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1、2023/1/16,1,第二节 生态系统的能量流动,1.生态系统的生物生产2.生态系统中的分解3.生态系统的能流过程4.生态系统能流分析,为什么要研究生态系统的能量流动？能量是生态系统的驱动力；经营管理中，应掌握能量的 输入和输出途径及其限制因素，以达到高产目的，设法调整生态系统的能量分配关系，使能量流向对人类最有益的部分。,2023/1/16,2,1.生态系统的生物生产,生物生产的基本概念:生物生产;生物量与生产量。初级生产:总初级生产与净初级生产；影响初级生产的因素；初级生产量的测定方法。次级生产:次级生产的基本特点；次级生产量的测定方法。,2023/1/16,3,生物生产：,生态系统中绿
2、色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，绿色植物的这种生产过程称为初级生产（primary production），或第一性生产。初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产（secondary production），或第二性生产。,是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。,2023/1/16,4,生物量和生产量,
3、生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量。单位面积或体积的个体数量、重量或含能量来表示；是一种现存量(standing crop)。现存生物量通常用平均每平方米生物体的干重(gm-2)或平均每平方米生物体的热值来表示(J m-2)。生产量(production):是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。生产量、生产力(production rate)和生产率(productivity)视为同义语。生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，生态系统所积累下来的生产量，而后者是某
4、一段时间内生态系统中积存的生物量。,2023/1/16,5,总初级生产与净初级生产,初级生产过程可用下列方程式概述：光能 6CO26H2O C6H12O6 6O2 叶绿素总初级生产(gross primary production,GP)植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量)，常用的单位：J m-2 a-1 或 gDW m-2 a-1；净初级生产(net primary production,NP)：植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示为：GPNP+R；NPGPR。,2023/1/16,6,
5、初级生产量的影响或限制因素：,NP,R,CO2,光,H2O,营养,取食,O2温度,陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质(物质因素)、氧和温度(环境调节因素)六个因素决定的。,污染物,光合作用生物量,GP,2023/1/16,7,初级生产力的变化：,奥德姆根据初级生产力将生态系统划分为4级：最低：荒漠和深海。较低：山地森林、热带稀树草原、某些临时农耕地、半干旱草原、深湖和大陆架。较高：热带雨林，长久性农耕地和浅湖。最高：少数特殊的生态系统（农业高产田、河漫滩、三角洲、珊瑚礁、红树林）。,2023/1/16,8,海域：海洋中由河口湾到大陆架到大洋区，单位面积净初级生产量和生物量
6、有趋于降低的趋势。陆地：由热带雨林向温带常绿阔叶林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、荒漠依次减少。,2023/1/16,9,初级生产量的测定方法,产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。放射性标记测定法：二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。pH测定法：水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据pH值变化估算初级生产量。叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。氧气测定法：总光合量净光合量呼吸量黑白瓶法：估计水
7、体初级生产力。,2023/1/16,10,黑白瓶法：,黑瓶（呼吸作用）,白瓶(净光合作用),对照瓶（消除误差）,放置于水样深度处,一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量。,2023/1/16,11,次级生产的基本特点：,次级生产过程模型,食物资源,未采食,拒食,未食,粪便(Fu),呼吸(R),分解,被采食,可利用,食用(C),同化(A),动物产品产生能量(P),潜在能量,保持能量,损失能量,C=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-R,2023/1/16,12,次级生产量的测定方法：,按已知同化量A和呼吸量R，估计生产量P；P=C-Fu-R，Fu-尿粪量。根据个体生长或增重的部
8、分Pg和新生个体重Pr，估计P；P Pg Pr根据生物量净变化B和死亡损失E，估计P。P B E,2023/1/16,13,2.生态系统中的分解：,资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。资源分解的意义：理论意义：通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；维持大气中二氧化碳的浓度；稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；实践意义：粪便处理污水处理,2023/1/16,14,影响分解的因素,分解过程的特点和速率，取决于：资源的质量；生物的种类：理化环境条件三方面。,分解者生物的种类,细菌和真菌动物：土
9、壤原生动物、线虫、轮虫,2023/1/16,15,分解的资源质量 单糖分解快，半纤维素，纤维素和木质素难于分解。营养物质的浓度C/N=25-30/1。,2023/1/16,16,分解时的理化环境条件,2023/1/16,17,澳大利亚引进异地金龟处理牛粪,澳大利亚每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M.H.Wallace(1978)指出“澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。”据实验两头金龟子一前一后，能将100克牛粪在3040小时内，滚成球，埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫，牛粪
10、埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。60年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣(Onthophagus gazella)和神农蜣螂(Catharsius molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了明显的作用。,2023/1/16,18,3.生态系统的能流过程,生态系统能量流动规律生态系统中能流途径,2023/1/16,19,生态系统能量流动规律：,生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：第一定律：能量守恒定律。能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。第二定律：熵律。任何形式的能（除了热）转化到另一种形
11、式能的自发转换中，不可能100被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。生态系统中能流特点（规律）：能流在生态系统中是变化着的；能流是单向流；能量在生态系统内流动过程，就是能量不断递减的过程；能量在流动过程中，质量逐渐提高。,2023/1/16,20,生态系统中能量流动的途径：,主要渠道：牧食食物链和腐食食物链。能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。,2023/1/16,21,4.能流分析：,
12、研究生态系统能流的途径；生态系统层次上能流研究的原理；生态系统能流分析的内容；生态系统层次上能流研究的步骤；生态系统能流分析的方法；能流分析的实例。,2023/1/16,22,研究生态系统能流的途径：,生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。,2023/1/16,23,生态系统层次上能流研究的原理：,依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。,2023/1/16,24,湖泊能流分析的内容：,水生生态系统的生物生产初级生产次级生产水生生态系统的能量收支水生生态系统的能量格局营养关系生态锥体生态效率水生生态系统的能
13、流过程,2023/1/16,25,生态系统层次上能流研究的步骤：,确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；确定有机体的营养级归属，进而确定：各营养级的生物量；各营养级能量或食物的摄入率；同化率；呼吸率；由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率。结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。,2023/1/16,26,生态系统能流分析的方法：,直接观察法肠胃法血清技术同位素示踪分析法,2023/1/16,27,稳定同位素法对生态系统进行能流分析：,许多化学元素有几种稳定同位素，如C的稳定同位素包括 和12C和 13C，N的稳定同位素包括15N和14N，S的
14、稳定同位素包括34S和32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的N同位素被选择性地排出，结果体内的15N相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中的15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级15N的相对浓度最高，最低的营养级15N的相对浓度最低。由于C4植物含有相对高的13C，因此，稳定同位素分析可以物种食物中的C3和C4的相对浓度。,2023/1/16,28,稳定同位素浓度的计算公式：,稳定同位素
15、通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，单位为偏离值（）的千分之一（）。偏离值的计算公式为：x=(R样品/R标准)-1 103=x=较重同位素的相对浓度，如13C、15N、34S的 R样品样品中稳定同位素的比，如13C:12C、15N:14N R标准标准的稳定同位素的比，如13C:12C、15N:14N如果x 0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如果x=x，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；如果x=x，那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。,2023/1/16,29,肋螺
16、不同食物中的稳定同位素比率：,新英格兰盐沼地肋螺Geukensia demissa潜在食物源中的稳定同位素含量。C、N和S的稳定同位素可以将肋螺潜在的食物源区分开。,2023/1/16,30,北美东部土著人骨骼中的13C浓度变化：,骨有机质中的13C浓度说明了生活在北美东部温带森林的史前士著美洲人的饮食成份。公元前3000年到公元500年，13C浓度较低，表明食物几乎完全来源于C3植物；公元1000年之后，迅速增加，表明主要以C4植物Zea mays的谷类为食物。,2023/1/16,31,实例1：美国明尼达州塞达波格湖的能流分析（自养生态系统）营养动态学说,营养动态学说是生态系统能量流动研究
17、的基础 R.L.Lindeman将生态系统中的各类生物按其在营养级中所处的位置不同划分为若干营养级。用n表示各营养级的能量含量，浮游植物通过光合作用将一部分太阳辐射能转化为自身能量 1，浮游动物取食浮游植物中的能量，为初级消费者，其能量含量为2，其余 3、4 依次类推。并定义n 为从n-1 到n 正的能量流动速率，n 为从n到n+1负的能量流动速率；Rn为各营养级呼吸速率。因此，某一营养级n的能量含量变化速率可表达为：dn/dt=n+n,2023/1/16,32,-波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系：,分解的营养物质,水草,浮游植物,浮游动物,浮游捕食者,食枝叶动物,底栖捕食者,浮游生物捕
18、食者,软泥,细菌,细菌,内部,太阳辐射能,太阳辐射能,外 部,1,2,3,4,4,3,2,1,2023/1/16,33,波格湖生态系统营养动态简图：,n 为从n-1到n的能量贡献速率，n为从n到n-1的能量损耗率,未利用的能量,有机体利用的部分,太阳辐射能0,2,3,4,非呼吸耗散的能,呼吸耗散的能,1,2,3,4,(3=4+R3),R4,(2=3+R2),(1=2+R1),R2,R1,n为营养级的能量含量,1,2023/1/16,34,波格湖生态系统营养动态简图：,未利用1.2,2023/1/16,35,波格湖生态系统能量金字塔：,3.0 cal cm-2 a 1,111.0 cal cm-
19、2 a 1,15.0 cal cm-2 a 1,2023/1/16,36,实例2：森林生态系统的能流分析,2023/1/16,37,能否提高生态系统的生产力？地球上的森林具有很大的生长潜力：生态系统生产力受到很多环境因子的限制，如光照、水分、温度、养分供应、生长期等。生态系统结构对生产力的提高也很重要。如何提高生态系统的生产力：给生态系统增加能量，从而提高光能利用效率。天然条件下：温度的升高，雨量的增多。人工条件下：营造高光合效能的速生树种，树种的合理混交，整地，灌溉，排水，施肥，森林抚育，病虫害防治等。,2023/1/16,38,课堂讨论题：试用能量生态学原理，从环境保护的角度，论述秸杆的充分利用。,原理：能量沿生态系统的食物链或食物网定向逐级流动并被各级营养级上的生命有机体逐级利用。生态工程设计：能量多层分级利用,作物,家畜,食用菌,蚯蚓,籽实,秸杆饲料,糖化,一级利用,产品输出,粪便,二级利用,接种,菌床杂屑,三级利用,产品输出,接种,排泄物,肥料,光能,产品输出,秸杆,秸杆饲料,
