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1、应用嵌套分析保护景观开发中的生物多样性a：埃里卡弗莱什曼，保护生物学，生物科学系，斯坦福大学，加州94305，美国中心 为斯坦福大学， b：丙，罗克唐纳利，生物系，奥格尔索普大学，4484皮奇特里路东北，佐治亚州亚特兰大30319，美国 c：约翰P 费伊a，1，里克里夫斯，国家生态分析和合成中心，735国街， 300套房，圣塔芭芭拉，加州93101，美国 至2006年6月3日收稿，在经修订的形式于2007年1月29日收稿; 自2007年3月26日起可在线查阅摘要我们提供这样一个概述，关于在景观开发中，存在/缺失数据的嵌套分析可能如何指导景观保护开发和土地规划利用。我们描述了两个嵌套的统计数字，
2、完美嵌套指数（PN）和相对嵌套指数C，这两个指数统计并且直接测试组合生物是否是通过相关保护实践的梯度嵌套的。对于案例中，被等梯度嵌套的组合，我们新的免费程序允许用户确定物种间特定的阈值的平稳过渡线的产生。政策制定者，城市规划和资源管理者可以利用这条曲线来为受土地利用（例如，抗渗表面最大百分比）和物种丰富度或生活史特征等相关的影响的环境属性制定具体目标。我们使用跨越城市梯度案例研究鸟类，鸟儿和蝴蝶在远郊的景观来说明了保护和土地利用的一系列问题， 嵌套分析可能涉及的成本较低。我们还讨论了嵌套分析是如何涉及，与其他的统计技术相关的存在/不存在的数据分析。 2007爱思唯尔B.诉保留所有权利。关键词：
3、组合结构，养护，检测概率;环境梯度，物种丰富度，城市化内容1. 导言2722. 分析框架2732.1嵌套指标2732.2错误缺失统计2753. 个案研究2753.1鸟类在森林片段中跨越城市梯度2753.2中部大盆的中的鸟类和蝴蝶2764. 讨论2784.1 互补性指标2784.2 实践保护应用278致谢279参考文献279 通讯作者。电话：。+1 404 3648401，传真：+1 404 3648466。 E - mail地址：rdonnellyoglethorpe.edu（河唐纳利）。 现住地址：尼古拉斯环境与地球科学学院，杜克大学，邮箱90238，达勒姆，数控27708-0328，美国0
4、169-2046 / $ - 见前面的问题 2007爱思唯尔BV公司保留所有权利。分类号：10.1016/j.landurbplan.2007.02.0021 简介各种各样的统计工具利用蕴蓄数据去了解个别物种和生物地理学组合。这些工具也有利于物种级别和组合级别预测响应自然和人为环境的变化。嵌套分析代表了一套相对简单的工具,这套工具用于检测是否小的环境变量确定了先验，往往服从管理，可能会影响跨越空间和时间的物种丰富度和物种组成。这些信息对于在城市景观和城市远郊景观或农村景观做出知情土地使用的决定是非常有价值的。图. 1.维恩图说明了嵌套的子集的关系（由帕特森，1987年批准修改）。每个小组代表由
5、三名当地组合组成的生物群，由圆圈A至C表示。圆圈的大小与物种丰富度呈正相关。大的圆的面积重叠（交集）代表数量更大的物种共享。左边的生物群是嵌套的;该物种存在于物种相对贫乏的组合与物种相对丰富的组合中。右边的生物群是非嵌套的，由于物种在C中出现而从B中缺席和物种在B中出现而从A中缺席。所有嵌套分析测试在何种程度上，哪个物种出现在相对物种贫乏的地方是出现在物种相对丰富的地点的适当的子集（帕特森和阿特马尔，1986;。赖特等人，1998年）。嵌套是一个组合属性而不是个别物种，（赖特等人。，1998），并已被理解为物种分布在生物地理秩序上的一个措施（阿特马尔和Patterson，1993）。在一个理想
6、化的，完美的嵌套组合中，比最高的物种丰富度低的目前的物种的地点，永远不会从更大的物种丰富度的位置缺席（图1）。因此，可以预测某一个物种将被灭绝的顺序或一个嵌套组合占领一组殖民陆地或水的“孤岛”的顺序；这些预测的准确性是与嵌套程度积极相关，并且不依赖于对底层机制的了解。几乎所有的生物群偏离真正的完美嵌套，尽管有相当大的一部分显著地被嵌套（赖特等人， 1998年）。像许多生物地理原则和理论一样（惠特克等。，2005），嵌套的概念（达林顿，1957年）和嵌套分析并不是新的。相反，他们是属于一套既定的概念性的方法，经过新的理论框架重新包装或通过Web访问进行推广（例如，费尔南德斯- Juricic，2
7、002; Saetersdal等。，2005）。其他老字号的统计工具，如采用赤池的信息准则（AIC）和贝叶斯信息准则的回归模型选择（BIC）的（赤池，1973年，1978年;施瓦茨，1978），同样有重新出现在当代出版物。在这里，我们强调几个嵌套度量，涉及生物地理格局的环境变量，可以被工作范围在从区域到当地（例如，州或省）的城市规划者和资源管理者操作（例如，邻里房主协会）。组合可以被多种现象嵌套，包括但不限于物种灭绝的具体概率，殖民种特异性概率和嵌套的资源或生境特征（科迪，1983年，库克和奎因，1995年卡特勒，1991;达林顿，1957年; Lomolino，1996）。 明显的嵌套也可能
8、是由于抽样协议不足以捕捉在某一地点的所有物种，或者地点之间的不相同（凸轮等，2002;。卡特勒，1994; Gotelli和科尔韦尔，2001）。大部分出版的嵌套分析都侧重于灭绝或殖民的机制（例如，Deacon和Mac纳利，1998年; Hecnar和MCloskey，1997;帕特森，1987），也许是由于物种丰富度的平衡理论极具声望，假定灭绝的速度的下降是由于岛屿面积扩大和殖率下降与岛隔离增加一样 （麦克阿瑟和威尔逊，1967;门罗，1948年;普雷斯顿，1962）依托岛屿生物地理学的基本文献，管理者和保护生物学家通常会试图通过阻止片段面积进一步减少和促进本地物种的重新殖民化，从而在碎片系
9、统中应对明显的区系放松。有，但是， 通过非本土物种来防止殖民的“入侵”的利益越来越大，这会对本地物种和生态过程产生负面影响（Mooney和霍布斯，2000; Palumbi，2001;赖克德等，2001;。Rejmanekand赖克德，2001）。 对于嵌套与灭绝和殖民化的替代物种有关的鉴定，如斑块面积和隔离，也可能会因识别潜在的最终机制而功亏一篑。嵌套分析对于资源管理和保护规划是非常有效的工具，因为他们可以提出， 尽管通过相关性，是否几乎任何环境变量的利益（可能会或可能不会涉及减少面积和增加隔离斑块），都很可能影响到一个阵列地点上的分布格局 （例如，弗莱什曼和Mac纳利，2002年，始祖，1
10、995）。在物种群体（例如，分类团体或协会）之间，不同的嵌套对于一个特定的土地覆盖类型的敏感度有所不同，很明显，土地利用和其他进程，会对土地利用类型的发生和程度可能会驱使地方物种灭绝或殖民化产生影响（弗莱什曼和墨菲1999年Hecnar和MCloskey，1997;强森和Jonsell，1999）。在嵌套分析的基础上，它可能并不总是能够在环境变量和物种发生之间建立一种因果关系。然而，很强的相关性可以，在最低限度，可用更密集的实验或观察来测试，以便帮助改进基于流程的假说。嵌套分析具有实际的应用性，因为，他们提供的关于模式的信息和建议的机制不仅影响物种丰富度，而且影响物种的组成。这些数据有助于了解
11、如何充分发挥多次使用本地物种丰富度景观的决定的信息基础。这些数据有助于做出有关，如何通过多次使用景观来最大限度地发挥本地物种丰富度的信息库的决策。这些决定包括但不限于：哪些位置应优先保护，生态恢复，乡土树种，城市发展，资源开采，或休闲娱乐（Margules和普雷，2000年）。一些嵌套分析，如温度的嵌套计算器（阿特马尔和Patterson，1993），允许直接测试或间接推论关于可能与物种丰富度和物种构成秩序相关的环境变量。如果用户确定一个组合是嵌套的，他可以测试是否一个给定的环境变量与存在/缺失矩阵最大包装的排序相关（阿特马尔和Patterson，1993）。这种测试是间接的，因为它需要从计算
12、器上提取行列位置 ，以便以后在一个独立的应用软件程序上进行分析。一个直接的测试可以，有一个统计检测，当某一地点是由环境变量支配时，确定组合嵌套偶然出现的概率。作者的嵌套温度计算器具有独特的功能，它可以确定通过生物群来展示分配模式的“无序热”的数量 ，它不仅可以衡量位置是否就种嵌套，同时，它也可以衡量越来越多的物种是否可能在目前位置有更大的物种丰富度（阿特马尔和帕特森，1993年）。富有特色的生物地理事件或不寻常的资源需求，能够提高远高于整体矩阵的个别物种特定的温度。换句话说，这些物种的分布被假定为用于反映通过影响事件或现象从而影响整个系统的完整性。辅助信息可用于计算关于这些idiosyncra
13、cies性质的假设， 其中可能包括，在一个地点的某个区域的特定地形特征的新物种或群体的移居（阿特马尔和帕特森1993年）。我们相信，通过Lomolino（1996）和赖特等人开发的统计工具对于决策可能是非常有用的，因为它们允许用户直接测试生物是否是嵌套的底层机制（例如，边缘到内部的比例机制是灭绝）。为了说明严格的嵌套分析在土地管理和保护中的实际应用，我们目前的个案研究，在景观管理中使用这些工具。我们还讨论了嵌套分析如何补充其他类型的基本组合型和基本物种的分析，不完善检测和其他的抽样问题，会影响嵌套分析的可靠性和他们的信息成本比。2.分析框架2.1.嵌套度量存在/缺失（或检测/非检测，麦肯齐等。
14、，2003）嵌套分析矩阵通常是这样被组装的，通过安排地点或场地，如行（从上到下）为物种丰富度呈递减趋势排序的，列（左到右）为物种普遍性呈递减趋势排序的。这种排序给我们提供了一个有关物种组合结构的描述，它也是进行更详细的嵌套测试的第一步。如果要测试是否一个特定的环境变量可能与一个嵌套的分布格局有关，那么，行可能会责令有关该准则，而不是物种丰富度（弗莱什曼和苹果纳利，2002;图. 2）。例如，行所列的顺序是有关降水减少量化的程度，是一个嵌套生物沉淀。如果一个组合嵌套与选定的环境变量有关， 或者如果一个组合与一个环境变量比另一个环境变量被嵌套更多有关，它表明，变量问题对于物种丰富度和物种组成的组合
15、有非凡的影响。与环境变量无关的嵌套分析，对于有助于理解相对梯度或机制的可能性影响不大，并帮助我们预测，组合结构跨越空间和时间。图. 2. 例如，不同的标准对一个的矩阵的排序。左矩阵中的行（从上到下）为物种丰富度下降的排列顺序。右矩阵中的行（从上到下）为另一个假想的环境变量在降低的排列顺序。虽然许多嵌套指数已经制定（见赖特等人。，1998），我们都知道只有两个 - 百分之，即完美的嵌套指标（PN，Lomolino，1996年）和相对嵌套指标C（赖特和里夫斯，1992年），这二者是相互媲美的，可直接用于检测嵌套组合是否与超过标准的其他物种丰富度有关（也请参阅Mac Nally and Lake,
16、1999）。完美嵌套百分比（PN）要么是来源于原始BASIC程序嵌套（Lomolino，1996），或者是新开发的脚本，在任何使用Windows操作系统（可从RD）的个人计算机上都可以运行。该指数比较了一个通过随机模拟产生的利益与矩阵变量的相对嵌套矩阵（通常是1000，但模拟的数量可以由用户定义）。模拟矩阵不同于与行的顺序本身有关的有序矩阵，除了完美次序矩阵，至少有一个品种，它会缺席某一特定地点，并将出现在具有相同或较低的物种丰富度的地点。 随着这些背离完美嵌套的物种数量的增加，%PN 从最大值为100一直下跌到最小值为0。有序矩阵的统计意义 被定义为模拟矩阵偏离完美嵌套的比例与有序矩阵相同或
17、少于有序矩阵。图. 3. 发生阈值（物种之间的平稳过渡线的具体发生阈值）原始森林中的20个物种的矩阵，29个原始森林补丁中的鸟类。修补程序是以公顷大小的递减顺序排名的（唐纳利和Marzluff，2004）。色和白色的方块分别表示存在 （检测）和缺失（非检测）。物种：1，美国罗宾（Turdus migratorius）; 2，冬季雷恩（穴居人穴居人）; 3，斑陶希（Pipilio斑）; 4，太平洋斜坡鹟（Empidonax difficilis）;5，Swainson的鸫（Catharus ustulatus）;6，威尔逊的沃布勒（Wilsonia pusilla）;7，板栗支持奇克迪（Poec
18、ile rufescens）;8，Blackthroated灰柳莺（Dendroicanigrescens）;9，金加冕肯格里特（Regulus satrapa）;10，红胸纳特哈奇（Sitta canadensis）; 11日，虎头周杰伦（Cyanocitta stelleri）;12日，布朗克里珀（Certhia美洲）;13日，赫顿的维利欧（维利欧huttoni）;14，霜霉病啄木鸟（Picoides毛竹）;15，Darkeyed容库（容库hyemalis）;16，毛啄木鸟（Picoides villosus）;17日，哈蒙德的鹟（Empidonax hammondii）;18，更改鸫（I
19、xoreus naevius）;19，西方塔纳哲（Piranga ludoviciana）;20，Hermit-Townsends Warbler (Dendroica spp.).如果一个组合与任何序列标准有明显的关系，则它可以使发生阈值曲线符合有序矩阵（图3）; 这条曲线描述了特定物种发生阈值之间的平稳过渡线。发生阈值对于检测 在物种和组合的水平上影响的存在和不存在模式是有用的。与阈值相关的生境改变的鉴定，特别是在站点级别，它可以促进栖息地质量的便利分类，并且能够指导实际管理建议，例如超过这个阈值某些物种是不可能持续下去的（Guenette和维拉尔，2005年）。但是对于所有完美的嵌套组合
20、，至少有一个物种将缺席高于这个曲线交点其列和至少一个物种将会低于此曲线的交点其列。在矩阵形状和填充的基础上，阈值曲线相对于轴的形状和位置是可以被估算的，其中填充的定义是矩阵存在的百分比。在嵌套50的填充矩阵中，阈值是一条从矩阵的右上角到矩阵的左下角的笔直的对角线，这使得被占领地区的矩阵与没有被占领地区的矩阵分离开来。在嵌套少于或超过50的填充矩阵中，阈值的几何位置可被确定，由以下五个步骤（阿特马尔和Patterson，1993）：1 在矩阵中，X轴（列）代表物种，Y轴（行）代表地点（图4）；应该对地点进行与嵌套相关的环境变量的排序。如果变量和物种丰富度之间有一般的正相关，那么变量的值在该轴上应
21、该是从顶部向底部递减，（例如，降雨和植物物种丰富度）。如果变量和物种丰富度之间有一般的负相关，那么变量的值在该轴上应该是从顶部向底部递增，（例如，万分之几的一个给定的污染物和鱼类物种丰富度）。物种应该是按从左至右患病率（被占领的土地的比例）递减的顺序排列，这样的话，存在将最大限度地收缩至矩阵的左下角，缺席将最大限度地压收缩至矩阵的右上角。2 计算填充的矩阵的百分比，（被占领的格子/格子数）。3 确定斜对角线长度D，斜对角线是那条从矩阵的左上角到右下角的线（虚线，图.4）因为它是一个已知边长的直角三角形的斜边。4 在对角线上画出点D，从这一点开始画到矩阵的左下角和矩阵的右上角角落的延长线。5. 画出从该矩阵的左下角到右上角的平稳过渡曲线（虚线，图4。），像这样的 话，区域的面积就等于为A1的面积加上A2的面积。用这条曲线估计发生阈值。 图. 4. 少于50的填充矩阵的发生阈值的几何测定（修改后，由阿特马尔和帕特森许 1993年）。
