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1、第五节 种子的发育过程,种子来源于受精后的胚珠受精卵胚受精中央细胞初生胚乳核胚乳珠被种皮大多数植物珠心消失，少数植物珠心外胚乳,一、胚的发育,合子产生纤维素的细胞壁，进入休眠期(并非真正的休眠)，其长短因植物种类而异。合子休眠期发生许多变化：极性加强。荠莱合子显著地延长，使细胞质局限在合点端，加强了合子的极性化。各种细胞器增加并重新分布。合子的核被大量的造粉体和线粒体包围，核蛋白体数量增多并聚集成多核蛋白体，高尔墓体数量增加。合子被连续的细胞壁包围。极性加强是合子第一次分裂不均等性的主要原因。胚的发生是从合子开始的，经过原胚(proembryo)和胚的分化发育阶段，最后发育为成熟的胚。,(一)
2、双子叶植物胚的发育,以十字花科的荠菜(Capsella bursa-pastoris L)为例。合子第一次分裂是横向的，结果形成一个基细胞(basal cell)和一个顶细胞(apical cell)。基细胞再进行横分裂，顶细胞则进行纵分裂，形成T形原胚。随后，基细胞产生的细胞继续进行横分裂，产生胚柄，其末端一个细胞渐渐膨大成为泡状的吸器，另一端的一个细胞起着胚根原的作用，将参与胚体的构成。,A,F,E,D,C,B,K,J,I,H,G,不久胚根原细胞上端变成圆形，并横分裂成为2个子细胞，每个子细胞再进行2次分裂(分裂面相互垂直)，形成的8个细胞，其中上层的4个形成根的皮层原始细胞，下层的4个产
3、生根冠与根被皮(表皮)。顶细胞纵分裂2次(分裂面相互垂直)，产生四分体，又横分裂形成八分体。近胚柄端的4个细胞以后形成胚轴(embryonal axis)，远胚柄端的4个细 胞则发育成为茎端 与子叶(cotyledon)。八分体进行平周分 裂，所产生的外层 细胞形成原套，内 部的细胞形成原体。,Q,L,P,O,M,N,胚的本体继续分裂，分裂最活跃的是上部以后形成两片于叶的部分。这时胚的纵切面呈心脏形。由于细胞继续进行各向分裂，胚轴以及子叶延长，胚弯曲而呈马蹄形。,A,C,D,B,E,F,胚的发育,B,C,D,F,G,H,E,A,单子叶植物的胚的发育，在原胚分化为成熟胚时，只形成一片子叶。禾本科
4、植物胚的发育不同于其他单子叶植物。以小麦为例：受精卵休眠后，便开始分裂。第一次分裂一般为斜的横分裂，形成 一个顶细胞和一 个基细胞，接着，顶细胞和基细胞再分裂一次，形成四个细胞的原 胚。四个细胞原胚不断进行各个方向的分裂，使原胚扩大而呈梨形。以后，胚的中上部一侧出现一个凹沟。在形态上可区分为三个区：凹沟以上是顶端区，凹沟处是器官形成区，凹沟以下是胚柄细胞区。顶端区将形成盾片的主要部分和胚芽鞘的大部分；器官形成区形成胚芽鞘的其余部分和胚芽，胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶；胚柄细胞区形成盾 片的下部和胚柄。,(二)单子叶植物胚的发育,小麦和玉米胚的发育,G,D,C,B,A,G,H,I,J,K,E,D,
5、CF,B,A,F,E,H,I,L,J,M,K,二、胚乳的发育,被子植物的胚乳(endosperm)是为胚的发育提供营养物质的重要特化组织。它是由1个精细胞核与中央细胞的2个极核或次生核受精后的初生胚乳核(primary endosperm nucleus)发育而成的。在一般情况下，是由3个单倍体细胞结合而成的三倍体。但有些植物胚乳核可有不同的染色体倍数，如百合和贝母的2个极核，一个是单倍体，另一个是三倍体，受精后形成五倍体的初生胚乳核；有的植物胚囊中极核数目多于2个，初生胚乳核有更高的染色体倍数。初生胚乳核迅速分裂产生许多细胞，组成胚乳组织，其细胞的形态和结构出现许多变化。胚乳细胞中最重要的贮
6、藏物质为糖类、脂肪，油类和蛋白质。最常见的是淀粉粒，半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁的主要贮藏物质。,(一)核型胚乳,核型胚乳(nuclear endosperm)：主要特征是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂，都不伴随着细胞壁的形成，故胚乳细胞核呈游离状态。胚乳发育到一定阶段，胚乳细胞核才被新形成的细胞壁所分割而形成胚乳细胞。这种核型胚乳形成的方式，在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在(如水稻、小麦、玉米、棉花、油菜、苹果等)，是被子植物中最普遭的胚乳发育形式。,D,A,C,E,B,小麦,(二)细胞型胚乳,细胞型胚乳(cellular endosperm)：其特点是在初生胚乳核分裂后
7、，随即产生细胞壁，形成胚乳细胞。因此，无游离核时期。大多数双子叶合瓣花植物，如番茄、烟草、芝麻等，其胚乳发育属于这种类型。细胞型胚乳发育过程中，有时可产生吸器，吸器的结构因植物而异。,矮茄,2,1,许多植物如豆类、瓜类、油菜、柑枯等，其初生胚乳核在形成胚乳过程中，胚乳逐渐地被发育中的胚所吸收，养分被贮藏于子叶，因而形成无胚乳种子。有些植物如水稻，大麦、小麦、玉米，蓖麻、荞麦等，则形成发达的胚乳组织，在胚乳细胞内贮藏大量的营养物质，形成有胚乳种子。一般情况下，由于胚和胚乳的发育，胚囊体积不断扩大，胚囊外的珠心组织受到破坏，并被胚和胚乳所吸收。因此，在成熟的种子中没有珠心组织。但有些植物的珠心组织
8、随种子的发育而增大，形成一种类似胚乳的组织，称为外胚乳(prosembryum)，例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种子具有外胚乳，胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳。胚乳和外胚乳同是胚发育所需的营养物质，二者同功而不同源。,三、种皮的发育,珠被种皮；一层珠被一层种皮；两层珠被两层种皮：外种皮和内种皮。有的植物内珠被或者外珠被被吸收或消失，如大豆、蚕豆种皮来自外珠被，而小麦、水稻种皮则来自内珠被。石榴种子：外珠被分化为外种皮，其表皮细胞延长为食用的部分。棉花纤维：是种皮的表皮毛。有的植物有假种皮，是由珠柄、胎座等发育而来的。荔枝、龙眼可食部分为假种皮。,豆的种皮,四、无融合生殖和多胚现象,在植物的
9、胚囊中，不经过雌、雄性细胞融合的受精过程，而直接产生胚的现象，称为无融合生殖(apomixis)。(一)单倍体无融合生殖：发生在减数分裂后形成的单倍体胚囊中。1、单倍体孤雌生殖(haploid parthenogenesis)：卵细胞不经受精作用直接发育成为胚。2、单倍体无配子生殖(haploid apogamy)：胚囊内的助细胞、反助细胞直接发育成胚。3、单倍体单雄生殖：由雄配子单独分裂产生胚(缺少细胞学的证据，而是根据遗传分析判断为单雄单倍体)。单倍体无融合生殖，形成单倍体植株，无法进行减数分裂，常不育。(二)二倍体无融合生殖 发生于未经减数分裂的二倍体胚囊中。1、二倍体孤雌生殖(dipl
10、oid parthenogenesis)：2N卵细胞形成胚。2、二倍体无配子生殖(diploid apogamy)：胚囊卵细胞以外的细胞形成胚。二倍体无融合生殖，由于细胞是二倍体，因此是可育的。(三)不定胚与多胚现象不定胚(adventitious embryo)：在某些植物中，胚囊外面的珠心或珠被细胞发育形成胚。如柑桔，有45个甚至更多的胚，其中1个为合子胚，其余均为由珠心发育而来的珠心胚，珠心胚无休眠期。在一个胚珠中产生两个或两个以上的胚，称为多胚现象(polyembryony)。(包括无融合生殖)裂生多胚现象(cleavage polyembryony):由受精卵产生2个或多个独立的胚，
11、2N。由卵细胞、助细胞，反足细胞产生的胚，N(无融合生殖)。假多胚现象：多胚产生在同一胚珠不同的胚囊里，比较少见。,胚状体和人工种子,一、人工种子又称又称体细胞种子。二、控制胚状体同步发育的方法有以下几种：1、用DNA抑制剂处理培养物2、分离过筛3、利用气控调剂4、利用渗透压调剂,谢谢观赏,第六节 果实的发育、结构和传播,一、果实的发育和结构单纯由子房发育而成的果实称为真果(true fruit)。如小麦、花生、柑桔、桃等的果实属于此类。而有些植物，如苹果、梨、菠萝 等的果实，除了子房以外，还有花托、花萼、甚至整 个花序都参与形成果实，这类果实称为假果。,(一)真果的结构,真果的外面为果皮，内
12、含种子。果皮由子房壁发育而成，可分为外、中、内三层果皮。外果皮薄，具气孔、角质、蜡被、表皮毛等。中果皮和内果皮的结构则因植物种类而异。1.桃、杏等的中果皮为薄壁细胞(可部分)，内果皮为石细胞构成硬核。,2.柑桔、柚等的中果皮疏松，其中分布有许多维管束，而内果皮膜质，其内表面生出许多具汁液的囊(可部分)。3.蚕豆等的果实，中果皮常变干收缩，成为膜质或革质。4.小麦、玉米、水稻等的颖果(caryopsis)，果皮与种皮愈合。果实发育成熟的过程中，形态变化的同时，颜色和化学成分也发生变化。,(二)假果的结构,假果(pseudocarp 或false fruit)：除了有子房形成的果皮外，还有其它的部
13、分参与形成果实。如苹果、梨是比较典型的假果，其食用的主要部分是由托杯(hypanthium)膨大发育而成的，中部才是由子房发育而成的部分。,表解由花至果实和种子的发育,花,花托,花萼,花粉粒,花粉管,营养细胞,果柄,花柄,花丝,花冠(凋落),雄蕊,花药,生殖细胞,精子,凋落或宿存,精子,子房,花柱(凋落),柱头(凋落),雌蕊,胎座,变为果实的一部分或否,胎座,子房壁,胚珠,内层,中层,外层,外果皮,中果皮,内果皮,珠柄,种 柄,珠脊,种 脊,珠孔,种 孔,珠被,种 皮,珠心,消失或外胚乳,胚囊,卵细胞,合子,胚,反足细胞助细胞(消失),极核,初生胚乳核,胚乳,胚芽,胚轴,胚根,子叶,果 皮,种
14、子,果实,二、果实和种子的传播,种子传播，撒向各处，扩大生长范围，繁衍种族。关系到种子传播的最重要结构就是果实，因而果实有两个重要的功能，即传播、保护种子。果实和种子的传播，是长期适应自然选择的性状。1、风力传播：最普遍的传播方式。适应风力传播的果实和种子，具有以下特点：一般比较小而轻，能悬浮在空气中为风力送到远处。如兰科植物蒴果开裂，每个子房室内含上千粒微小种子，随风飘扬，象粉尘一样。果实或种子表面具有毛、翅等利于飞翔的特殊结构。如飞扬的柳絮就是柳树种子外具有细长的绒毛(珠柄变成)；蒲公英果实上有降落伞状的冠毛(花萼变成)；榆树的果实果皮延展成翅等都适应风力传播。,蒲公英,风力传播,风传果,
15、2、水力传播,溪流、湖泊或海洋等附近生长的植物，果实或种子往往靠水力传播。果实或种子一般有疏松的适应漂浮的海绵状通气组织。如莲的果实莲蓬(花托疏松)、椰子的果实(中果皮疏松)最为奇特的是红树的胎生现象，其种子成熟后既不休眠也不释放出去，而是在母体上直接发芽，从母体获得营养长成幼苗，当幼苗长到一定程度后，就脱离母体落到水中，被海浪冲向岸边时，就 象抛锚一样，固定在海岸长 成大树。,水传播,3.人和动物的活动传播,果实、种子外有刺、钩或粘液，挂、粘在动物的毛、羽或人的衣服上，可被带到很远的地方。如鬼针草(山贼草)、苍耳等。果实成熟后色泽鲜艳、果肉鲜美，吸引人、动物食用。当人或动物食用果实后，种子不
16、是被吐出就是被咽下。若被咽下，种皮一定能抗消化，随粪便带到各处，而且动物的部分消化作用还能打破由种皮强加的物理休眠。,果钩和果刺,味美的果实,4.果实的弹力传播,干果中的裂果类，其果皮各层细胞的含水量不同，所以成熟干燥后，收缩的程度不同，可以发生爆裂而将种子弹向各处，如大豆。具有 这种传播方式的经济作物，果实 成熟后，必须及时收获，否则种 子易洒落田间遭受损失。,第七节 被子植物的生活史,从上一代种子开始到新一代种子形成所经历的周期，称为被子植物的生活史或生活周期(life cycle)。一、生活史的划分受精和减数分裂是被子植物生活史中的两个转折点。1、二倍体阶段(孢子体阶段、无性世代)：从合
17、子到大、小孢子母细胞减数分裂之前，在生活史中占大部分时间，细胞染色体倍数为二倍。2、单倍体阶段(配子体阶段、有性世代)：从大小孢子母细胞减数分裂开始到双受精之前，在生活史中占时间极短，细胞的染色体倍数为单倍。二、生活史的特点 孢子体占绝对优势，配子体极为简单，并依赖孢子体生活。纵观被子植物的生活史，其有性世代和无性世代有规律地交替进行，这种在植物的生活史中，无性世代和有性世代有规律地交替进行的现象，称为世代交替。,被子植物的生活史简表,营养细胞,花药,雌蕊,雄蕊,花,成年植株,幼苗,种子,胚珠,胚囊母细胞,成熟花粉粒(雄配子体),成熟胚囊(雌配子体),单核胚囊,单核花粉粒,花粉母细胞,反足细胞,助细胞,极核(中央细胞),卵细胞(雌配子),精细胞(雄配子),合子2N,初生胚乳核3N,胚乳,胚,种皮(来自珠被),精细胞(雄配子),：受精,：减数分裂,被子植物的生活史,
