长短直接影响着其资源贮量的增长和变化情况。否则，无累积生长植物资源生长期延续，对产量影响不大,（二）环境因子对资源动态的影响,环境因子（光、温、水、气、土、生物）对资源动态的影响很多情况下是综合的，有时候也单独起作用。但总起来讲体现在两个方面：对植物个体生长发育规律的影响：环境因子对植物个体生长发育、植物个体出生、生长速度、发育阶段及开花结实等。不同环境条件，对植物的生长发育产生影响极不相同，极端异常条件下可以造成个体的全部死亡等。环境因子以
5、植物个体生长的影响直接影响着个体生物量的增长情况。,对植物种群发展动态的影响：环境因子对种群的影响，也是通过对其个体影响来实现的，但也有整体效应，例如对种群的生命持续期、繁殖率和死亡率、个体数量等。基本规律：限制因子规律；最适量规律。,（三）人为开发利用方式和强度，对资源动态的影响 对植物资源的开发利用是正当的，关键在于如何合理地进行开发利用。不合理的破坏性的开发利用方式导致植物资源种群的灭绝、资源的枯竭。合理开发利用可以使资源持续利用，不断增长。,第二节 植物资源种群的数量增长一定区域内所有植物个体总合称为者的地区的植物种群.在自然条件下，植物资源种群数量是按一定的规律增长或稳定的。掌握种群
6、数动态规律是进行种群管理的基础。量发展的过去和现在情况，就可以对其发展规律作出预测。同时，掌握了种群的发展动态，还可为植物资源动态的发展预测奠定基础。,一、种群一般增长规律 种群的出生率和死亡率：是指单位时间内出生或死亡的个体数与开始时种群个体数之比。a 最大出生率：是种群处于最适条件下，不受任何生态因子限制情况下的出生率。b 实际出生率：又称生态出生率，是种群在某个真实的环境条件下的出生率。,c 最低死亡率：是种群处于最适条件 下，每个个体都达到生理寿命而死亡情况下的死亡率。d 实际死亡率：又称生态死亡率，是种群在某个真实的环境条件下的死亡率。种群统计学：就是种群出生、死亡、迁移、性比和年龄
7、结构等统计学 的研究。,种群的迁入率和迁出率：单位时间内个体由别的种群迁入或迁出的数量与开始时种群个体数之比。种群的年龄结构：指不同年龄组的个体数量在种群内的比例配置情况，也称年龄锥体。种群的出生率、死亡率对种群的年龄结构有重大影响，是种群动态的重要指标之一，由年龄结构可知种群的发展或衰退。根据种群内繁殖前期、繁殖期、繁殖后期个体数的多少，可以划分为增长型种群、稳定型种群和下降型种群。,一、简单生死模型 简单生死模型仅考虑种群的出生和死亡情况，而对于其它条件均给予假定不变或与种群发展无关时，建立的种群增长模型，其表达式为：或 5-1 式中：N0初始种群的大小；Nt为经过时间t后的种群大小；r为
8、种群增长率；,b为出生率；d为死亡率；t时间这个模型就是通常所说的种群指数增长模型，并且当bd时，种群个体呈无限制的指数增长；b=d时，种群个体数量不变；bd时，种群个体数量下降。,二、环境阻制的种群增长模型 这个模型除考虑种群自身的生死过程之外，还考虑到植物生长的环境空间对种群个体增长的阻制作用，即环境空间对种群个体数量的容纳有个限度环境容纳量或负荷量K，其表现形式为：,式中：k环境容纳量；r种群在单位时间的增长率；，为常数。这就是逻辑斯蒂模型，它揭示了在环境阻力影响下，种群个体数量的增长情况，其增长曲线（逻辑斯蒂曲线）为（图51）。,种群的逻辑斯谛增长规律：（1）在有限环境中，因种群受限制
9、因子的约束，种群增长到一定数量时，环境阻力逐渐增加，使种群数量在环境容量附近波动，种群呈 逻辑斯谛增长格局，增长曲线为型。S曲线分为开始期、加速期、转折期、减速期、饱和期五个时期。在转折期捕获可以获得最大持续产量。（2）K表示环境容量，当1-N/K0时，表明种群数量少于环境容量，种群将继续增长 当1-N/K=0时，表明种群数量等于环境容量，种群为零增长；当1-N/K0时，表明种群数量多于环境容量，种群将下降）。,图51 种群逻辑斯蒂增长曲线 逻辑斯蒂模型，解释了在种群个体密度增大时种群个体增长速率的降低和抑制的原因，以及由此推导出的种群个体数量增长速度最大的位置，这些都对我们进行资源动态及利用
10、进行研究提供了理论基础。,三、与年龄有关的种群增长模型 这是在认为生殖率和死亡率与年龄有关的情况下进行种群动态分析的方法，该方法假定种群个体数目尚未升高到环境容量K，且性比为1，即、数量相同。在已知初始种群大小和年龄分布，对一段时间t后的种群大小和年龄分布进行研究。这个模型先决条件是有种群年龄结构数据Nx；有生殖数据Fx；有不同年龄阶段存活率数据Px。,初始种群可按年龄分布记为：,式中：nio为初始种群中年龄为i的 个体数目 i某个年龄；m该种群可分出的年龄级数。,另外，用Fx表示在x岁时繁殖个体在一年内生殖并能存活到下一年的（具繁殖潜力的）个体数；Px表示在时刻t时x岁的繁殖个体，存活到t+
11、1时刻（即x+1岁）的概率。这样在已知初始种群的数量和年龄结构的基础上，在下一年的该种群变化情况（n1）就可以写成：,=55或写成n1=Mno,类似地 n2=Mn1=M2no nt=Mt no 即得到在时刻t时，该种群的个体数量及年龄分布情况。如果种群只在某个年龄级之间进行繁殖的话，那么可以只考虑这一段年龄级的矩阵来预测未来的种群增长和年龄分布。另外，如果当种群的年龄分布趋向稳定时，也可由此模型推算出其稳定的年龄分布。,例51，对某多年生植物种群的个体，可按其生长期分为幼苗、大幼苗（未开花）、始花期、盛花结实期四个年龄阶段，并掌握了其各年龄阶段的个体数量及存活和繁殖特性等，假定的观察结果如下表
12、51。表51 假定种群的数据表 单位：株,这样就可以分别构造出该种群的年龄结构矩阵no和转移矩阵M。,或利用nt=Mtno求出任意所关心的某个时期种群的数量及在各年龄阶段中的分布情况,第三节 植物资源贮量动态的预测 掌握植物资源贮量的动态，是对植物资源利用和管理的前提，只有在掌握了资源的现状及发展变化趋势后，才能制定出合理的开发利用规划。影响植物资源动态变化的主要因素：植物资源有效部位的增长情况；植物资源种群数量增长情况。因此，要掌握资源的贮量动态，则必须首先了解植物资源有效部位和种群数量的增长情况。,资源增长可分为有累加和无累加的两大类：多年生植物的地下部分（根和根茎）是有累加的；而非常绿草
13、本植物的地上部分（茎、叶、花、果实等）就是无累加作用的。一、植物资源有效部位的增长的预测模型 从利用的角度看，对植物资源的利用部位，包括全株、茎、叶、花、果、根（根茎）等几个部分。,用于研究植物不同器官生长量随时间变化的主要手段是回归分析。根据实测得到植物个体或部位的实际增长值与时间，然后进行回归分析，并拟合出曲线方程。再根据曲线方程，预测未来时间的产量值。配合的方程应为生物量y与时间x的一元方程。进行回归的基本条件是要有：时间和相应的生物量。现在可用于对增长量与时间单因变量回归的曲线方程较多，现将其主要方程介绍如下：,1.一元线性方程：y=a+bx，其中a、b为参数，需依据实测值求出。该式表
14、示生物量与时间是简单的直线关系，这种生长状况在实际工作中并不多见。2.一元幂方程曲线：y=axb，a、b为参数，是植物生物量估测中较为重要的模型，对个体的应用较多。,3.逻辑斯蒂线：k、m、r为参数，k为环境限量，r是瞬时增长率，是著名的阻滞生长方程，应用也较多，但不满足于时刻0时，y=0。5.多项式回归：y=b0+b1x+b2x2+bpxp，其 中参数为bo、b1、b2、bp，当对回归方程类型不易作出判读时，常采用多项式对其进行逼近，并且对任何曲线都可以应用。这些方程拟合基本过程是利用最小二乘法，通过向拟合最佳曲线逼近实现。因此，在拟合前，先初步判断，属于那一种增长模式（曲线），然后选择模式
15、，进行拟合。,二、无累积的贮量动态预测 在对无贮量累积的植物类群或有效部分的资源贮量进行预测时，在不需考虑其年龄结构的影响和贮量的年积累情况时，其研究方法相对来说就简单得多。不考虑年龄阶段预测:单位面积资源贮量的求算公式为 即资源总贮量等于个体数与个体或有效部位平均重量之积。由此可知，只要掌握了资源种类的个体数量和个体或有效部位的平均重量即可得到资源的总贮量。,区域范围内总蓄积量计算：具体应用中，同一地理区域内，在气候条件变化不大的条件下，可将不同龄级植物个体或有效部位的平均重量看成是相对恒定的常量处理。也可将同一生境的样地内的生物量、个体重量用一个恒定的蓄积量。,考虑分年龄段测算方法：再进一
16、步还可以对不同年龄阶段的个体或有效部位的平均重量进行统计，这样计算数据更为准确。在掌握了所预测年份的种群个体数量及在各年龄阶段上的分布情况之后，便可以更准确地预测出资源贮量的情况，即利用58式,58 式中：W总单位面积资源总贮量；Ni某一年龄阶段上的个体数量；Wi某一年龄阶段上个体或有效部位的平均重量；m所划分的年龄阶段数目。这种预测方法与贮量累积的动态预测相似。,三、有累积贮量的动态预测 有资源贮量累加作用的的贮量预测研究更为复杂。原因是：1）资源贮量累积是多年生长不断积累形成。其生长过程要受到多方面因子的影响，也包括其种群特点的影响。2）由于所利用的有效部位的差异，不同部位的位置累积方式和
17、特点也有所不同，其中既有直接累积的，如木本植物的木材，也有间接不明显累积的，如多年生草本植物的地下部分。,3）有累积的资源增长还涉及植物类群的无性繁殖（不能区分年龄），资源贮量累积复杂。因此，对有贮量累积作用的贮量预测要比无累积作用的预测复杂和困难得多，同时所涉及到的影响因子也较多。,（一）确定个体或有效部位的生物量增加与年龄结构的关系 由资源贮量的求算方法可知，单位面积的资源贮量等于个体数量与个体有效部位的平均产量之积。在考虑到年龄结构时，则应将其扩展成各龄级的数量与平均产量之积的总和。即：5-9 因此，要搞清资源的贮量及对贮量动态进行预测和分析，首先应掌握植物个体或有效部位的生产量与年龄间
18、的相互关系，即建立起植物个体或有效部位产量与年龄级相关的生长模型，以利于求算出每个龄级下植物个体或有效部位的产量。,建立植物个体或有效部位的生长模型，需要在确定的研究地区和群落类型内，对所关心的资源植物种类进行定位观测和调查分析，利用数学回归方法，构造出生长方程。目前常用的生长方程前面已经介绍，如对曲线的方程类型不易作出判定时，还可用采用多项式回归进行逼近。,（二）年龄阶段的划分与结构的预测 年龄结构划分：对资源贮量累加作用的类群，预测其资源贮量的动态时，关键问题是解决具体年龄结构问题。对于年龄及较易判别的类群，如木本类群，可直接对其实际年龄进行确定，然后分级分析。还可以对年龄阶段以等间隔和不
19、等间隔的方式进行划分。,对于年龄级不易划分的类群，可按其生长特点划分不同的阶段。尤其是对有无性繁殖的类群进行分析时，采用生长时期比年龄划分更合适。种群数量预测：在划分好年龄阶段及掌握了现时状态的年龄结构和种群发展特性的基础上，就可以采用具年龄结构的种群增长模型，对种群数量动态及年龄结构进行预测，以得到有关年代的种群大小及年龄结构。,设不同年龄级间的贮量增长（个体重量）情况为表52。表52 不同年龄级间的贮量（个体重量）增长表,利用指数回归模型，即可得到生长时间与贮量间的关系方程，经计算得a=4.7336，b=2.0265，这样贮量与生长时间相互关系方程为y=4.73352.0265x。,由例5
20、1的调查及预测结果可知：,58,=907.01+3011.72+1244.54+6936=7132.98,由此可知，单位面积的资源贮量为：,如果不分年龄阶段的话，总贮量的计算方法为：,与分级进行计算的结果相差甚远，同时在不分年龄级的情况下，对种群增长情况预测也会产生较大的误差。,第四节 植物资源最大持久性产量原则及确定采收量应该考虑的因素,植物资源最大持久性产量原则及采收量的确定是持续利用基本参数。一、最大持久性产量原则 最大持久性产量原则是指在持久性利用的基础上，不减小其资源的再生能力，而能获得的最大产量。最大产量原则是植物资源充分开发和永续利用的基础，一般应考虑如下因素：,1.根据种群增长
21、规律确定采收量：对于植物种群数量而言，随着时间推移，种群的发展和个体数量是增加的。在一定环境条件下，种群会达到一个最大值，此后，随着种群的发展，数量不会增加，有时产量还会下降。2.根据恢复速率确定收获量：当植物资源被利用后，种群恢复到原来规模所需的时间是最大量确定主要因素。种群的恢复能力强，则相应的最大收获量就越大。3.采收量要小于允许收获量：植物资源被开始利用后，对野生植物资源的超量开发利用情况却是经常发生的。,二、引起对资源超量利用的原因：1.供与求的矛盾：稀缺资源供不应求导致资源种类的过度开发。2.产权不清：往往对共有公共享有资源不承担保护培育义务，造成共有资源的灾难。3.对持久性资源不清楚：不知道或不懂得什么是最大持续久性产量是多少，在实际工作中盲目地开发利用，降低了其再生能力和资源产量。,
