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1、第四章 植物的呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及生理意义第二节 呼吸代谢的生化途径第三节 电子传递和氧化磷酸化作用第四节 呼吸作用的调控及其影响因素第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系,本章重点和难点,1.呼吸系统的多样性2.外界条件对呼吸速率的影响3.植物呼吸作用与农业生产的关系,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,一、呼吸作用的概念二、呼吸作用的生理意义,是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。,一、.呼吸作用的概念,呼吸作用种类：,有氧呼吸（aerobic respiration）无氧呼吸（anaerobic respiration）,1.有氧呼吸,O,H2O,
2、在氧的参与下，生活细胞中某些有机物彻底氧化、分解，形成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。,碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等,2.无氧呼吸,在无氧条件下，生活细胞中某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出较少能量的过程。在微生物中称为发酵（Fermentation）。,有氧和无氧呼吸,有氧呼吸,无氧呼吸,酒精发酵,乳酸发酵,乙醛,丙酮,（1）氧化不彻底，产生能量少，是个低效率的放能过程。,（2）产生酒精，乳酸，积累下来会使细胞中毒,丙酮酸脱羧酶,乙醇脱氢酶,乳酸脱氢酶,呼吸作用的概念,呼吸作用的特点,（1）吸收O2，放出CO2，有机物分解为无机物的生物氧化过程。,（2）在常温常压下进行的
3、酶促反应，将呼吸底物中的化学能转移到ATP和NADH2中，成为活跃的化学能。,（3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系。,呼吸作用的概念,二.呼吸作用生理意义,1.为植物生命活动提供能量和还原力,NADHNADPHFADH2,呼吸作用提供植物生命活动所需的大部分能量。,（1）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。（2）植物体内有机物的合成和运输；（3）细胞的分裂，伸长，细胞分化。（4）植株的生长发育等无一不需要能量供应，呼吸停止则生命死亡。,2.中间产物是合成重要有机物质的原料,植物激素,二、呼吸作用的生理意义,呼吸作用为其他有机物的合成提供原料,植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升
4、高，分解有毒物质或促进伤口愈合。伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，增强免疫能力。,3.在植物抗病免疫方面有重要作用,呼吸代谢的多样性,植物呼吸代谢并不只有一种途径。植物、器官或组织、生育时期、环境条件汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。,（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性,呼吸代谢多样性,第二节 呼吸代谢的生化途径Respiratory Metabolism,一、糖酵解,二、三羧酸循环,三、戊糖磷酸途径,四、乙醛酸循环,!
5、,!,一、糖酵解 Glycolysis，EMP pathway,葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。,三位生化学家：Embden，Meyerhof，Parnas,呼吸代谢的生化途径,细胞质,线粒体,葡萄糖,丙酮酸,糖酵解的生化历程,呼吸代谢的生化途径,糖酵解的生理意义,(1)普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径.,(2).产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可通过各种代谢途径，生成不同的物质。,(3).通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需要的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。,(4)多数反应是可逆反应，为糖异生作用提供基本途径。,呼吸代谢的生化途径,PEP
6、,糖酵解（Glycolysis）EMP,C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H+2H2O,细胞质,(1)反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸.,(2)不需要O2，可在无氧条件下进行，也无CO2产生。,(3)是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，从丙酮酸开始有氧呼吸和无氧呼吸分道,其重要意义在于形成丙酮酸。,糖酵解,Tyr的命运,丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用,丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（TPP+）,丙酮酸生成乙酰COA：EMPTCA的纽带
7、,二、三羧酸循环（TCA cycle）也叫柠檬酸环或Krebs环,糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，在线粒体中通过一个包括二羧酸和三羧酸的循环而逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，形成CO2和H2O，这个过程称为三羧酸循环。（Tricarboxylic Acid Cycle）,呼吸代谢的生化途径,细胞质,线粒体,葡萄糖,丙酮酸,三羧酸循环的化学历程,苹果酸脱氢酶,丙酮酸,三羧酸循环的反应场所,在线粒体基质中进行。,呼吸代谢的生化途径,NADH2和FADH2，经呼吸链电子传递，释放出能量，H与氧结合，生成H2O。,3TCA的生理意义：,(1)提供能量和物质，供植物生命活动需 要，是代谢的中心枢纽。糖、脂
8、肪、蛋白质和核酸通过TCA发生代谢上的联系，成为植物体内各种物质相互转变的枢扭。,(2)产生的CO2，一部分供有机体生物合成，一部分排出体外。,(3)提供有机物合成的碳骨架。,呼吸代谢的生化途径,三羧酸循环小结,CH3COCOOH+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4NADH2+FADH2+GTP,呼吸代谢的生化途径,(1)在TCA中，一分子丙酮酸产生三个分子CO2，这中间的一系列脱羧反应是呼吸作用释放CO2来源.,(2)有五次脱氢过程，产生4分子NADH2，1分子FADH2，进入呼吸链，放出能量，H与氧结合，生成H2O,反应式,三羧酸循环小结,呼吸代谢的生化途径,(3)乙酰
9、CoA进入TCA环与草酰乙酸生成的第一产物为柠檬酸，所以TCA又叫柠檬酸循环。,(4)连接EMP和TCA的一个关键酶是丙酮酸脱氢酶复合体：含3种酶，6种辅助因子。,(5)TCA提供的能量远比EMP大得多。EMP产生2ATP，2NADPH，经呼吸链形成8ATPTCA（1次）产生4NADH，1FADH2，1ATP，经呼吸链形成15ATP。,三、戊糖磷酸途径（Pentose Phosphate Pathway,PPP）,在细胞质中,6G-6-P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH2+5 G-6-P+Pi 不经糖酵解，分子间基团转移、重排。,呼吸代谢的生化途径,不经过糖酵解而进行有氧呼吸
10、途径，即葡萄糖可以直接氧化脱氢，成为6-磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在NADP+的参与下，6-磷酸葡萄糖酸氧化为5-P-核酮糖，放出CO2，所以叫磷酸戊糖途径。,2.戊糖磷酸途径的特点,(1)不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。,(2)（是非氧化的）分子间基因转移，重排,(3)所有的酶都在细胞浆中，所以PPP在细胞浆中进行。,(4)葡萄糖循环一次放出一分子CO2，产生2分子NADPH2，所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2，12分子NADPH2。,呼吸代谢的生化途径,=,各组织中EMP与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的C6/C1来衡量。（PPP中的CO2来自C1),四、
11、乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle）,植物细胞中脂肪酸氧化分解形成乙酰辅酶A，在乙醛酸循环体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。可用于糖的合成。,呼吸代谢的生化途径,脂肪,5.乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway)GAP,水稻根系,H2O2,植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图,呼吸代谢途径,糖酵解,C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H+2H2O,三羧酸循环,CH3COCOOH+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4NADH2+FADH2+GTP,（一）呼吸代谢生化途
12、径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性,呼吸代谢多样性,植物主要呼吸代谢途径相互关系,糖酵解-EMP,三羧酸循环-TCA,呼吸代谢的生化途径,戊糖磷酸途径-PPP,呼吸代谢的生化途径,第三节 电子传递和氧化磷酸化作用,一、电子传递链 二、氧化磷酸化 三、抗氰呼吸 四、末端氧化系统的多样性 五、呼吸作用中的能量代谢,一、电子传递链,电子传递链，也称呼吸链，是指呼吸代谢中间产物氧化脱下H或电子，电子沿着一定顺序排列的呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。,呼吸传递体,电子传递和氧化磷酸化作用,呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物NAD+FMNUQ细胞色素系统O2,电子传递链组成,在
13、线粒体内膜上镶嵌的酶复合体：,复合体I：NADH:泛醌氧化还原酶。复合体II：琥珀酸泛醌氧化还原酶。复合体III：UQH2：细胞色素C氧化还原酶。复合体IV：Cyt c：细胞色素氧化酶。复合体V：ATP合成酶。,电子传递和氧化磷酸化作用,五种酶复合体,H+,呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体(1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体(ATP合成酶),呼吸链上的传递体,线粒体复合物I（NADHUQ氧化还原酶）的假想结构与膜局部结构,催化位于线粒体基质中由TCA循环
14、产生的NADHH中的2个H经FMN转运到膜间空间，同时再经过Fe-S将2个电子传递到UQ(又称辅酶Q,CoQ)；UQ再与基质中的H结合，生成还原型泛醌(ubiquinol,UQH2),线粒体复合物（琥珀酸泛醌）的假想结构与膜局部结构,催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2,线粒体复合物（泛醌细胞色素c 氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造,催化电子从UQH2经Cyt bFeSCytc1传递到Cyt c，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H释放到膜间空间。,复合体,将 Cyt c中的电子传递给分子氧,在这一电子传递过程中将线粒体基质中的 2
15、个H+转运到膜间空间。,复合体 又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。功能 F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。,电子传递抑制剂,电子传递和氧化磷酸化作用,复合体 为鱼藤酮所抑制。复合体 为丙二酸、戊二酸所抑制。复合体 Cyt bCytc1 之间为抗菌素A所抑制。复合体 CO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)等同Cyta3中Fe的结合，抑制从Cyta3到O2的电子传递。复合体 被寡
16、霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入线粒体基质。,电子传递链的多样性,二、氧化磷酸化,生物氧化 Biological Oxidation,在生物体内，有机物质逐步氧化、释放能量的过程叫生物氧化。,磷酸化作用,ADP+Pi ATP的过程,电子传递和氧化磷酸化作用,1.氧化磷酸化,电子从NADH经电子传递给分子氧生成H2O，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程为氧化磷酸化。,电子传递和氧化磷酸化作用,(1)磷酸化的部位,电子传递和氧化磷酸化作用,()氧化磷酸化的机制,P.Mitchell的化学渗透假说,呼吸传递体不对称地分布在线粒 体内膜上,呼吸链复合体中递氢体有质子
17、泵的作用,由质子动力推动ATP的生成,电子传递和氧化磷酸化作用,质子电化学梯度的建立和ATP的形成,一对电子从NADH传递到O2时,共泵出6个H+。从FADH2开始,则共泵出4个H+。,H+,H+,H+,()氧化磷酸化作用的活力指标,P/O值,指通过电子传递链每消耗1个氧原子(1/2 O2)所用去的Pi或产生的ATP的分子数的比值。,一般每个NADH2经电子传递偶联形成3个ATP，其P/O比为3。,从琥珀酸脱氢生成-FADH2开始进入呼吸链，只形成2个ATP，P/O为2。,HCN抑制细胞色素末端氧化酶，P/O则为1。,电子传递和氧化磷酸化作用,糖酵解-三羧酸循环-氧化磷酸化,电子传递和氧化磷酸
18、化作用,糖酵解,三羧酸循环,氧化磷酸化,2.底物水平磷酸化,不与电子传递相偶联的磷酸化作用，称为底物水平的磷酸化。,是指在底物脱氢或脱水时，分子内部的能量重新分布，可形成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基因转移反应直接偶联ATP的生成。,电子传递和氧化磷酸化作用,底物磷酸化:琥珀酸-延胡索酸,电子传递和氧化磷酸化作用,琥珀酸脱氢酶,3.氧化磷酸化的解偶联和抑制剂,抑制由ADP形成ATP的磷酸化作用，使放能过程与贮能过程互相脱离(解偶联)，称为解偶联剂。解偶联机制与光合磷酸化的解偶联相同，即破坏了H+的建立。,(1)解偶联剂,DNP、鱼藤酮、安密妥；抗霉素A；KCN、NaN3、CO等。,电子传
19、递和氧化磷酸化作用,(2)氧化磷酸化抑制剂,不仅抑制ATP的形成，还同时抑制O2的消耗。,抑制膜间空间的H+通过ATP合成酶的F0进入线粒体基质，直接抑制了ATP酶的活性。由于抑制了H+通过线粒体内膜，这样相应地会抑制电子传递，最终抑制对O2的消耗。,寡霉素,(3)离子载体抑制剂,电子传递和氧化磷酸化作用,不是H+载体，可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为离子载体使这些离子能够穿过内膜，这样就增大了内膜对某些阳离子的通透性，而破坏氧化磷酸化过程。,缬氨霉素,末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。线粒内末端氧化酶 细胞色素氧化酶 交替氧化酶
20、：又称抗氰氧化酶线粒外末端氧化酶,末端氧化酶的多样性,第三节 电子传递和氧化磷酸化作用,一、电子传递链 二、氧化磷酸化 三、抗氰呼吸 四、末端氧化系统的多样性 五、呼吸作用中的能量代谢,三、抗氰呼吸 Cyanide-Resistant Respiration,细胞色素氧化酶的作用受KCN，NaN3，CO抑制。但有些植物不敏感，在有氰化物存在的条件下，仍有一定的呼吸作用，这种呼吸叫抗氰呼吸或称交替途径。,电子传递和氧化磷酸化作用,呼吸代谢概括,电子还可以不经过Cytaa3被传递给O2,抗氰呼吸的生理意义：,有利于传粉和种子萌发,促进成熟、衰老,提高抗性,分流电子,天南星科植物的佛焰花序,电子传递
21、和氧化磷酸化作用,天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，可达每g鲜重15 00020 000lg-1h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出1020。因此，抗氰呼吸又称为放热呼吸.,天南星科,白鹤草,花烛,马蹄莲,南蛇棒,玉簪,四、末端氧化系统的多样性,线粒体内的末端氧化酶 细胞色素氧化酶 抗氰氧化酶（交替氧化酶）,2.线粒体外的末端氧化酶 多酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 乙醇酸氧化酶,电子传递和氧化磷酸化作用,细胞色素氧化酶：,线粒体内的末端氧化酶,是含铁的酶，存在于线粒体中。是植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta中的电子传递给O2，它
22、与O2的亲和力最高。,该酶易受CN-、CO和N-3的抑制,抗氰氧化酶,是含铁的酶，又名交替氧化酶，存在于线粒体中。将UQH2的电子传递给O2，该酶对O2的亲和力高。,电子传递和氧化磷酸化作用,2.线粒体外的末端氧化酶 酚氧化酶：,是含铜的酶，在植物体内存在于质体和微体中，可以将酚类氧化为醌类。,抗坏血酸氧化酶,是含铜的酶，定位于细胞质中，也可与细胞壁结合。它催化抗坏血酸脱氢反应，生成脱氢抗坏血酸。抗坏血酸氧化酶与戊糖磷酸途径所产生的NADPH起作用，因此抗坏血酸氧化酶可能在能量代谢以及与一些合成反应有关。,电子传递和氧化磷酸化作用,乙醇酸氧化酶：,是一种黄素蛋白，存在于过氧化体中，催化乙醇酸氧
23、化为乙醛酸的反应，在光呼吸中起重要作用。,电子传递和氧化磷酸化作用,各种末端氧化酶主要特性的比较,酚氧化酶(phenol oxidase)也称多酚氧化酶、酚酶(1)酚酶与植物的“愈伤反应”有关系 植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”,(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关 在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类,红茶：鲜叶经萎淍揉捻发酵干燥4个工序萎淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去20%-30%的水，增强酶活性，以利多酚类氧化揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先
24、行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（2040）干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。,杀青：100300，破坏酚酶活性,揉捻：使叶卷成条形，并破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁。,干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分,制绿茶的3个工序:,杀青,揉捻,干燥,高等植物呼吸系统多样性及其生理意义,1呼吸代谢途径多样性 EMP，TCA，PPP等,EMP TCA 年轻旺盛组织 PPP 特殊发育阶段，次生物形成 脂肪酸氧化：乙醛酸循环。共同途径是糖酵介（EMP）：葡萄糖丙酮酸无氧时，丙酮酸 酒精（乳酸）+CO2有氧时，进入TCA环：丙酮酸乙酰CoA 草酰乙酸CO2+H2O,高
25、等植物呼吸系统多样性及其生理意义,2呼吸链电子传递系统多样性 除细胞色素系统途径外，还有不同黄素蛋白参与的支路以及交替途径。3末端氧化酶系统多样性 细胞色素氧化酶，交替氧化酶；多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶。,呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。,生理意义,五、呼吸作用中的能量代谢,1分子NADH进入线粒体后经氧化磷酸化可形成3 分子ATP。1分子葡萄糖经EMP途径共形成8 分子ATP。,C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H+2H2O,1、EMP途径,
26、电子传递和氧化磷酸化作用,2、在三羧酸循环中,CH3COCOOH+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4NADH2+FADH2+GTP,1分子葡萄糖形成2分子丙酮酸，进入TCA可形成2 分子ATP、8 分子NADH和2 分子FADH。,经氧化磷酸化，1分子NADH可形成3 分子ATP，1分子FADH2可形成2分子ATP，所以ATP的量为38+22+230。,1分子葡萄糖被彻底氧化后最终会形成36分子 ATP。,电子传递和氧化磷酸化作用,能量利用,EMP：一分子葡萄糖2个丙酮酸 2NADH2，2ATPTCA：丙酮酸 CO2+H2O 4NADH2，1FADH2，1ATPPPP：G6
27、P CO2+H2O 12NADPH2 无氧呼吸：葡萄糖乙醇，乳酸 2ATP,糖酵解+三羧酸循环的能量转换效率,糖酵解 1G 2NADH+2H+2ATP 原核生物=23+2=8ATP，真核生物 22+2=6ATP 三羧酸循环 8NADH+8H+2FADH2+2ATP=8 3+2 2+2=30ATP 原核生物 38ATP 真核生物 36ATP储能效率=31.8 38/2870=42.1%或=31.8 36/2870=39.8%,真核细胞中葡萄糖在pH 7时被彻底氧化，放能部分为-2870 KJmol-1,1 mol ATP水解为ADP的G为-31.8KJmol-1,呼吸作用和光合作用的关系,比较光
28、合作用与呼吸作用；比较叶绿体与线粒体；比较光合磷酸化与氧化磷酸化；比较光呼吸和暗呼吸。,植物呼吸作用与农业生产的关系,叶绿体和线粒体比较,光合链和呼吸链,多种方式五种复合体NADH-O2,三种类型四种复合体H2ONADP+,光合磷酸化和氧化磷酸化,光合作用和呼吸作用,光呼吸和暗呼吸,O2 CO2 光呼吸,O2 CO2 光呼吸,（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性,呼吸代谢多样性,呼吸代谢生化途径的多样性,呼吸代谢概括,第五章 呼吸作用Respiration,第一节 呼吸作用的概念及生理意义第二节 呼吸代谢的生化途径第三节 电子传递和氧化磷酸化作用第四
29、节 呼吸作用的调控及其影响因素第五节 植物呼吸作用与农业产的关系,第四节 呼吸作用的调控及其影响因素,一、生理指标二、呼吸作用的调控三、外界条件对呼吸速率的影响,一、生理指标,1.呼吸速率,指植物材料以单位鲜重、干重或蛋白氮等为基础，在一定时间内所放出的CO2的量或吸收的O2的量。常用的单位有molg-1h-1,测定方法：,红外线CO2分析仪；氧电极；气流法；瓦布格微量呼吸减压法。,呼吸作用的调控及其影响因素,细胞、线粒体的耗氧速率-氧电极和瓦布格检压计叶片、块根、块茎、果实等-红外线CO2气体分析仪,2.呼吸商(respiratory Quotient RQ)：,指植物组织在一定时间内放出C
30、O2的量与吸收O2的量之比值，又称为呼吸系数(respiratory coefficient).,呼吸作用的调控及其影响因素,呼吸底物对呼吸商的影响：,呼吸作用的调控及其影响因素,二、呼吸代谢调控,1.巴斯德效应（Pasteur Effect）和糖酵解的调节,将酵母菌从有氧条件转到无氧条件时，发酵作用增加，而从无氧转到有氧时，发酵作用受到抑制。将氧对发酵作用的抑制现象称巴斯德效应。,呼吸作用的调控及其影响因素,2.TCA和PPP的调节,能荷调节（Energy Charge Regulation）,ATP+1/2ADP 能荷=ATP+ADP+AMP 通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节是能荷
31、调节。,呼吸作用的调控及其影响因素,TCA受到许多因素的调节。过高浓度的NADH、对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶活性的抑制等。PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节。,三、外界条件对呼吸速率的影响,1.温度,2.O2,3.CO2,4.水分含量,呼吸作用的调控及其影响因素,应用,中耕松土油料种子播种适当浅播南方涝浇田种子晒晾果蔬的采收与储藏,影响呼吸的因素,1.温度,外界条件对呼吸速率的影响,最适温度：能使呼吸过程持续地，最快地进行的温度，或是指保持呼吸强度长期处于最高稳定状态的温度。,呼吸作用的调控及其影响因素,呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点,温度系数Q10 温度每增高10，
32、呼吸速率增加的倍数。Q10=(t+10)时的呼吸速率/t时的呼吸速率在035生理温度范围内,呼吸作用的Q10为22.5,呼吸作用的温度三基点,2.氧气,外界条件对呼吸速率的影响,无氧呼吸消失点,缺氧时进行无氧呼吸。无氧呼吸停止时的最低氧含量.,氧饱和点,呼吸速率随氧含量增加而提高，呼吸不再增加时的氧分压.,呼吸作用的调控及其影响因素,过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。,不同氧浓度下呼吸商不同,以碳水化合物为底物，当氧浓度小于消失点时，呼吸商大于1,氧浓度超过消失点，无氧呼吸停止时，呼吸商等于1。,在土壤通气不良时(水淹)，植物根系会处于缺氧或无氧环境，长时间进行无氧呼吸
33、对植物是有害.,(2)氧分压,呼吸作用的调控及其影响因素,无氧呼吸产生的乙醇或乳酸会使原生质蛋白质变性；有机物消耗过多，缺乏有氧呼吸的一些中间产物，从而影响其他物质的合成；ATP产生少，限制了许多耗能反应，如矿质元素的吸收等。,3.CO2,高于5%时，明显抑制呼吸。,如果土壤通气不良，则积累CO2可达410%以上，如果不及时进行中耕松土，会使根系呼吸作用受阻。,4.水分含量-植物种子水分含量与呼吸作用的关系,种子中的水分基本上是束缚水，酶不能发挥作用，多种代谢，包括呼吸作用都极微弱.,当水分含量增高后，出现自由水，酶的活性增高，呼吸作用增强。,呼吸作用的调控及其影响因素,5.光,6.创伤及机械
34、刺激：伤呼吸7.呼吸抑制剂 CN、CO、NaN3，DNP，NaF、丙二酸,呼吸作用的调控及其影响因素,第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系,一、呼吸效率二、种子、幼苗的呼吸作用 三、果实、块根、块茎的呼吸 作用,一、呼吸效率,合成生物大分子的克数呼吸效率 100%一克葡萄糖氧化一克葡萄糖氧化所能生成生物大分子的克数。,生长旺盛的部位呼吸效率较高，生长停止的组织或器官呼吸效率较低。,植物呼吸作用与农业生产的关系,二、种子、幼苗的呼吸作用,1.种子形成与呼吸作用,2.种子贮藏与呼吸作用,在种子的形成初期，呼吸逐渐升高，灌浆期达到最高峰。呼吸速率最大的时期恰好是贮藏物质积累的最迅速时期。,种子贮藏与
35、呼吸作用密切相关，呼吸速率高，有机物消耗大，种子寿命和品质降低。在贮藏种子时尽量降低其呼吸速率。,植物呼吸作用与农业生产的关系,种子的安全贮藏与呼吸作用,一般油料种子含水量在89、淀粉种子含水量在1214以下，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。多数树种的种子安全含水量为514。,图5-24 谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响 1.亚麻；2.玉米；3.小麦,为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增加，原生质由凝胶转变成溶
36、胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就增强。为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。,贮藏种子注意点：,1、控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。2、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。3、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。（通常认为最佳效果是氧不高于12%、二氧化碳不应低于2%，),干燥-提高CO2浓度-降低O2的含
37、量-气调法-充入氮气:抑制呼吸,3.萌发种子和幼苗的呼吸作用,种子萌发的先决条件时吸水，伴随含水量的增加，呼吸速率会迅速增加，从种子萌发到苗期，全部呼吸几乎都属于生长呼吸。种子萌发过程中，随着呼吸底物的不同，呼吸速率也有不同。,植物呼吸作用与农业生产的关系,三、果实、块根、块茎的呼吸作用,在果实成熟过程中，在一定时期，呼吸速率会突然升高，然后又迅速下降，这一现象称为呼吸跃变。,苹果、梨、香蕉、番茄、杏等为呼吸跃变型果实，呼吸跃变的出现表明这些果实完全成熟。,柑桔、葡萄、菠萝等为非呼吸跃变型果实。,呼吸跃变,植物呼吸作用与农业生产的关系,四、果蔬的贮藏,五、呼吸作用与作物栽培六、呼吸作用与植物的
38、抗病、抗逆性,植物呼吸作用与农业生产的关系,（1）控制温度（2）降低O2含量（3）湿度（4）适当通风（5）抑制乙烯产生,思考题,3.呼吸作用的糖酵解、磷酸戊糖途径和柠檬酸循环途径分别在细胞的、中进行。,2.适当降低温度和氧浓度可以延迟果实呼吸跃变的出现。,1、抗氰交替氧化酶是线粒体外的一种重要的末端氧化酶。,4.植物释放CO2和吸收O2量的比值称为 A.呼吸速率 B.光合速率 C.呼吸商 D.CO2补偿点,5.有氧呼吸的最终电子受体是 A.分子氧 B.H2O C.NADH D.细胞色素,6.淀粉种子和油料种子贮藏的安全含水量A相同 B淀粉种子高，油料种子低C不一定 D淀粉种子低，油料种子高,7.呼吸作用中的电子传递链定位在A细胞质 B线粒体基质 C线粒体外膜 D线粒体内膜,8.果实发育过程中呼吸高峰的出现表明果实A已经成熟 B接近成熟 C已经衰老 D开始腐败,9.植物体的糖酵解三羧酸循环氧化磷酸化过程的反应场所分别是：细胞质线粒体基质线粒体内膜 线粒体细胞质叶绿体 叶绿体线粒体过氧化物体 细胞质细胞质线粒体,
