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1、第6章 线粒体和叶绿体,Figure 14-37 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008),本章主要内容,线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源,第一节 线粒体与氧化磷酸化,一、线粒体的基本形态及动态特征,呈颗粒或短线状分布与细胞内的能量需求密切相关线粒体的数目呈动态变化并接受调控；与细胞类型相关，随着细胞分化而变化,（一）线粒体的形态、分布及数目,Figure 14-6 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008),（二）线粒体的融合与分裂,线粒
2、体融合与分 裂是线粒体形态调控的基本方式，也是 线粒体数目调控的基础,Seo A Y et al.J Cell Sci 2010;123:2533-2542,Possible relationship between mitochondrial fusion,fission,biogenesis and degradation.,（三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础,果蝇调控线粒体融合 基因Fzo哺乳动物线粒体融合素（mitofusin）介导线粒体融合基因编码结构类似的大分子GTPase,1.融合的分子生物学基础,1.分裂的分子生物学基础,线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调 控线粒体
3、分裂需要发动蛋白（dynamin）dynamin 类蛋白是一类大分子GTPase,Mitochondrial fusion and fission molecules,http:/hmg.oxfordjournals.org/content/14/suppl_2/R283/F2.expansion,2.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础,线粒体分裂环（mitochondrial division ring）分裂的三个阶段：早期；中期；后期,Nishida K et al.PNAS 2003;100:2146-2151,二、线粒体的超微结构,http:/,二、线粒体的超微结构,外膜通透性很高；孔蛋
4、白；标志酶是单胺氧化酶内膜不透性；嵴；ATP 合酶；标志酶是细胞色素氧化酶；氧化磷酸化的关键场所膜间隙标志酶是腺苷酸激酶线粒体基质催化线粒体重要生化反应；标志酶是苹果酸脱氢酶；含DNA、RNA、核糖体及转录、翻译必需重要分子,线粒体组分分离的方法,亚线粒体小泡,用超声波破碎线粒体，形成颗粒朝外的小膜泡，称亚线粒体小泡，具有正常的电子传递和磷酸化功能用细胞色素c的抗体能够抑制完整线粒体的氧化磷酸化，但不能抑制亚线粒体颗粒的氧化磷酸化，为什么？,Inside-out vesicles,三、氧化磷酸化,内膜的不透性；电子传递链；质子驱动力；ATP合酶,（一）ATP合酶,由球形的头部和基部组成，头部朝
5、向线粒体基质头部称为偶联因子1（coupling factor 1，F1），组分为3 3基部称作偶联因子0（coupling factor 0，F0）。F0 是一个疏水性蛋白复合体，由a、b、c 3 种亚基按照ab2c1012 的比例组成跨内膜的质子通道,（一）ATP合酶,“转子”（rotor）：与 亚基组成“定子”（stator）：a 亚基、b 亚基及F1 的 亚基共同组成,ATP合酶的结合变构机制（binding change mechanism）,L：松弛构象（loose）T：紧密构象（tight）O：开放构象（open）,Experimental demonstration of ro
6、tation of Fo and,Japan researcher(Keio University.M.Yoshida),Nature 386:300,1997.,Experimental demonstration of rotation of Fo and,From Yoh Wada et al Biochem.Biophys.Acta 1459:503,2000,（二）质子驱动力,膜间隙与基质间质子浓度梯度的形成与保持是线粒体合成ATP 的基本前提线粒体内膜上的电子传递为膜间隙与基质之间的质子梯度提供了保证,Figure 14-14 Molecular Biology of the Ce
7、ll(Garland Science 2008),proton motive force,H+跨膜电位差质子浓度梯度（pH 差）,线粒体产能（ATP）原理,电子传递的过程中，内膜上的电子传递复合物将基质中的质子转运至膜间隙，形成ATP 合酶工作所需的质子梯度能量转换实质上 是把质子驱动力转换为ATP 分子中的高能磷酸键,proton motive force,质子驱动力的其他作用,Figure 14-16 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008),Rotation of bacterial flagella by proton-mo
8、tive force,Proton leak mediated by the uncoupling proteins,褐色脂肪组织中线粒体的内膜上有UCP1（uncoupling protein 1），可使质子驱动力转变为热能,Fig.The Activation of Brown Adipose Tissue,（三）电子传递链,5 种电子载体：黄素蛋白、细 胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原子呼吸链电子载体按氧化还原电位从低向高排序,（四）电子传递复合物,复合物：NADH-CoQ 还原酶（NADH 脱氢酶）,复合物：琥珀酸-CoQ 还原酶（琥珀酸脱氢酶）,复合物：CoQ-Cyt c 还原酶（细胞色
9、素还原酶）,The Q cycle,复合物：细胞色素氧化酶（Cyt c 氧化酶）,Chemiosmotic model,四、线粒体与疾病,线粒体病（mitochondrial disease）,Symptoms of Mitochondrial Disease,Mitochondrial Inheritance,All mitochondria inherited from your mother,During fertilization mtDNA is derived only from the oocyte Maternal inheritance:mtDNA mutations tra
10、nsmitted only from mother Mutations transmitted to all offspring(male or female),第二节 叶绿体与光合作用,Figure 14-38 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)Figure 14-3b Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008),一、叶绿体的基本形态及动态特征,Figure 14-36 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 20
11、08),（一）叶绿体的形态、分布及数目,叶绿体呈凸透镜或铁饼状叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化躲避响应（avoidance response）积聚响应（accumulation response）叶绿体定位（chloroplast positioning）,（一）叶绿体的形态、分布及数目,叶绿体之间的动态连接基质小管(stroma-filled tubule，stromule),http:/www.plantcell.org/content/early/2012/03/30/tpc.111.095398.abstract,（二）叶绿体的分化与去分化,叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段在特定
12、情况下，叶绿体的分化是可逆的,（三）叶绿体的分裂,http:/www.nig.ac.jp/labs/SyCelEvo/Research_e.html,Schematic model of chloroplast division,http:/microscopy.tamu.edu/dr-holzenburg-research-interests.html,Summary of the division cycles and the temporal relationships of the three double-membrane-bounded organelles(cell nucleu
13、s,mitochondrion and chloroplast(plastid)and the four single-membrane-bounded organelles(ER,Golgi apparatus,lysosome and microbody)and centrosome in Cyanidioschyzon merolae cells.,Imoto Y et al.J Electron Microsc(Tokyo)2011;60:S117-S136,The cell cycle,including the mitotic cycle and organelle divisio
14、n cycles,二、叶绿体的超微结构,叶绿体膜；类囊体；叶绿体基质,二、叶绿体的超微结构,叶绿体膜双层单位膜；膜间隙；外膜通透性大，含孔蛋白；内膜则通透性较低，转运蛋白类囊体类囊体腔；基粒；基粒类囊体；基质片层或基质类囊体；类囊体膜化学组成与其他细胞膜有明显差异叶绿体基质主要成分是可溶性蛋白质和其他代 谢活跃物质；Rubisco丰度最高,电子显微镜下观察到的叶绿体,三、光合作用,依赖光的反应（light dependent reaction）或称“光 反应”（light reaction）在类囊体膜上进行；包括原初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤碳同化反应（carbon assimilat
15、ion reaction）或称固碳反应（carbon fixation reaction）在叶绿体基质中进行；光反应产物（ATP 和NADPH）驱动CO2 还原成糖的分子反应过程,（一）原初反应,光合色素3 类：叶绿素、类胡萝素和藻胆素光化学反应反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应原初反应将光能转换为电能,（二）电子传递和光合磷酸化,1电子传递,光合电子传递链由一系列的电子载体构成包括细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等；分别组装在膜蛋白复合物，如PS、PS及Cyt b6f 中,PS的结构与功能,结构：PS由反应中心复合物和PS捕光复合物（LHC）功能：利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水
16、并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度,Cytb6f复合物的结构与功能,结构：含有一个Cyt b6、一个Fe-S 和一个Cyt f 功能：将电子从PS传递到PS，引起H+的跨膜转移,PS I 的结构与功能,结构：由反应中心复合物和 PS捕光复合物（LHC）组成功能：利用吸收的光能或传递来的激发能在类囊体膜的基质侧将NADP+还原为NADPH,2.光合磷酸化CF0-CF1 ATP 合酶,2.光合磷酸化类型（非循环、循环）,2.光合磷酸化作用机制,2.光合磷酸化ATP 合成机制,（三）光合碳同化,高等植物的碳同化3 条途径：卡尔文循环C4 途径景天酸代谢,http:/photosynt
17、hesis.peterhorton.eu/research/lightharvesting.aspx,1.卡尔文循环,羧化阶段 还原阶段 RuBP 再生阶段,2.C4 途径,3.景天酸代谢,http:/plantphys.info/plant_physiology/c4cam.shtml,第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源,Figure 14-53 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008),http:/www.origin-of-,一、线粒体和叶绿体的半自主性,二、线粒体和叶绿体的起源,内共生起源学说线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的行有氧呼吸的细菌和行光能自养的蓝细菌主要论据基因组与细菌基因组具有明显的相似性 具备独立、完整的蛋白质合成系统 分裂方式与细菌相似 膜的特性 其他佐证,本章小结,线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源,Figure 14-51 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008),Thank you!,
