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1、第六章 原肠作用Gastrulation,1.原肠作用概述2.海胆原肠作用3.鱼类原肠作用4.两栖类原肠作用5.鸟类原肠作用6.哺乳类原肠作用,主要内容,原肠作用是细胞和细胞层高度协调一致的运动.,原肠作用是通过胚胎细胞剧烈的而又有序的运动，使囊胚细胞的重新组合，形成由三个胚层构成的胚胎结构的过程。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时与其他细胞的运动紧密配合。因此，原肠作用过程中细胞运动涉及整个胚胎。,1.原肠作用概述,通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关
2、键时期。,原肠作用是器官原基形成关键期,动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分细胞会获得各自的发育潜能。不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴则在整个原肠作用过程中建立起来。,原肠作用与体轴形成,尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为六种细胞运动机制，即外包(epiboly)、内陷(invagination)、内卷(involution)、内移(ingression)、分层(delamination)和集中延伸(convergent extension)。同一动
3、物原肠作用常包括几种不同的彼此协调一致的细胞运动形式。,细胞运动类型,2.海胆原肠作用,海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。,原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平,海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。,植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足(filopdia)，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞(primary mesenchyme cell)。,初级
4、间质细胞的内移,海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。,初级间质细胞的线状伪足,初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片,间质细胞和非间质细胞与不同胚层细胞或胞外组分之间的亲和力,初级间质细胞的内移的机制,细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移 初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。,内移至囊胚腔的初级间质细胞
5、被大量胞外片层物质包绕。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白（fibronectin）、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。,内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。,囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系，将初级间质细胞固定于一定位置。,早期原肠内陷（植物极板内陷）初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板
6、进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠(archenteron or primitive gut)，而原肠在植物极的开口称为胚孔(blastopore)。,早期原肠内陷,随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。,晚期原肠内陷早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞穿插重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少，并辅之以细胞变扁平。,原肠细胞通过迁移重叠和扁平化而发生重排.,Archenteron exten
7、sion(Convergent extension),海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排使组织变细并向前延伸的现象-集中延伸。,原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。,晚期原肠内陷的机制,A，原肠的顶端形成次级间质细胞；B，次级间质细胞的线状伪足。,当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终
8、形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。,海胆原肠作用的整个历程。发育温度为25度。,海胆的长腕幼虫,海胆正常的胚胎发育,原肠作用：开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包,由YSL驱动,使胚盘变薄.胚层的形成：50%下包时,与卵黄交界处的deep cells内卷,使交界处形成厚实的一圈,叫 germ ring.内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层,而上层的deep cells为上胚层.胚盾(embryonic shield)：因深层细胞的内卷和汇聚延伸而在germ ring的某处形成的加厚区.它为胚胎的背部,从此处内卷的细胞将与其他汇聚延伸的下胚层细胞一起沿背部中
9、线形成脊索中胚层(chordamesoderm);下胚层细胞还将生成近轴中胚层和内胚层.上胚层的部分细胞经汇聚延伸形成neural keel,其余的细胞形成皮肤.,破坏YSL中微管聚合可抑制下包,3.鱼类原肠作用,爪蟾的原肠作用:原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内陷.它们的内陷使囊胚表面形成一个小沟,即为胚孔,4.两栖类原肠作用,Morphogenesis(Gastrulation),5.鸟类原肠作用,原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成,它的出现确定了胚胎的AP轴线.原条内会形成一个凹陷,叫原沟,是上胚层细胞进入囊胚腔的门户.原条的头部末端是一个加厚
10、层,叫Hansens node,是一个诱导中心.,细胞早期通过原条的移动：最早穿过原条进入囊胚腔的细胞向头部方向移动,最终迁移至胚胎的头部,成为前肠内胚层.这些细胞的移动将原来的下胚层细胞挤至明区前部,成为生殖新月区(germinal crescent),是原生殖细胞存在部位.其后通过Node进入囊胚腔的细胞在上胚层和内胚层之间向头部移动,形成头部中胚层和脊索中胚层.,6.哺乳动物原肠作用,上胚层和下胚层的形成：在原肠作用开始时,内细胞团分裂为两层.与囊胚腔接触的一层为下胚层,将用于形成yolk sac;另一层为上胚层.上胚层细胞间的缝隙将合并,并扩大成为羊膜腔,腔中的液体可防止胚胎脱水和保护胚胎受振荡.上胚层将发育为胚胎的本体.,
