第五章微生物的代谢课件.ppt

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1、第五章 微生物的代谢,生物小分子合成生物大分子 合成代谢（同化）耗能新陈代谢 能量代谢 物质 代 谢 产能 分解代谢（异化）生物大分子分解为生物小分子,新陈代谢（Metabolism）一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。,第一节 微生物的能量代谢,能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源ATP。,有机物最初能源日光通用能源还原态无机物,化能自养菌,化能异养菌,光能营养菌,蛋白质、脂类、糖类,H2S、NO2-、NH4-、S、H2、Fe2+,ATP,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,生物氧化作用：就是发生在活细胞内的一

2、系列产能性氧化反应的总称。,（一）生物氧化的形式,C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+ATP,Fe2+Fe3+e-+ATP,化合物脱氢,NAD,CH3-CH2-OH CH3-CHO+ATP,物质与氧的直接化合,失去电子,（二）生物氧化的功能：,产能（ATP）产还原力【H】小分子中间代谢物,葡萄糖,3磷酸甘油醛,1、3二磷酸甘油酸,3磷酸甘油酸,丙酮酸,（三）生物氧化的过程,一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）,1、EMP途径（糖酵解）2、HMP

3、（戊糖磷酸途径）3、ED（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径）4、TCA（三羧酸循环）,底物脱氢的途径,存在于缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，为微生物所特有,绝大多数生物共有的主流代谢途径,通常与EMP途径同时存在,广泛存在于各种生物体的重要的生化反应,葡萄糖,葡糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1，6-二磷酸,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,2H2O,1、EMP途径,反应步骤：10步,生理功能：提供ATP形式的能量和NADH2形式的还原力 是连接其他几个重要的代谢途径的桥梁 为生物合成提供多种中间代谢物 通过逆向反应可进行多糖合成

4、,6-磷酸葡萄糖和3-磷酸甘油醛可以参与HMP和ED途径；丙酮酸可以参与TCA途径,2、HMP途径,6葡萄糖,葡萄糖磷酸激酶,656-磷酸葡萄糖,NAD(P)+NAD(P)H+H+,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,6H2o,66-磷酸-葡萄糖酸,65-磷酸-核酮糖,NAD(P)H+H+CO2,NAD(P)+,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,异构酶,35-磷酸-木酮糖,35-磷酸-核糖,转酮醇酶,33-磷酸-甘油醛,37-磷酸-景天庚酮糖,36-磷酸-果糖,磷酸葡萄糖异构酶,34-磷酸-赤藓糖,33-磷酸-甘油醛,转醛醇酶,5,HMP途 径降解葡萄糖的三个阶段,HMP途径的总反应,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡

5、糖酸（KDPG）裂解途径。1952年Entner和Doudoroff在研究嗜糖假单胞菌的代谢时发现的，所以简称为ED途径.后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。,3、ED途径,ED途径,（与EMP途径连接）,(与HMP途径连接),EMP途径,TCA途径,C6H12O6ADP+Pi+NADP+NAD2 CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH2,（1）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；（2）关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解（3）特征酶是：

6、KDPG醛缩酶（4）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有的EMP途径 一半(1分子ATP)；（5）两分子丙酮酸来历不同,ED 途径特点：,4、三羧酸循环,又称TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环。,丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的丙酮酸可产生15分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。,FAD,FAD,FADH2,TCA循环的重要特点,1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，

7、其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+,另一步为FAD还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。,草酰乙酸和a一酮戊二酸通过转氨基作用可合成天冬氨酸和谷氨酸等氨基酸；乙酰CoA是合成高级脂肪酸的原料，而琥珀酰CoA是合成卟啉，进而合成血红素的原料。,每个葡萄糖分子通过三羧酸循环能产生36或38分子ATP,底物脱氢的途径,葡萄糖经不同途径后的产能效率,ATPGTP,经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH等还原

8、型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。,部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。,递氢、受氢,递氢、受氢,H-H-H-有机小分子-乙醇、乳酸,O2 H2O,NO3-，SO42-，CO2 NO2，SO32-，CH4,根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物的生物氧化分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三大类型.,有氧呼吸-以氧为氢受体,无氧呼吸-以氧以外无机氧化物为氢受体,发酵以有机小分子为氢受体,概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：EMP，TCA循环特点：

9、1）递氢和受氢都必须在有氧条件下完成2)是一种高效的产能方式,1、有氧呼吸,典型的呼吸链,概念：以无机氧化物作为最终电子（和氢）受体的生物氧化作用。一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸.,2、无氧呼吸,特点：1）在无氧条件下进行的2)产能效率低,无氧呼吸根据用作末端氢（电子）受体的化合物的种类不同分为：,无氧呼吸,无机盐呼吸,硝酸盐呼吸：NO3-NO2-，NO，N2O，N2,硫酸盐呼吸：SO42-SO32-，S3O62-，S2O32-，H2S,硫呼吸：S H2S,铁呼吸：Fe 3+Fe 2+,碳酸盐呼吸,产乙酸细菌 CO2、HCOO-CH3COOH,产甲烷细菌 CO2、HCOO-C

10、H4,有机物呼吸,延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸,甘氨酸呼吸：甘氨酸 乙酸,氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺 三甲胺,概念：指在能量代谢或生物氧化中以自身代谢产物作为最终氢（电子）受体的产能过程。C6H12O6 2CO2+2C2H5OH发酵类型：根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。,3、发酵,特点：1）发酵条件下有机化合物只是部分被氧化，只释放一小部分能量2）发酵过程的氧化时与有机物的还原偶联在一起,由EMP途径中丙酮酸出发的发酵,酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵,方框内为发酵产物,有氧呼吸、无氧呼吸与

11、发酵的比较,二、自养微生物的产ATP和还原力,ATP的结构和生成,2.ATP的生成方式:,微生物能量代谢活动中所涉及的主要是ATP（高能分子）形式的化学能.ATP是生物体内能量的载体或流通形式.当微生物获得能量后,都是先将获得的能量转换成ATP.当需要能量时,ATP分子上的高能键水解,重新释放出能量.,光合磷酸化氧化磷酸化,底物水平磷酸化电子传递磷酸化,1.结构:,Figure.The structure of ATP,腺嘌呤,核糖,高能磷酸根,1、光合磷酸化:光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从二氧化碳合成细胞物质.主要是光合自养微生物。光合微生物:藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌

12、、绿色细菌和嗜盐菌等）。,2,光能,2、氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释放的能量生成ATP的反应。氧化磷酸化生成ATP的方式有两种：底物水平磷酸化不需氧电子传递磷酸化需氧。,1）底物水平磷酸化：底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给ADP，使其生成ATP。这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。,底物水平磷酸化举例：,由于脱掉一个水分子，2一磷酸甘油酸的低能酯键转变为2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能连接的磷酸可以转给ADP，产生ATP分子。在微生物代谢活动中

13、，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外，还有1，3一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。,在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子，将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来，形成ATP。呼吸链中的电子传递体主要由各种辅基和辅酶组成，最重要的电子传递体是泛琨（即辅酶Q）和细胞色素系统。在不同种类的微生物中细胞色素的成员是不同的。,2）电子传递磷酸化,一个NAD分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3个ATP分子。它分别在三个位置，各产生一个ATP。如图41所示，第一个ATP大约在辅酶1和黄素蛋白之间；第二个ATP大约在细胞色素b和cl之间；第三个ATP大约在细胞色素c和a之间。,电子传递磷酸化举例,第二节

14、 微生物的独特的合成代谢途径,包括：自养微生物的CO2固定、生物固氮、细胞壁肽聚糖的合成和微生物的次生代谢物的合成,将空气中的CO2同化成细胞物质的过程。主要有：Calvin循环 厌氧乙酰COA途径 逆向TCA途径 羟基丙酸途径,一、自养微生物的CO2固定,(一）Calvin循环,分为三个阶段1）羧化反应2）还原反应3）CO2受体的再生,总反应是为：,自养微生物,(二)厌氧乙酰COA途径,乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌,(三)逆向TCA途径,总反应为:3CO2+12H+5ATP丙糖-p,绿色硫细菌,(四）羟基丙酸途径,总反应为：2CO2+4H+3ATP乙醛酸+H2O,绿色非硫细菌,大气中的分子

15、N通过微生物固氮酶的催化还原成氨的过程。,(一）固氮的微生物,二、生物固氮,自生固氮菌,共 生固氮菌,联合固氮菌,蓝细菌、红螺菌属、克雷伯氏菌属、铜绿假单胞菌,根瘤菌属、白蚁肠道、满江红及地衣,生脂固氮螺菌、芽孢杆菌属、肠杆菌属、克雷伯氏菌属,（二）生物固氮作用的机制,总反应：N2+8H+8e-+nATP,NH3+H2+nADP+npi,1、ATP的供应2、还原力（H）及其传递体3、固氮酶4、还原底物5、镁离子6、严格的厌氧环境,固氮酶,Mg2+,固氮反应的六要素,固二氮酶（dinitrogenase）（组份）,固二氮酶还原酶（dinitrogenase reductase）（组份）,葡萄糖,

16、N-乙酰葡糖胺,N-乙酰胞壁酸,Park核苷酸,细胞质,肽聚糖单体亚单位,细胞膜,双糖单位,细胞膜外,肽桥与四肽连接,UDP L-Ala、D-Glu、L-Lys、D-Ala、D-Ala,5个 甘氨酸,三、微生物的结构大分子-肽聚糖的合成,UDP,细菌萜醇,1、次生代谢物：某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物为前体，通过复杂的次生代谢途径所合成各种结构复杂的化合物。,2、次生代谢生物合成的途径1）糖代谢延伸途径2）莽草酸延伸途径（合成氯霉素）3）氨基酸延伸途径（抗生素）4）乙酸延伸途径(大环内酯类、四环素类、黄曲霉素等）,四、微生物次生代谢物的合成,五、微生

17、物代谢的调节,1、调节细胞膜对营养物的透性，控制营养物质进入细胞2、通过酶的定位以限制酶与相应底物的接触3、调节代谢物的流向 粗调：调节酶的合成量 细调：调节已有酶的活力,知识结构,微生物的代谢,能量代谢,化能异养微生物（生物氧化）,三种形式,三个功能,三个过程,底物脱氢四个途径,三大类型,自养微生物,光能自养微生物-光合磷酸化,光能异养微生物-氧化磷酸化,物质代谢（合成代谢）,自养微生物的CO2固定,生物固氮-六要素,肽聚糖的合成,次生代谢物,代谢的调节,1、化能自养微生物的能量来源于（）。（1）有机物（2）还原态无机化合物（3）氧化态无机化合物（4）日光2、下列底物脱氢途径中，（）是最普遍

18、的、存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径。（1）EMP途径（2）HEP途径（3）ED途径（4）WD途径3、下列底物脱氢途径中，（）是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中（1）EMP途径（2）HEP途径（3）ED途径（4）WD途径4、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是（）。（1）发酵（2）有氧呼吸（3）无氧呼吸（4）化能自养5、无氧呼吸中呼吸链末端的氢受体是（）。（1）还原型无机化合物（2）氧化型无机化合物（3）某些有机化合物（4）氧化型无机化合物和少数有机化合物,绪论,定义,基本概念,种类,微生物的共性,微生物与人类的关系,微生物学及其分支学科,发展历史及其代表人物,知识结构,发 现,

19、细菌,形态,结构,大小,球 菌杆菌螺旋菌,一般结构,特殊结构,壁膜核质,糖被鞭毛菌毛性毛芽孢伴胞晶体,知识结构,繁殖,方式,群体形态,G+：磷壁酸、肽聚糖G-：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖革兰氏染色：初染、媒染、脱色、复染缺壁细菌：作用：,组成 液态镶嵌模型,核区,核糖体、内含物、质粒,定义,三菌三体,放线菌,支原体,蓝细菌,知识结构,立克次氏体-专性活细胞内寄生的虫媒微生物,定义特点,衣原体,营养菌丝气生菌丝孢子丝,定义固氮作用光合作用,能通过细菌的滤器，活细胞内寄生,生活史,始体,原体,知识结构,真核微生物,概述,定义,细胞结构,壁:不同真菌的多糖,膜：含有甾醇,质：细胞器核糖体、叶绿体、

20、线粒体,核：具有核膜和核仁,鞭毛：基体（9+0）、过渡区、鞭杆（9+2）,酵母菌,特点,细胞结构：壁-三明治结构,繁殖方式,无性繁殖有性繁殖,芽殖,裂殖,产无性孢子,节孢子,掷孢子,厚垣孢子,生活史,营养体是以单倍体和能二倍体,营养体只能以二倍体存在,营养体只能以单倍体形式存在,霉菌,菌丝的特化,营养菌丝体的特化,气生菌丝体的特化,繁殖方式,无性繁殖：节孢子、厚垣孢子、分生孢子、孢囊孢子,有性繁殖：卵孢子、接合孢子、子囊孢子,蕈菌：,菌丝体和子实体 锁状联合,知识结构,病毒和亚病毒,病毒,概念和特征,大小和形态（个体和群体）,结构和对称体制,化学组成,繁殖方式,原核生物的病毒噬菌体 烈性噬菌体

21、,过程,效价的测定,一步生长曲线,植物病毒,脊椎动物病毒,昆虫病毒,亚病毒,类病毒,拟病毒,朊病毒,病毒的培养：,利用活体动物接种、用鸡(禽)胚接种、细胞培养技术,微生物的营养和培养,营养六要素：,营养类型：,进入细胞的方式：,培养基配制,目的明确、营养协调、理化条件适宜、经济节约,生态模拟、参阅文献、精心设计、试验比较,培养基类型及应用,天然培养基、组合培养基、半组合培养基,基本培养基、鉴别培养基、选择培养基,碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐、水,光能无机自养型、光能有机异养型、化能无机自养型、化能有机异养型,单纯扩散、促进扩散、主动运送、基团移位,原则：,方法：,按培养基成分分：,按物理性状分：,固体培养基、液体培养基、半固体培养基、脱水培养基,按培养基的用途分：,知识结构,知识结构,微生物的代谢,能量代谢,化能异养微生物（生物氧化）,三种形式,三个功能,三个过程,底物脱氢四个途径,三大类型,自养微生物,光能自养微生物-光合磷酸化,光能异养微生物-氧化磷酸化,物质代谢（合成代谢）,自养微生物的CO2固定,生物固氮-六要素,肽聚糖的合成,次生代谢物,代谢的调节,