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1、第二章,肉的组织结构和化,学成分,本章主要内容,?,肉的形态学,?,肉的化学成分,第一节,肉的组织结构,?,肉（胴体）主要由肌肉组织、脂肪组织、结,缔组织和骨骼组织四大部分组成。,?,这些组织的构造、性质及其含量直接影响到,肉品质量、加工用途和商品价值，它依据屠,宰动物的种类、品种、性别、年龄和营养状,况等因素不同而有很大差异。,?,肌肉组织为胴体的主要组成部分。,肉的各种组织占胴体重量的百分比,组织名称,牛肉,猪肉,羊肉,肌肉组织,脂肪组织,骨骼组织,结缔组织,血,液,57,62,3,16,17,29,9,12,0.8,1,39,58,15,45,10,18,6,8,0.6,0.8,49,5
2、6,4,18,7,11,20,35,0.8,1,一、肌肉组织,?,肌肉组织在组织学上可分为三类,骨骼肌,：骨骼肌因以各种构形附着于骨骼而得名，,但也有些附着于韧带、筋膜、软骨和皮肤而,间接附着于骨骼，如大皮肌。骨骼肌与心肌,因其在显微镜下观察有明暗相间的条纹，因,而又被称为横纹肌。,平滑肌,心肌,（一）肌肉的宏观结构,?,肌纤维,初级肌束,次级肌束,肌肉,Musclefiber fiber bundle muscle,肌内膜,肌束膜,肌外膜,endomysium perimysium epimysium,（,connective tissue,）,（二）肌肉的微观结构,1.,肌纤维（,Musc
3、le fiber,）,2.,肌膜（,Sarolemma,）,3.,肌原纤维（,Myofibrils,）,4.,肌浆（,Sarcoplasm,）,5.,肌细胞核,1,、肌纤维（,Muscle fiber,）,?,和其它组织一样，肌肉组织也是由细胞构成,的，但肌细胞是一种相当特殊化的细胞，呈,长线状、不分枝、二端逐渐尖细，因此也叫,肌,纤,维,。,直,径,为,10,100,m,，,长,度,为,1,40mm,，最长可达,100mm,。,肌纤维的种类,?,通常肌纤维根据其所含色素的不同可分为红,肌纤维、白肌纤维和中间型纤维三类。有些,肌肉全部由红肌纤维或全部由白肌纤维构成，,如猪的半腱肌主要由红肌纤维
4、构成。但大多,数肉用家畜的肌肉是由两种或三种肌纤维混,合而成。,?,红色、白色和中间型肌纤维的构造、功能及,代谢特性等均不相同，其主要的差异列于表,1-3-1,（,P36,）。,?,从表中的特性可以看出，红肌纤维的供能方,式主要是有氧代谢，因此，只要有氧气供应,就不易疲乏，这表现在红肌纤维的收缩缓慢,而持久。白肌纤维的供能以糖元酵解为主。,2,、肌膜（,Sarolemma,）,?,肌纤维本身具有的膜叫肌膜，它是由蛋白质和,脂质组成的，具有很好的韧性，因而可承受肌,纤维的伸长和收缩。,?,肌膜的构造、组成和性质，相当体内其它细胞,膜。,?,肌膜向内凹陷形成一网状的管，叫做横小管,（,Transv
5、erse,tubules,）,，,通,常,称,为,T-,系,统,（,T-system,）或,T,小管（,T-tubules,）。,3,、肌原纤维（,Myofibrils,）,?,肌原纤维是肌细胞独特的器官，也是肌纤维的,主要成分，约占肌纤维固形成分的,60%,70%,，,是肌肉的伸缩装置。肌原纤维在电镜下呈长的,圆筒状结构，其直径约,1,2,m,，其长轴与肌纤,维的长轴相平行并浸润于肌浆中。,肌节,?,从肌原纤维的构成上看，它是由许多重复的单,元组成的。肌节是肌原纤维的重复构造单位，,也是肌肉收缩、松弛交替发生的基本单位。,?,肌节的长度是不恒定的，它取决于肌肉所处的,状态。当肌肉收缩时，肌节
6、变短；松弛时，肌,节变长。,?,哺乳动物放松时的肌肉，其典型的肌节长度为,2.5um,。,肌节,?,我们把二个相邻,Z,线间的肌原纤维单位称为,肌,节,（,Sarcomere,），它包括一个完整的,A,带和,二个位于,A,带二边的半,I,带。,粗丝和细丝,?,肌原纤维的横切面可见大小不同的点有序排列。,这些点实际上是肌原丝（,myofilament,），又称肌,微丝。,?,肌原丝可分为粗肌原丝（,thick-myofilament,，简称,粗,丝,）,和,细,肌,原,丝,（,thin-myofilament,，,简,称,细,丝）。,?,由于粗丝和细丝的排列，从而形成了在显微镜下,观察时所见的明
7、暗相间的条纹，即横纹。,4,、肌浆（,Sarcoplasm,）,?,肌纤维的细胞质称为肌浆，填充于肌原纤维,间和核的周围，是细胞内的胶体物质。含水,分,75%,80%,。肌浆内富含肌红蛋白、肌糖,元及其代谢产物、无机盐类等。,?,骨骼肌的肌浆内有发达的线粒体分布，说明,骨骼肌的代谢十分旺盛，习惯把肌纤维内的,线粒体称为肌粒。,二、脂肪组织,?,脂肪组织是仅次于肌肉组织的第二个重要组,成部分，具有较高的食用价值。对于改善肉,质、提高风味均有影响。脂肪在肉中的含量,变动较大，决定于动物种类、品种、年龄、,性别及肥育程度。,?,脂肪的构造单位是脂肪细胞，脂肪细胞或单,个或成群地借助于疏松结缔组织联在
8、一起。,?,脂肪细胞的大小与畜禽的肥育程度及不同部,位有关。,三、结缔组织,?,结缔组织是肉的次要成分，在动物体内对各器官,组织起到支持和连接作用，使肌肉保持一定弹性,和硬度。,?,结缔组织由细胞、纤维和无定形的基质组成。细,胞为成纤维细胞，存在于纤维中间；纤维由蛋白,质分子聚合而成，可分胶原纤维、弹性纤维和网,状纤维三种。,?,结缔组织的含量决定于年龄、性别、营养状况及,运动等因素。老龄、公畜、消瘦及使役的动物，,结缔组织含量高，同一动物不同部位也不同。,四、骨组织,?,骨组织是肉的次要成分，食用价值和商品价,值较低，在运输和贮藏时要消耗一定能源。,成年动物骨骼的含量比较恒定，变动幅度较,小
9、。猪骨约占胴体的,5%,9%,，牛占,15%,20%,，羊占,8%,17%,，兔占,12%,15%,，鸡,占,8%,17%,。,?,骨的结构和组成课本,P39,自学。,第二节,肉的化学成分,?,肉的化学成分主要是指肌肉组织的各种化学,物质的组成，包括有水分、蛋白质、脂类、,碳水化合物、含氮浸出物及少量的矿物质和,维生素等。,?,通常水,75%,、蛋白质,18-20%,、脂肪,3%,、碳,水化合物,1%,、矿物质,1%,，还有一些维生素。,（,P39,表,1-3-2,）,一、水分,?,水分在肉中占绝大部分，可以把肉看作是一个复,杂的胶体分散体系。水为溶媒，其它成分为溶质,以不同形式分散在溶媒中。
10、,?,水在肉体内分布是不均匀的，肉中水分含量多少,及存在状态影响肉的加工质量及贮藏性。水分含,量与肉品贮藏性呈函数关系，水分多易遭致细菌、,霉菌繁殖，引起肉的腐败变质，肉脱水干缩不仅,使肉品失重而且影响肉的颜色，风味和组织状态，,并引起脂肪氧化。,1,、肉中水的存在形式,（,1,）结合水（,5%,）：,是指与蛋白质分子表面借助,极性基因与水分子的静电引力而紧密结合的水分,子层，它的冰点很低（,-40,），无溶剂特性，不,易受肌肉蛋白质结构和电荷变化的影响，不易流,失，不能被微生物利用。,（,2,）不易流动水（,80%,）：,肌肉中大部分水分是以,不易流动水状态存在。它能溶解盐及其它物质，,并在
11、,0,或稍低时结冰，通常肌肉系水力及其变,化主要指这部分水，存在于细胞内。,（,3,）自由水（,15%,）：,指存在于细胞外间隙中能自,由流动的水，加工过程易流失。,?,图,1-11,肌肉蛋白质与水分的结合形式,2,、水分活度,?,所谓水分活度（,water Activity,Aw,）是指食品在,密闭器内测得的水蒸汽压力（,P,）与同温下测得,的纯水蒸汽压力（,P,0,）之比。,即：,Aw=P/P,0,?,根据拉乌耳定律，在一定温度下，稀溶液的蒸气,压等于纯溶剂的蒸气压乘以该溶剂在溶液中的摩,尔分数。,即：,P=P,0,n,2,/(n,1,+n,2,),，（,n,1,-,溶质的摩尔数，,n,2
12、,-,溶剂的摩尔数）,亦即,Aw=P/P,0,=n,2,/(n,1,+n,2,),例如，,25,下在,1000g,纯水中加入,58.5g,（,1mol,）,NaCl,的,Aw,：,n,1,=1,n,2,=1000/18=55.5,Aw=n,2,/(n,1,+n,2,)=55.5/(1+55.5)=0.9823,Aw,也相当于平衡时的相对湿度。,纯水的,Aw=1,，在完全不含水时,Aw=0,，所以,Aw,的,范围在,0,1,之间。,?,水分活度反映了水分与肉品结合的强弱及被微生,物利用的有效性，各种食品都有一定的,Aw,值。,新鲜肉为,0.97,0.98,，鱼为,0.98,0.99,，红肠为,0
13、.96,左右，干肠为,0.65,0.85,。,?,一般而言，细菌生长的,Aw,下限为,0.94,，酵母菌,为,0.88,，霉菌为,0.8,。,Aw,下降,0.7,以下，大多数,微生物不能生长发育，但嗜盐菌在,0.7,，耐干燥,霉菌在,0.65,，耐渗透压的酵母菌在,0.61,时仍能发,育。,?,中间水分食品：,Aw,在,0.65-0.85,之间,二、蛋白质,?,肌肉中除水分外主要成分是蛋白质，约占,18%,20%,，占肉中固形物的,80%,，肌肉中的蛋白质按照,其所存在于肌肉组织上位置的不同，可分为三类：,肌原纤维蛋白质,（,Myofibrillar proteins,）：盐溶性蛋白,肌浆蛋白
14、,（,Sarcoplasmic proteins,）：水溶性蛋白,肉基质蛋白质,（,Stroma proteins,）：不溶性蛋白,（一）肌原纤维蛋白质,?,肌原纤维蛋白质是构成肌原纤维的蛋白质，通常利,用离子强度,0.5,以上的高浓度盐溶液抽出，但被抽,出后，即可溶于低离子强度的盐溶液中，属于这类,蛋,白,质,的,有,肌,球,蛋,白,（,myosin,）,、,肌,动,蛋,白,（,actin,）、原肌球蛋白（,tropomyosin,）、肌原蛋白,（,troponin,）、,-,肌动蛋白素（,-actinin,）、,M-,蛋白,（,M-protein,）等。,肌原纤维蛋白质的种类和含量,名称,
15、含量（,%,）,名称,含量（,%,）,肌球蛋白,肌动蛋白,原肌球蛋白,肌原蛋白,connectin(titan),N-line,C-,蛋白,Myomesin,-,肌动蛋白素,-,肌动蛋白素,45,20,5,5,6,3,2,2,2,1,-,肌动蛋白素,肌酸激酶,55000,dalton,蛋,白,F-,蛋白,I-,蛋白,filament,desmin,vimentin,synemin,1,1,1,1,1,1,1,1,1,1,、肌球蛋白（,myosin,）,?,肌球蛋白是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白,质，约占肌肉总蛋白质的三分之一，占肌原纤,维蛋白质的,50%,55%,。,?,肌球蛋白是粗丝的主要
16、成分，构成肌节的,A,带。,?,肌肉中的肌球蛋白可以用高离子强度的缓冲液,如,0.3M KCl/0.15M,磷酸盐缓冲液抽提出来。,?,肌球蛋白的分子量为,470 000,510 000,。,（,1,）肌球蛋白的性质,溶解性：微溶于水，可溶解在离子强度为,0.2,的盐溶液中。,具有流动双折射现象：说明肌球蛋白分子本,身是不对称的；在暗带发现双折射，说明肌,球蛋白是暗带的构成成分,。,具有,ATP,酶的活性：可使,ATP,分解产生能量，,说明其与运动有关。,能与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白,.,（,1,）肌球蛋白的性质,肌球蛋白受热易变性，对热不稳定，凝固温,度,45-50,，有盐存在,30,就发
17、生变性。变,性后失去,ATP,酶的活性，溶解性降低，保水,性降低。,等电点：,pH5.4,（,2,）肌球蛋白的结构,?,肌球蛋白是构成粗丝的主要蛋白质，粗丝由,350-,400,个肌球蛋白组成，尾部重叠，头部伸向外头。,?,由二条很长的肽链相互盘旋构成，二条肽链各形,成一盘旋的头部。在尾部有数条轻链,。,?,肌球蛋白的形状很像“豆芽”，全长为,140nm,，,其中头部,20nm,，尾部,120nm,；头部的直径为,5nm,，,尾部直径,2mm,。,胰蛋白酶,LMM,HMM,木瓜蛋白酶,S1,S2,HMM,：重酶解肌球蛋白（,Heavy meromyosin,），与肌动蛋白及,ATP,酶结合。,
18、LMM,：,轻酶解肌球蛋白（,Light meromyosin,），盐溶性，具有流,动双折射现象，具有一定的刚度。,S1,具有,ATP,酶的活性，,Ca,可以激活其活性，并具有和肌动蛋白,结合的特点，,S2,是惰性的具有一定的伸缩摆动能力，构成肌球,蛋白的颈部。,2,、肌动蛋白（,Actin,）,?,肌动蛋白约占肌原纤维蛋白的,20%,，是构成细,丝的主要成分。肌动蛋白只有一条多肽链构成，,其分子量为,41800,61000,。,?,肌动蛋白单独存在时，为一球形的蛋白质分子,结构，称,G-actin,，当,G-actin,在有磷酸盐和少量,ATP,存在的时候，即可形成相互连接的纤维状,结构，大
19、约需,300,400,个,G-actin,形成一个纤维,状结构；二条纤维状结构的肌动蛋白相互扭合,成的聚合物称为,F-actin,。,肌动蛋白的性质,?,肌动蛋白的性质属于白蛋白类，它还能溶于水及,稀的盐溶液中，在半饱和的,(NH,4,),2,SO,4,溶液中可,盐析沉淀，等电点,4.7,。,?,F-actin,在有,KI,和,ATP,存在时又会解离成,G-actin,，,肌动蛋白的作用是与原肌球蛋白及肌原蛋白结合,成细丝，在肌肉收缩过程中与肌球蛋白的横突形,成交联（横桥），共同参与肌肉的收缩过程。,3,、肌动球蛋白（,Actomyosin,）,?,肌动球蛋白的粘度很高，具有流动双折射现象。,
20、?,由于其聚合度不同，因而分子量不定。肌动蛋白与,肌球蛋白的结合比例大约在,1,2.5,至,1,4,之间。,?,肌动球蛋白也具有,ATP,酶活性，但与肌球蛋白不同，,Ca2+,和,Mg2+,都能激活。,?,在高的离子强度下，如,0.6M,的,KCl,溶液中，添加,ATP,则溶液的粘度降低，流动双折射也减弱，其原,因是肌动球蛋白受,ATP,的作用分解成肌动蛋白和肌,球蛋白。添加焦磷酸盐也可看到同样的现象。,4,、原肌球蛋白（,Tropomyosin,）,?,原肌球蛋白约占肌原纤维蛋白的,4%,5%,，形,为杆状分子，长,45nm,，直径,2nm,。,?,位于,F-actin,双股螺旋结构的每一构
21、槽内，构,成细丝的支架。,?,每,1,分子的原肌球蛋白结合,7,分子的肌动蛋白,和,1,分子的肌原蛋白，分子量,65000,80000,。,5,、肌原蛋白（,troponin,）,?,肌原蛋白又叫肌钙蛋白，约占肌原纤维蛋白的,5%,6%,，肌原蛋白对,Ca,2+,有很高的敏感性，并能结合,Ca,2+,，肌原蛋白有三个亚基，各有自己的功能特性：,?,钙结合亚基,（,Tn-Ca),，是,Ca,2+,的结合部位；,?,抑制亚基,（,Tn-I),，能高度抑制肌球蛋白中,ATP,酶,的活性，从而阻止肌动蛋白与肌球蛋白；,?,原肌球蛋白结合亚基,（,Tn-T),，能结合原肌球蛋,白，起联接作用。,（二）肌
22、浆中的蛋白质,?,肌浆中的蛋白质为可溶性蛋白质，溶于水溶,液中，因此在加工和烹调过程中容易流失。,?,肌浆蛋白质不是肌纤维的结构成分。,?,主要包括：肌红蛋白、肌溶蛋白、肌浆酶、,肌粒蛋白等。,1,、肌溶蛋白（,myogen,）,?,肌溶蛋白属清蛋白类的单纯蛋白质，存在于,肌原纤维间，易溶于水，把肉用水浸透可以,溶出。,?,很不稳定，易发生变性沉淀，其沉淀部分叫,肌溶蛋白,B,（,myogenfibrin,），约占肌浆蛋白,质的,3%,，可溶性的不沉淀部分叫肌溶蛋白,A,，,也叫肌白蛋白（,myoalbumin,）。约占肌浆蛋,白的,1%,，具有酶的性质。,2,、肌红蛋白（,myoglobin
23、,，,Mb,）,?,肌红蛋白是一种复合性的色素蛋白质，由一,分子的珠蛋白和一个亚铁血色素结合而成，,为,肌肉呈现红色的主要成分,，分子量为,34,000,，等电点为,6.78,，含量约占,0.2%,2%,。,3,、肌浆酶,?,肌浆中除上述可溶性蛋白质及少量球蛋白外，,还存在大量可溶性肌浆酶，其中解糖酶占三分,之二以上。,（三）肉基质蛋白质,?,肉基质蛋白质为结缔组织蛋白质，是构成肌,内膜、肌束膜、肌外膜和腱的主要成分，包,括有胶原蛋白、弹性蛋白、网状蛋白及粘蛋,白等，存在于结缔组织的纤维及基质中。,1,、胶原蛋白（,Collagen,）,?,胶原蛋白在白色结缔组织中含量多，是构成胶原,纤维的主
24、要成分，约占胶原纤维固体物的,85%,。,?,胶原蛋白含有大量的甘氨酸、脯氨酸和羟脯氨酸，,后二者为胶原蛋白所特有，其它蛋白质不含有或,含量甚微。,?,胶原蛋白是由原胶原（,tropocollagen,）聚合而成,的，原胶原为纤维状蛋白，由三条螺旋状的肽链,组成，三条肽链再以缧旋状互相拧在一起，犹如,三股拧起来的绳一样，,胶原蛋白性质,?,交联的程度,：,交联的程度随着年龄的增长而增加，交,联程度越大，性质越稳定，这种交联的程度直接影响,到肉的嫩度。,?,胶原蛋白性质稳定,，具有很强的延伸力，不溶于水及,稀盐溶液，不易被一般蛋白酶水解，但可被胶原蛋白,酶水解。,?,胶原蛋白遇热会发生热收缩,，
25、热当加热温度大于热缩,温度时，胶原蛋白就会逐渐变为明胶（,gelatin,），变,为明胶的过程并非水解的过程，而是原胶原分子的三,条螺旋被解开，因而易溶于水中。,明胶易被酶水解,，,也易消化。,2,、弹性蛋白（,Elastin,）,?,弹性蛋白在黄色结缔组织中含量多，为弹力纤维,的主要成分，约占弹力纤维固形物的,75%,，胶原,纤维中也有，约占,7%,。,?,其氨基酸组成有三分之一为甘氨酸，脯氨酸、缬,氨酸占,40%,50%,。不含色氨酸和羟脯氨酸。,?,弹性蛋白属硬蛋白，对酸、碱、盐都稳定，但煮,沸不能分解。蛋白质不被胃蛋白酶、胰蛋白酶水,解，可被弹性蛋白酶（存于胰腺中）水解。,3,、网状蛋
26、白（,Reticulin,）,?,在肌肉中，网状蛋白为构成肌内膜的主要蛋白，,含有约,4%,的结合糖类和,10%,的结合脂肪酸，其,氨基酸组成与胶原蛋白相似，用胶原蛋白酶水,解，可产生与胶原蛋白同样的肽类。,?,因此有人认为它的蛋白质部分与胶原蛋白相同,或类似。网状蛋白对酸、碱比较稳定。,三、脂类,?,脂类对肉的食用品质影响很大，主要影响肌,肉的嫩度、多汁性和风味。,?,动物的脂肪可分为蓄积脂肪（,depots fats,）和,组织脂肪（,tissue fats,）两大类。,?,家畜的脂肪组织,90%,为中性脂肪，此外还有,少量的磷脂和固醇脂。,肉中的脂肪酸,肉类脂肪有,20,多种脂肪酸,?,
27、饱和脂肪酸以硬脂酸,CH,3,（,CH,2,）,16,COOH,和软,脂酸,CH,3,（,CH,2,）,14,COOH,居多；,?,不饱和脂肪酸以油酸,CH,3,（,CH2,）,7,CH=CH,（,CH,2,）,7,COOH,居多；,?,其次是亚油酸,CH,3,（,CH,2,）,4,CH=CHCH,2,CH=CH,2,CH,）,7,COOH,。,不同动物脂肪的脂肪酸组成（,%,）,脂肪,硬脂酸,油酸,棕榈酸,亚油酸,熔点,牛脂肪,羊脂肪,猪脂肪,鸡脂肪,41.7,34.7,18.4,8.0,33.0,31.0,40.0,52.0,18.5,23.2,26.2,18.0,2.0,7.3,10.3
28、,17.0,40,50,40,48,33,38,28,38,四、碳水化合物,?,碳水化合物在动物体内含量很少，他们以游离或,结合的形式广泛存在于动物组织或组织液中，例,如：,?,葡萄糖是在动物体组织中提供肌肉收缩能量的来,源。,?,核糖是细胞核的组成部分,?,糖原是葡萄糖的聚合体，动物体能量贮藏形式。,?,与肉的风味有关,?,与尸僵成熟有关,五、浸出物,?,广义：煮肉时浸出的物质。,?,狭义：与风味有关的物质。,?,浸出物,是指除蛋白质、盐类、维生素外能溶于,水的浸出性物质，包括有含氮浸出物和无氮浸,出物。,1,、含氮浸出物,?,含氮浸出物为非蛋白质的含氮物质，如游离氨,基酸、磷酸肌酸、核苷酸
29、类（,ATP,、,ADP,、,AMP,、,IMP,）及肌苷、尿素等。,?,这些物质左右肉的风味，为香气的主要来源，,如,ATP,除供给肌肉收缩的能量外，逐级降解为,肌苷酸是肉香的主要成分，磷酸肌酸分解成肌,酸，肌酸在酸性条件下加热则为肌酐，可增强,熟肉的风味。,2,、无氮浸出物,?,为不含氮的可浸出的有机化合物，包括有糖类,化合物和有机酸。,?,无氮浸出物主要有糖原、葡萄糖、麦芽糖、核,糖、糊精，有机酸主要是乳酸及少量的甲酸、,乙酸、丁酸、延胡索酸等。,六、矿物质和维生素,?,参见,P45,表,1-3-7,和,P46,表,1-3-9,?,一般肉中钾、磷及,B,族维生素含量较高。,七、影响因素,?,自学内容,P46-48,本章学习重点,?,肌原纤维的结构,?,肉中水的存在形式。,?,什么是水分活度。,?,肌原纤维主要蛋白质有哪些，各自特点。,?,结缔组织蛋白质及其特点。,?,什么是肉的浸出物，包括哪些物质。,?,了解肌肉组织的一般结构。,?,了解肌肉中脂肪、碳水化合物、矿物质和维生,素的组成及影响肌肉化学成分的因素。,
