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1、第二章：斑块（缀块）patch,第一节：斑块的类型及成因 第二节：斑块的特征,景观是由若干相互作用的生态系统构成，按美国生态学家R.Forman和法国生态学家M.Godron(1986)的“斑块-廊道-基质”模式，可将组成景观的结构单元（景观要素）分为3种：斑块(patch)，廊道(corridor)和基底(matrix)。,斑块概念：指在外观上或性质上与周围地区有所不同，非线性的，并具有一定内部均质的空间单元或生态系统。由于成因不同，板块大小、形状及外部特征各异，可以是有生命的（动植物群落），也可以是无生命的（荒地）；可以是自然的（沼泽），也可以是人工的（人工林）。景观的各种性质可由斑块反映
2、出来，对景观异质性、动态、功能的研究，实质上是对斑块的性质、分布、组合及动态、功能的研究。,第一节 斑块的类型及成因,斑块主要起源于环境异质性（environmental heterogeneity）、自然干扰（natural disturbance)和人类活动三个方面。Forman根据斑块的起源或形成机制将斑块分为干扰斑块、残余斑块、环境资源斑块和引入斑块4类。,1 干扰斑块（disturbance patch)在景观中由局部性干扰而形成的小面积斑块。是景观中常见的斑块。干扰来源于自然（火烧、侵蚀、病虫等）和人为（森林采伐、矿产开发）两个方面。特点之一：干扰后生物类群种类、数量发上明显变化，
3、有的种消失，有的侵入。特点之二：与基质之间是一种与干扰对应的动态关系，具有高周转率，持续时间短，因而消失最快（或者平均残留时间短）。干扰分为：单一干扰和慢性干扰（重复干扰，适应、稳定）。,2 残余斑块（remnant patch）景观中由于大面积干扰造成的、在局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片段。大面积农田景观中的残余一片森林；火烧迹地上残存的林分；城市建筑群体中所包围的小块农田或森林，均属残余斑块。与干扰斑块的相同点：A：都是天然或人为干扰形成的；B：斑块形成初期及随后都有种群大小变化，物种迁移和消失过程的发生；C：斑块最终因与周围的基质相一致而消失；D：都有较高的周转率。,残余斑块
4、物种变化的两个时期：调整期（regulation period）：干扰发生后一段时间内物种变动速率较高的一段时间（包括种群大小变化，物种迁入、迁出或消失）。缓冲期（relaxation period）：干扰发生后物种消失速率加快的时期，即物种增加被物种消失所取代的那段时间。,3 环境资源斑块（environmental resource patch）由于环境资源条件（土壤类型、水分、养分以及地形等）在空间分布不均匀性造成的斑块。如：沙漠中的绿洲，森林中的沼泽，兴安落叶松林中的樟子松林，阴坡面重复出现的森林，等等。起源于环境的异质性。存在较宽的生态交错区（ecotone），群落间过渡缓慢 受环境
5、资源制约，边界比较固定，周转率极低。种群变动、物种迁入迁出、灭绝过程存在，但水平极低。没有调整期和缓冲期。,4 引入斑块（introduced patch）由于人们有意或无意将动植物等引入某些地区而形成的局部性斑块（或局部性生态系统）。如果引入的是植物群落，如人工林、树木园、种植园等，称为种植斑块（planted patch）。另一类最明显、最普遍的引入斑块类型是人类聚居地（homes habitation，如：城市、村落等）。城市及其郊区面积很大，可以列为单独的景观，而乡村居民点则是乡村景观中的聚居地斑块。,以上四种斑块，他们的成因不同，有的是基于干扰（主要指自然干扰，作用于斑块本身和作用于
6、基质两种），有的基于环境资源，有的基于人为作用。稳定性最强的是环境资源斑块，其余三种稳定性较差。稳定性还取决于单一干扰还是慢性干扰，后者能增强稳定性。,斑块的持久性与稳定性,第二节 斑块的特征,一、斑块的面积 斑块面积是景观中环境资源特征、干扰状况和群落演替共同作用的结果，其大小在一定程度上可以反映景观动态的发展史。1、描述斑块面积的指标斑块的面积是最易确定的特征，常有总面积、平均面积、最小面积、最大面积作为描述指标。P23,2、斑块面积与生态过程斑块面积对物种数量、类型、物质能量分配等生态过程有重要影响。大斑块的意义，小斑块的意义P23。一个优化的景观，应当有一些大的斑块，周围还有些小的斑块
7、一同散布在基质中。从生物学角度看，当斑块的形状一样时，斑块的大小一方面影响到能量和营养物质在景观中的分配，另一方面还会影响到斑块中的物种数量。,1）斑块面积与物质能量分配 一般地说，斑块内的能量或养分总量与斑块的面积成正比，大斑块的能量和养分含量较小斑块多得多。然而，斑块内的能量和养分含量不仅与斑块的大小有关，还与斑块内部和边缘带的比例（内缘比）有关。,斑块内部面积与边缘面积之比可称为内/缘值，即D=A内/A缘 当边缘效应为聚集效应时，使得小斑块单位面积上的能量和营养物质的含量要高于大班块；当边缘效应为负效应时，小斑块的单位面积上的能量和营养物质的含量要小一些。因为大班块的内/缘值大，而小斑块
8、的内/缘值小。,2）对物种数量的影响,物种多样性与景观斑块大小的关系是生物地理学和生态学中经久不衰的研究热点之一。岛屿斑块：一般地说，物种多样性随着岛屿面积的增加而增加，两者呈曲线关系。岛屿斑块物种多样性S=f（+生境多样性，（+-）干扰，+岛屿斑块面积，-隔离程度，+年龄（演替阶段）陆地斑块：一般地说，陆地物种多样性随着斑块面积的增加而增加。陆地景观中隔离的重要性不如岛屿强。陆地斑块物种多样性S=f（+生境多样性，（+-）干扰，+陆地斑块面积，+年龄（演替阶段），+基质异质性，-隔离程度，-边界的不连续性）,物种丰富度随着斑块面积的增加而增加的原因是：1）面积越大记录到的种越多，遇到的稀有种
9、机会越多；2）面积小，支持的种群小，对外界干扰的抵抗能力差。随着斑块面积的增加，物种数量增加到一定程度后不再增加，说明还与其他因素有关，即岛屿生物地理学。S=CAZ lgS=z(lgA)+lg C 式中：S是物种数，A是岛屿面积，Z、C是常数，Z值多介于0.18-0.35之间。,S=CAZ,种的丰富度,面积,从生物多样性保护角度看，斑块面积应该是生物保护设计中最需要保证的首要因素，一般而言，保护区面积越大，能够保护与维持的物种数量越多，至少应该遵循最小斑块面积原则。基于岛屿生物学的自然保护区设计原则：1）大自然保护区比小自然保护区保存物种多。2）一个单一的大的自然保护区比总面积与其相等的几个小
10、保护区好。,3）必须设计几个小保护区时，应尽量靠近，减少隔离。4）几个保护区呈簇状配置好于线状配置。5）保护区之间用走廊连接，便于物种扩散。6）尽可能使保护区呈圆形。在确定自然保护区斑块面积时还需考虑：1）把大型哺乳动物和鸟类置于首位，因其生态位宽。2）保护区面积应包含处于不同干扰阶段的群落，以便确认保护区不致于被一次干扰毁灭。,3、其它生态学价值大斑块的生态学价值：1）有利于生境敏感物种的生存；2）为大型脊椎动物提供核心生境和躲避所；3）为景观中其它组成部分提供种源；4）能维持更近乎自然的生态干扰体系；4）在环境变化的情况下，对物种绝灭过程有缓冲作用。小斑块的生态学价值：1）作为物种传播的生
11、境以及物种局部绝灭后重新定居的生境和“踏脚石”，从而增加了景观的连接度；2）为许多边缘种、小型生物类群以及一些稀有种提供生境。,二、斑块形状,斑块的形状对生物流和非生物流有较大影响。主要作用于生物的扩散和觅食，同时对穿越景观扩散的动植物至关重要。在城市环境规划和生态旅游规划时，不同斑块形状的配置不仅是设计艺术的需要，也是生态学的基本要求。对斑块形状的分析，能够揭示物种动态，确定物种分布是稳定、扩展、收缩、迁移等不同的状态。,1、斑块形状的类型 1）等径和扁长斑块 等径、扁长和狭长斑块的内缘比率差异。由于不同形状的斑块具有不同的内缘比率，而斑块内部和边缘带的动植物群落和种群特征不同，由此可估计出
12、景观内斑块形状的重要性。,2）环状斑块 环状生态系统的总边界较长，边缘带宽，内缘比率较低，与扁长斑块更为相似，而与等径斑块略有不同，因此，可以预见，环状斑块内部种相对稀少。3）半岛斑块 景观中呈狭长状或凸状外延的斑块。有关这一论题尚未进行研究。在半岛的顶端，动物路径密度较大，显示出漏斗效应；半岛对其两侧斑块也起到一种屏障。,2、斑块形状指数（shape coefficient）自然界中的斑块大都不规则，很难用几何形状准确说明其复杂性，斑块形状系数是通过计算某一斑块的形状与相同面积的圆或正方形之间的偏离程度来衡量其形状的复杂程度。1）圆状指数表达为：,其值最小为1，接近1，表示斑块的形状接近圆形
13、，形状规则；数值越大，形状越不规则。2）正方形指数表达式为：其值最小为1，接近1，表示斑块的形状接近正方形，形状规则，但受人为活动干扰大；数值越大，形状越复杂，但受人为活动干扰小。,3、斑块形状与生态功能 L/A小，表示边缘面积小，核心区面积大，可减少外界干扰，有利于内部种的生存，但不利于物质和能量的交换。L/A大，表示边缘面积大，核心区面积小，易受外界干扰，不利于内部种的生存，可以与外界进行充分的物质和能量交换。理想斑块的要求：一个核心区和一些边缘触或触角。,4、边缘与边缘效应 边缘是斑块与基质之间、斑块与斑块之间存在的过渡带，一般几米至几十米。边缘分为固有边缘和诱导边缘。据生物对边缘和内部
14、的反应，可将其分为边缘种和内部种。生态交错区内由于环境的不同，可以发现不同的物种组成和丰富度，这种现象称为边缘效应（edge effect）。Ee=2C/(A+B)边缘效应有正负效应之分：P27.,Edge effect and ecotone,5、斑块内缘比（D=A内/A缘）内缘比是一个重要的生态参数。等周长的几何形状中，圆和正方形的斑块内部面积大，内缘比也大；等面积的几何形状中，长方形斑块内部面积小，内缘比也小；等形状的情况下，斑块面积大，斑块内部面积也越大，内缘比也大。内缘比高，有利于内部生境的稳定和斑块内部资源的保存，对外干扰阻力也大；内缘比低，本底对斑块的影响大，斑块易消失。,6、斑
15、块形状的生态学效应一方面，紧密型形状的斑块（近方形或圆形）有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状的斑块易于促进斑块内部与外围环境的相互作用，对能量和物质的交换、植物的扩散和动物的迁移有重要作用。另外，斑块长轴的走向，代表着某些景观流的走向，而且斑块的形状和走向对生物的扩散和觅食具有重要作用。,三、斑块的数量,斑块一般不是单个而是多个共存于景观中，斑块的数量特征是景观基本的特征之一。景观斑块数量分为总数目和类型数目。1、斑块的数量指标 在研究某一景观时，可以用群落结构、起源类型、大小等级、形状结构等特征来进行分类统计。,群落类型数目（生态系统类型数目）；根据群落特征差异划分的斑块类型数目。面积
16、大或数量多的斑块代表景观总体外貌。起源类型数目：根据起源或成因机制划分的斑块类型，比如干扰斑块比例高，说明景观中发生干扰的频率、范围、强度都较高，景观变化快）。大小等级数目：根据斑块大小划分的各类斑块类型数目。是衡量景观破碎化程度的指标，也反映干扰的格局及时空特征。形状类型数目：按形状系数分级或分类划分，至少可从表观上反映景观要素间的相互作用特性。,2、斑块密度（patch density,PD）概念：景观内单位面积中斑块的数量，分为斑块总密度和类型斑块密度。景观内斑块数量多，则密度大，基质孔隙性也高，景观破碎化程度也高。PD=Ni/A 斑块总密度 PDi=ni/A 类型斑块密度 生态意义：反
17、映了景观的空间异质性，反映了景观的破碎化程度。,四、斑块相关性指标 1、一斑块的隔离度（ri）2、一斑块的可及度（ai）3、斑块间的相互作用Ii 4、斑块总隔离度（D）,某一特定斑块与周围相邻斑块而言,景观中所有斑块在空间的隔离,五、景观斑块谱 可以采用斑块的数量的绝对值或者相对值来计算景观斑块的数量结构。这种反映景观中斑块的构成的数量特征称为景观斑块谱。景观斑块谱是表达景观异质性的重要方法之一。,六、斑块的格局 斑块的格局是指同类斑块在空间的分布和排列。一般可将景观中同类型斑块格局分为随即分布、规则分布、聚集分布三种分布形式。同类型斑块集中分布与分散分布所带来的影响必然不同。干扰源或干扰障碍
18、斑块的空间构型对干扰的扩散都具有重要影响。如：火灾源和害虫源。,The End,附：岛屿与群落结构,1、岛屿的种数面积关系 岛屿的概念 岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围 和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。,有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。由于人类活动的影响，自然景观的片段化(Fragmentation)，也是产生生境岛屿的重要原因。由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。,岛屿效应：在气候条件
19、相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多(岛屿效应)。Preston(1962)将这一关系用简单方程描述：S=CAz该公式经过对数转换后，变为：lgS=z(lgA)+lg C 式中S是面积为A的岛屿上物种的数目，C、Z为常数。,2、MacArthur的平衡说(equilibrium theory),MacArthur 和Wilson(1967)认为，岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入来补偿灭亡的物种。,根据平衡说，可预见下列各点：1）岛屿上的物种数不随时间而变化；2）动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替；3）大岛比小岛能“供养”更多的种；4）随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。,
