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1、矿质营养:植物对矿质元素的吸收、运输和转化利用。,收多收少在于肥,第二章 植物的矿质营养,本章主要内容,一、植物必需的矿质元素及生理作用二、植物细胞对矿质元素的吸收三、植物体对矿质元素的吸收四、矿质元素在植物体内的运输和分布五、植物对矿质元素的同化（氮素同化）六、合理施肥的生理基础,一、植物体内的元素（灰分分析试验）,2、非矿质元素 植物燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如 C、H、O、N、等。,1、矿质元素,将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的物质称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素（P、K、Mg等）或矿质元素。,第一节 植物必需的矿质元素,1、判别必需元素的试验方
2、法,(2)砂基培养法(砂培法)：在洗净的石英砂或玻璃球中，加入含有全部 或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。,(1)溶液培养法(水培法)：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物 的方法。,20世纪70年代后还发展了气培法和营养膜法,二、植物必需的矿质元素,2.植物必需元素的种类 根据试验结果，按照上述原则，确定植物的必需元素有17种。大量元素(10-0.01%植物干重)：9种 来自水和二氧化碳：C H O 来自土壤：N P K Ca Mg S 微量元素(低于0.01%)：8种 来自土壤：Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni,A、水培法：使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器)，以防止光
3、照及避免藻类的繁殖，并经常通气。,B、营养膜(nutrient film)法：营养液从容器a流进长 着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经 管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。,a,b,c,d,C、气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,3、判断植物必需元素的标准（原则）,（1）缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史。,（3）该元素在植物细胞中表现出直接的作用，而不是由于土壤或培养基的物理、化学和微生物条件的改善所产生的间接效应。,（2）缺乏该元素，植物出现专一的缺素症，这种症状可用加入该元素的方法预防或恢复正常。,三、必需矿质元素的一般生理作用,1、是细胞结构物质和
4、生物大分子的组成成分 如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中；钙是细 胞壁组成元素。果胶酸钙（半乳糖醛酸聚糖；钙桥）,2、是植物生命活动的调节者，参与酶的活动 如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类 的合成和运输；镁是光合作用关键酶的激活剂。,3、起电化学作用 参与细胞离子浓度的调节和电荷的平衡；参与氧化还原反应（或电子传递过程）4、作为细胞内的信号分子 如：Ca2+,四、植物缺乏矿质元素的诊断方法1、化学分析诊断法 一般采刚成熟的叶片进行分析2、症状诊断法（植物缺素症状检索表）不同元素之间相互作用，诊断复杂。如磷过量，植株吸收锌少，呈现缺锌症状。,五、植物必需矿质元素的缺素症状,锌是色氨酸合成
5、酶的辅因子色氨酸是生长素的合成原料,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式,(1)细胞与外界进行物质交换必须经过膜。,(2)许多细胞器均由膜组成，细胞是一个大的膜系统。,(3)胞内的生命活动大都在膜上或由膜构成的空间进行。,1、生物膜的功能,一、生物膜,2、生物膜的特性 选择透性：对不同物质透性不同。膜对水的透性最大，脂溶性物质透性大。各种离子（水合离子）不易透过膜,4、膜的结构流动镶嵌模型（1）生物 膜具有液晶态结构，有流动性。（2）生物 膜的骨架是磷脂双分子层，蛋白质嵌合在膜上，即具有镶嵌性。外在蛋白与内在蛋白 通道蛋白与载体蛋白（3）类脂、蛋白质等在膜内外的排
6、列都是不对称分布的，具不对称性。（4）膜在不断运动、变化、更新之中。,二、细胞吸收溶质的特点,积累现象活细胞从周围环境吸收必需元素，最终使其在细胞内的浓度远高于细胞外的浓度，这种现象称为积累。内部浓度与外部浓度之比称为积累比。如通常植株中K+浓度约为25mmol/L-1，而土壤中溶解态的K+浓度一般不超过0.1mmol/L-1，表明植株的累计比为250：1。再如植株中磷浓度约为5-20mmol/L-1，而土壤中有效磷浓度一般不超过2mol/L-1,三、细胞吸收溶质的方式 被动吸收/运输（Passive transport）：分子或离子顺着浓度梯度/电化学势梯度进入细胞的过程，不需ATP直接提供
7、能量。主动吸收/运输（Active transport）：利用ATP提供能量吸收分子或离子的过程。可以逆着浓度梯度/电化学势梯度进行吸收。主动吸收/运输为主,1、被动吸收（1）单纯扩散/简单扩散（Simple diffusion）小分子物质通过细胞膜的脂类分子间隙进入细胞的过程。O2/CO2/NH3 等。离子不易穿过脂类双分子层。,（2）协助扩散/易化扩散（Facilitated diffusion）分子或离子经膜上转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度进入细胞。,通道蛋白：或离子通道（Ion channel）由细胞膜上的蛋白构成的供离子跨膜的孔道。通道孔径大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输有一定
8、选择性，即一种通道只允许某一种离子通过。已知类型：钾、氯、钙、硝酸根等离子通道。通道蛋白构象变化控制其开/关；膜电位差/膨压/膜相 配体偶连膜片钳(patch clamp,PC)技术是研究离子通道的主要手段，Neher和Sakmann因发明该技术获1991年诺贝尔医学和生理学奖。,离子通道运输：ion channel transport,一个开放的离子通道每秒可运输107 108个离子，比载体蛋白的运输快1000倍。,载体蛋白：又称载体、透过酶、运输酶，包括单向运输载体、同向运输载体、反向运输载体,细胞质膜上的蛋白，可选择性地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体离子复合物，通过载体蛋白构象的变
9、化，把分子或离子运送到质膜的另一侧。可以顺着电化学梯度运行（被动运输），也可以逆电化学梯度进行（主动运输）。,载体蛋白的类型 A、单向运输载体：能催化分子或离子(如铁、锌、锰、铜等)单方向地跨膜运输的载体。,C、反向运输载体：载体与质膜外侧H结合，同时与质膜内侧的 分子或离子(如Na)结合，两者朝相反的方向运输。,B、同向运输载体：载体与质膜外侧的H结合的同时，又与另 一分子或离子(如氯、硝酸根、氨根、磷酸根、硫 酸根、氨基酸、蔗糖等)结合，向同一方向运输。,2、主动吸收/运输：植物细胞消耗能量(ATP)逆电化学势梯度吸收物质的过程,（1）ATP酶（ATP磷酸水解酶）/离子泵是膜内在蛋白，利用
10、ATP水解释放的能量逆电化学势梯度转运离子。ATP+H2O ADP+Pi+32kj这种转运造成了膜内外正负电荷的不一致，形成跨膜的电势差，这种现象称为致电，故ATP酶也称为致电泵，包括质子泵（H+-ATP酶）和离子泵（如Ca2+-ATP酶）,ATP酶,质膜H+-ATP酶：水解ATP/使H+外泌；使胞质pH升高（7.0-7.5）；胞壁pH降低（5.0-5.5）；产生跨膜的质子驱动力（电化学势差/渗透势能）；是其它形式离子跨膜运输的基础；故有主宰酶之称液泡膜H+-ATP酶：水解ATP/将胞质H+泵入液泡，产生跨膜的质子驱动力（电化学势差/渗透势能）；叶绿体和线粒体内膜上的H+-ATP酶：参与合成A
11、TP。Ca2+-ATP酶（钙泵）：催化Ca2+逆电化学势梯度从胞质转运到胞壁或液泡/内质网。H+-焦磷酸酶：利用PPi供能将胞质H+泵入液泡,（2）初级主动运输 质子泵消耗ATP逆着电化学梯度转运H+，产生跨膜质子驱动力的过程，称为初级主动运输。,（3）次级主动运输（共转运）利用初级主动运输建立的跨膜电化学势梯度，细胞外阳离子经通道进入细胞，而阴离子与H+经同向运输载体一同进入细胞的过程称为次级主动运输。,初级主动运输,次级主动运输,3、胞饮作用 细胞通过膜的内折 从外界直接摄取物质进 入细胞的过程。,是非选择性吸收，在吸收水的同时，把水分中的物质如各种盐类和大分子物质甚至病毒一起吸收进来。番
12、茄和南瓜的花粉母细胞、蓖麻和松的根尖细胞都有胞饮现象。,细胞内吞作用,第三节 植物对矿质元素的吸收,根系吸收矿质元素的特点根系吸收矿质元素的部位根系吸收矿质元素的过程影响根系吸收矿质营养的土壤因素植物地上部分对矿质元素的吸收,植物吸收矿质元素器官：根系（为主）叶片及嫩茎一、根系吸收矿质元素的特点（一）土壤中矿质元素的存在状态 土壤溶液 土壤胶体 土壤矿石（难溶盐类）,（二）根系吸收矿质元素的特点1、对矿质和水分的相对吸收 相互依赖 矿质溶于水中才能被吸收，吸收矿质后使根部水势下降，又促进根系吸水；被吸收的矿质在导管中随水以集流方式运往地上部，又有利于根系吸收矿质元素。相对独立 机理不同：水分-
13、被动吸收为主；矿质-主动吸收为主 分配方向不同：矿质优先供应生长旺盛部位，水分则运往蒸腾旺盛部位。光控实验：甘蔗白天吸水速率比晚上大10倍，吸磷速率只大一点。,2、对离子的选择吸收 对同一溶液中不同离子的吸收差异(与不同载体和通道数量有关)。对同一盐的正负离子吸收比例不同，因此把矿质盐分为 生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐。,生理酸性盐:如供给植物(NH4)2SO4时，植物根对NH4+的吸收多于SO42-，根部细胞吸收NH4+的同时向外分泌H+，使溶液的H+的浓度增大，使土壤变酸，这种盐称生理酸性盐。包括多种胺盐生理碱性盐：如供给植物NaNO3时，植物根对NO3-的吸收多，根部细胞吸收NO3
14、-的同时向外排出OH-或HCO3-，使土壤变碱，这种盐称生理碱性盐。包括多种硝酸盐生理中性盐：如供给植物NH4NO3时，植物根对阴阳离子吸收相近，土壤pH不变，这种盐称生理中性盐。施肥时应注意肥料类型的合理搭配,3、单盐毒害与离子拮抗单盐毒害：如果把植物培养在单一盐类的溶液中，不久便出现毒害植物的现象，这种现象称为单盐毒害。如：海洋植物+纯NaCl 不久就死去 海生植物+海水(NaCl含量很高)生活的很好 离子拮抗：在发生单盐毒害的溶液中，再加入少量其它盐类，即能减弱和消除单盐毒害现象，这种作用叫拮抗作用。同价金属离子间不能产生颉抗作用。,平衡溶液：含有植物生长发育必需的元素，且有适宜的浓度、
15、比例和pH值，使植物生长发育良好，这样的溶液叫平衡溶液。,二、根系吸收矿质元素的部位,主要是根毛区。根冠和分生区因无输导系统，所吸收的离子不易运出而积累较多；根毛区因木质部已分化，吸收的离子能很快运出，所以积累较少。,三、根系吸收矿质元素的过程1、离子吸附在根系细胞表面2、离子进入根系薄壁细胞内3、离子进入根系导管 土壤溶液中或土壤胶体粒子吸附的阴/阳离子与根系细胞表面吸附的 H+和H CO3-发生交换（1）根对土壤溶液中离子的吸收 根细胞呼吸产生的CO2溶于水后，可形成H+和H CO3-，可与土壤溶液中的阴阳离子发生交换，使土壤溶液中的阴阳离子吸附到根表面。,土壤溶液,根系吸收矿质离子的途径
16、和过程,吸附,进入细胞,进入导管,被动扩散代谢控制的主动释放,（2）根对吸附在土壤胶体上的离子的吸收,通过两种方式进行交换吸附：间接交换：土粒表面带负电荷，吸附着阳离子（如NH4+、K+)，根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3 CO2+H2O H2CO3 H+HCO3-K+等阳离子与H+交换,H+被土粒吸附,K+进入土壤溶液形成KHCO3,当K+接近根表面时,再与根表面的H+进行交换吸附,K+即被根细胞吸附进入根部,HCO3-也可能一起进入。直接交换（接触交换）：如果根部和土粒之间的距离小于离子振动的空间，土粒上的阳离子和根表面的H+便可以不通过土壤溶液而直接交换。,（3）根
17、对难溶于水的矿质元素的吸收,根呼吸产生CO2，溶于水形成碳酸，另外，还向根外分泌苹果酸、柠檬酸等有机酸，使难溶矿质逐渐溶解，释放出的矿质元素或存在于土壤溶液中，或吸附在土粒表面，然后再被根吸收。大理石：CaCO3+H2CO3 CaHCO3土壤微生物活动（磷细菌；磷矿粉）,四、影响根系吸收矿质营养的土壤因素 1、土壤温度 2、土壤通气状况 3、土壤溶液浓度 4、土壤PH值 5、土壤微生物活动,1、温度 影响根部呼吸速率，进而影响主动吸收，在一定温度范围内，吸收速率随温度增高而加快。温度太高（40）酶钝化，影响根部代谢。细胞透性大，矿质元素被动外流。加速根的木质化进程，减少吸收面积。温度太低 代谢
18、弱，主动吸收慢。细胞质粘性大，离子进入困难。2、通气状况 影响呼吸。土壤通气良好，增加O2，减少CO2农业措施：中耕，排水晒田，增施有机肥,3、土壤溶液浓度 载体和通道数量有限-饱和效应 施肥过多，会引起水分的反渗透，导致烧苗4、PH值 直接影响：细胞壁和细胞膜中蛋白质的解离（两 性电解质）在弱酸性条件下，带正电，吸附环境中阴离子 在弱碱性条件下，带负电，吸附环境中阳离子 间接影响:影响养分的溶解性（有效性）影响土壤微生物的活性 一般作物最适PH值是67，但有些作物适于较酸性环境，如茶、马铃薯、烟草；有些作物适于较碱性环境，如甘蔗、甜菜。,5、土壤微生物活动,土壤中真菌、细菌等微生物的活动影响
19、矿质元素的有效性。根系被非植物病原真菌侵染后形成菌根（真菌与根系共生体），利于根系对矿质的吸收。,五、植物地上部对矿质营养的吸收,1、根外营养（或称叶片营养）植物地上部可吸收矿质营养，这个过程叫根外营养。营养物质通过气孔 叶内 角质层裂缝 细胞壁 细胞壁中的外连丝 质膜 细胞内 注意掌握方式、浓度、时间2、根外施肥的优点作物生育后期根部吸收能力衰退时，可通过根外施肥补充营养。适用于易被土壤固定的肥料，如铁、锰、铜等。对于微量元素，效果快，用量省。,第四节 矿物质在植物体内的运输和分布,一、矿质运输形式、途径、速度1、形式：N：氨基酸、酰胺、NO3-、NH4+P：正磷酸、有机磷化合物 S：SO4
20、2-、蛋氨酸、谷胱甘肽 金属元素：离子状态2、途径：（42K 示踪试验）根：木质部为主，也能横向运到 韧皮部再上运 叶：下运以韧皮部为主，上运则通过 木质部和韧皮部3、速度：30-100cm/h,二、矿质元素在植物体内的分布和再利用,1、矿质元素在植物体内的分布/配 部分被根利用，部分运往生长旺盛部位（生长点，发育的种子）2、矿质元素发生再利用的情况 某元素缺乏/种子（果实）发育期间/叶片脱落前3、可再利用元素N,P,K,Mg等可以从某个器官转移到其它需要的器官去，即可再次参与循环的元素。多分布在生长点、嫩叶等代谢旺盛的部位。生理病症多表现在下部老叶。4、不可再利用元素在细胞中呈难分解的稳定化
21、合物形式存在，不能再次参与循环的元素。如Ca,Fe,Mn 多分布在老器官中，生理病症多表现在上部嫩叶。,第五节 无机养料的同化-氮素同化,一、根系吸收氮素的形式 O 土壤尿酶尿素、氨基酸/酰胺等；NH2-C-NH2（NH4）CO3以NO-3、NH4+无机态为主，NH4+可直接合成氨基酸NO-3 必需先还原为NH4+才能用于合成氨基酸 二、硝酸盐还原 还原过程 NO3-NO2-NH4+1 硝酸盐还原为亚硝酸盐 2 亚硝酸盐还原为氨,1、硝酸还原过程（NO3-NO2-）,部位：可在根内也可在叶内进行，由细胞质中硝酸还原酶催化，还原力为NADH+H+硝酸还原酶是一种诱导酶，含有FAD,Cytb557
22、和Mo、在酶促反应中起电子传递体作用。诱导酶：植物中本来不含有某种酶，但在特定外来物质影响下，可以合成这种酶。硝酸还原酶整个酶促反应可表示为：NO3-+NAD(P)H+H+2eNO2-+NAD(P)+H2O,2、亚硝酸还原过程（NO2-NH4+）,是由叶绿体和根质体中的亚硝酸还原酶催化的 NO2-+6 e-+8 H+NH4+2 H2O,第六节 合理施肥的生理基础,一、植物的需肥规律1、不同植物或品种、需肥数量和比例不同 禾谷类需磷肥较多（子粒饱满）；根茎类需钾肥较多（促进地下部糖分积累）；叶菜类需氮肥较多（使叶片肥大）。2、同一植物不同生育时期对矿质元素需求情况不同 开花前需氮肥较多；开花后需
23、磷/钾肥较多；植物营养最大效率期：生殖生长期,二、施肥指标（各种肥料用量，在作物各生育期的分配）品种特性/预期产量水平/土壤肥力（测土配方施肥）/需肥量及肥料种类/肥料利用率；基肥/种肥/追肥 1、形态指标：相貌、叶色 2、生理指标（1）营养元素诊断（叶片、土壤）（2）叶绿素含量：氮/镁/铁（3）酰胺（鉴定氮素营养指标）（4）酶活性（Cu、Mo、Zn、Mn)三、发挥肥效的措施 1、适当灌溉 2、适当深耕 3、改善施肥方式：深施肥（5-10cm深）/叶面,本章小结,植物必需的矿质元素植物细胞对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收矿物质在植物体内的运输和分布无机养料的同化-硝酸盐还原合理施肥的生理基础,
