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1、植 物 的 起 源 与 演 化,地球上丰富多彩的植物世界是植物与其环境长期相适应的结果，它是长期进化的结果。植物的进化历史可分为菌藻时代、裸蕨时代、蕨类植物时代、裸子植物时代和被子植物时代。人们推测，生命出现后首先演化为原核细胞，产生原核生物，认为最初的原始生物是进行厌氧、异养生活的，只能以环境中的营养物质如氨基酸、糖、脂肪等为食物，以后再演化出光合自养的生物。,最老的有细胞结构的生命的证据是澳大利亚的 Warrawoona化石群发现于含层状叠层石的碳酸盐岩中(35亿年)。通常认为，叠层石是蓝菌存在的指示。由于蓝菌等低等微生物的生命活动所引起的周期性矿物沉淀、沉积物的捕获和胶结作用，从而形成了
2、叠层状的生物沉积构造。,叠层石,瓦拉伍那群化石,Warrawoona群中的微化石在形态结构上比较完整，它们究竟是蓝藻还是细菌目前尚难确定，通常认为，早期叠层石是蓝藻建造的。但是，近年来已经发现叠层石也可能完全由光合细菌建造，或甚至由非光合细菌建造。,在加利福尼亚州南部，距今大约14亿年的贝克泉（Beck Spring）组产有大的单细胞形体和分叉的管状绿藻，多数学者认为这些化石是真核细胞有机体，并可能是已知最老的、真正的真核细胞化石。,在新西兰温泉池中的光合作用细菌能吸收二氧化碳并且释放氧气,由于藻类植物群在海洋中的大量繁衍，它们在光合作用过程中放出大量氧气，大气成分发生改变，使海水中的含氧量提
3、高，有利于海洋动植物的生存。另外，由于一部分氧气在大气上层形成臭氧，阻挡了紫外线的辐射，从而使植物从海水登上陆地成为可能。,到了志留纪晚期，一批水生的裸蕨类植物开始逐渐进入陆地，植物进化进入了一个新的阶段。登陆了的裸蕨类植物，进一步向适应陆生生活方向演化，到古生代的石炭纪，世界各地出现了蕨类植物森林，但是，这些早期出现的种类繁多的裸蕨类植物，却在泥盆纪末期、石炭纪以前消逝了。从石炭纪到二叠纪下期这段地质年代中，是蕨类植物的繁盛时间，同时苔藓植物也成功地适应陆地生活繁衍生长。,2005年科学出版了关于瓮安生物群的一项研究：发现了6亿年前的地衣化石。这是我国古生物学家袁训来、肖书海和美国的古植物学
4、家托马斯泰勒的研究成果。表明在6亿年前的海洋中蓝藻与真菌已经发展到了共生关系，预示着在维管植物登陆前的2亿年间，地衣可能对地表岩石圈进行了改造。,植物为何离开温和的水环境而登陆呢？,最可能的原因是地质变迁：某一特定的水体与海洋相隔离，然后慢慢干枯，成功适应干旱环境的生命形式存活下来。,植物的登陆,裸蕨是最先登陆成功的植物。,藻藓类植物具有苔藓植物的最原始性状，并具有近似藻类的特性，其中藻藓（Takakia lepidozioides）染色体n=4，为现知陆生植物中的最低数,可能是目前所发现的最原始的苔藓植物。,纽约尚普兰（Champlain）湖中的一块花岗岩墓碑上的苔藓,石炭纪蕨类植物繁盛,在
5、古生代末期的二叠纪时，由于地球上出现了明显的气候带，许多地区变得不适于蕨类植物的生长，多数蕨类植物开始走向衰亡。裸子植物开始兴起，并逐渐取代了蕨类植物的优势，由古生代的二叠纪到中生代的白垩纪早期，长达1亿年的历史时期，是裸子植物的繁盛时期，到中生代末期，距今1亿年前后，地球上气候带分带更加明显，而且后来又出现了几次冰川时期，气温大幅度下降，多数裸子植物不能适应新的环境逐渐消逝，被子植物由于对环境有更强的适应能力，迅速兴起，成为世界上优势的植物群。,1996年在辽宁北票市发现的被子植物化石辽宁古果（Archaefructus liaoningensis）地质年代为1.25亿年前的早白垩世。,20
6、03年在辽西找到被子植物化石十字中华古果（Sinocarpus liaoningensis），地质年代为1.221.25亿年前，是目前最无争议的中国早期被子植物化石。,大约在35-33亿年前，地球上出现了原核藻类蓝藻。最原始的蓝藻是一些简单的单细胞个体，直到距今17亿年前后，才出现类似现代丝状体蓝藻的群体和丝状体，并出现了带有异形胞的丝状体。以后进一步发展，部分种类能够生活于潮湿的环境中，表明它们能够适应于陆生环境。甲藻和隐藻细胞属于中核细胞，其核质无蛋白质，细胞分裂时核膜不消失。因此，细胞核的进化可能是由原核经中核再进化为真核的。漫长的蓝藻时代，蓝藻通过直接或间接的作用，将大气中的CO2大量
7、地转移到岩石圈，建造碳酸岩层石，同时释放氧气，这样，蓝藻不仅改造了大气圈，也改造了岩石圈，为真核生物的起源创造了条件。真核细胞的出现是在15亿-14亿年前。,元古代晚期至古生代志留纪是藻类植物急剧分化、发展和繁衍的时期。藻类植物的三条演化路线：,苔藓植物的起源1起源于绿藻 认为苔鲜植物起源于绿藻的主要观点有以下7方面证据。苔藓植物的叶绿体与藻类的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素。角苔具有蛋白核，储藏物为淀粉，与绿藻中的相似。苔藓植物生活史中的原丝体与丝藻很相似。苔藓植物的游动精子具有两条等长的顶生鞭毛，与绿藻的精子相似。苔藓植物的合子发育在配子体内发育，与丝藻中的鞘毛藻属（Coleocha
8、ete）的相似。绿藻类中的轮藻，植物体分化明显，其卵囊与精子囊也与苔藓植物的颈卵器和精子器相似。,苔藓植物中的藻苔（Takakia lepidozioides)无假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状生的细叶，有颈卵器，其形态结构与藻类植物很相似；另一方面，绿藻门中的佛氏藻(Fritschiella tuberosa)植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起形成垫状，其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，这种结构与叶状体苔类相似。Bower认为苔藓植物可能是从古代这类绿藻的配子体发达类群进化而来。,2起源于裸蕨类 认为苔藓植物由孢子体占优势的裸
9、蕨类植物退化而来。其理由主要有以下5个方面。裸蕨类中的角蕨属和莱尼蕨属(Rhynia)没有真正的叶和根，只在横生的茎上生有假根，这与苔藓植物相似。裸蕨类中的角蕨属、孢囊蕨属的孢子囊内，有1中轴构造，此点与角苔属、泥炭藓属、黑藓属的孢子囊中的蒴轴相似。绝大部分的苔藓植物没有输导组织，但是在角苔属中的蒴轴内有类似输导组织的厚壁细胞，在裸蕨类中也可看到输导组织消失的现象。按顶枝学说，植物在进化过程中，由分枝的孢子囊逐渐演变成为集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨中已具有单一的孢子囊，而在藓类中的真藓中，就发现有畸形的分叉的孢子囊，也似乎说明苔藓植物由裸蕨类植物退化而来。从地质年代来看，裸蕨类出现于志留纪，
10、而苔藓植物出现于泥盆纪中期，苔藓植物比裸蕨类晚出现数千万年。现在大多数学者认为苔藓植物与裸蕨并没有直接的亲缘关系，两者可能是由水生绿藻平行演化而来。,苔藓植物的演化 1认为苔类植物原始 如果认为苔藓植物由绿藻类中的鞘毛藻演化而来，则苔鲜植物背腹面的叶状体类型是原始的，再由叶状体演化为直立的、辐射对称的类型。因而，苔类原始，藓类进化。2认为藓类植物原始 如果认为苔藓植物是由轮藻类演化而来，则苔藓植物中具有直立的、辐射对称的类型为原始。因而藓类植物原始，苔类植物进化。3认为角苔类植物原始 如果认为苔鲜植物来源于裸蕨类，则在苔藓植物中，孢子体发达，配子体最简单的角苔类为原始，再由角苔演化为其他苔类和
11、藓类植物。,苔藓植物是从水生到陆生的过渡类型，也是进化的旁枝。苔藓植物的配子体有类似茎、叶的分化，但“茎”、“叶”构造简单，喜欢阴湿，在有性生殖时，精子具有鞭毛，受精必须借助于水。这些表明它们具有水生到陆生的过渡特征。由于苔藓植物的配子体占优势，孢子体依附在配子体上，而配子体的构造简单，没有真正的根和输导组织，因而在陆地上难于进一步发展。所以不能像其他孢子体发达的陆生高等植物那样能够较好地适应陆生生活，因此，苔藓植物在进化过程中很特别，常被认为是一盲枝，或称为旁枝。,蕨类植物的起源与演化 1裸蕨植物的繁盛与起源 裸蕨植物是最古老的陆生维管植物，其共同特征是无叶、无真根，仅具假根；地上为主轴，多
12、为二叉状分枝；原生中柱；孢子囊单生枝顶，孢子同型等。最早的裸蕨植物化石发现于4亿年前的志留纪晚期，定名为顶囊蕨属（或光蕨属）(Cooksonia)，其株高10厘米，直径2毫米。后来在泥盆纪的早中期又发现了莱尼蕨、裸蕨(Psilophyton)等。它们生活于陆地上或沼泽地，分布于各大洲，繁盛于泥盆纪的早、中期，这段地质时期称为裸蕨植物时代。裸蕨植物均于泥盆纪晚期绝灭，仅生存了3000万年。多数人认为裸蕨植物是由古代的绿藻类演化而来的。主要依据是均含叶绿素a和b，贮藏的光合作用产物是淀粉，细胞壁的主要成分是纤维素等。,裸蕨的出现具有重要意义，从此开辟了植物由水生发展到陆生的新时代，陆地从此披上了绿
13、装，植物界的演化进入了一个与以前完全不同的新阶段。裸蕨植物在植物进化中的意义还在于它们以后又演化出其他蕨类植物和裸子植物。,蕨类植物的演化和古蕨类植物的繁盛 裸蕨类植物远在晚志留纪或泥盆纪已在陆地登陆，由于陆地生活的生存条件多样，这些登陆的植物为适应多变的陆地生活环境而不断地分化与发展，形成种类多样的蕨类植物。裸蕨类植物大致沿着石松类、木贼类和真蕨类三条路线演化。石松类 木贼类 真蕨类,1石松类演化路线 裸蕨类-刺石松-典型的石松类植物。刺石松属（Baragwanathia)是间于裸蕨类与现代典型石松类植物间的一种类群，其特征与裸蕨类星木属（Asteroxylon）植物很相似，但刺石松的孢子囊
14、是在各拟叶之间或近拟叶的基部，而不像裸蕨类植物那样生在枝的顶端，这可能是着生孢子囊的枝轴部分缩短，并趋于消失，因而孢子囊从顶生的位置转换到侧生位置的缘故。刺石松和星木属都是草本，而泥盆纪至石炭纪时期也有高大乔木类的石松植物，如鳞木属(Lepidodendron）和封印木属（Sigillaria)，且为孢子异型。现存的石松类均为小型草本。,2木贼类演化路线 裸蕨类一古芦木属、海尼蕨属-木贼植物。木贼类植物出现的泥盆纪，最古老的类型是泥盆纪地层中的海尼属（Hyenia)和古芦木属(Calamites)，其特征与裸蕨类及木贼属均相似，故被认为是裸蕨类与木贼植物间的过渡类型。木贼类也在泥盆纪出现，直至
15、石炭纪时木本和草本的种类都有。到了二叠纪时乔木则绝灭，后来仅剩一些较小的草本类。著名的乔木类如芦木属，高大乔木类是该地层的主要成煤植物之一。,3真蕨类演化路线 裸蕨类小原始蕨、古蕨属植物真蕨类植物。真蕨类植物最早出现在中泥盆纪，其孢子囊呈长形，囊壁厚，纵向开裂或顶上孔裂，其代表性的植物有小原始蕨、古蕨属等。其中小原始蕨合轴分枝，侧枝的末端扁化成扁平的二叉分枝的叶片状，孢子囊生于具有维管束的小侧枝顶上。古蕨属具有大型、二回羽状的真蕨形叶片，在一个平面上排列着小羽片，孢子囊着生在小羽片轴上，孢子异型。现在认为，小原始蕨与古蕨属植物是介于裸蕨类植物与真蕨类植物之间的类型。古蕨类植物在泥盆纪早、中期出
16、现，从泥盆纪晚期至石炭纪和二叠纪的一亿六千万年的时期内种类多，分布广，生长繁茂，成为当时地球植被的主角，被称为蕨类植物时代。但二叠纪时因气候急剧变化，生长在湿润环境中的许多种类，不能抵抗当时的季节性干旱气候和大规模的地壳运动的变化而遭淘汰。后来在三叠纪和侏罗纪时又进化了一些新的种类，其中大多数种类进化发展到现在。,裸子植物的起源与演化 裸子植物的起源追溯到4亿年前的上泥盆纪时期，在石炭纪有相当的发展，最繁盛的是在中生代的三叠纪和侏罗纪，多数为高大乔木，形成大面积森林，由于某种目前尚不清楚的原因，后来裸子植物又逐渐衰退，成为中生代的煤系来源。在1亿年前，由被子植物所代替。裸子植物可能的祖先 裸子
17、植物具有由原生中柱发展出来的真中柱，大多数种类均具有颈卵器构造，现代苏铁植物和银杏等裸子植物的原始类型具有多数鞭毛的游动精子，因此，裸子植物可能起源于蕨类植物。Beck在1967年发现，上泥盆纪的化石阿诺德古籽是最早的种子，具有尚未与大孢子囊结合的珠被，同时由于偶然被发现和命名为美木的裸子植物茎干化石和古蕨的枝、叶化石相连接在一起，成为一种植物的不同器官。在这种植物的木材解剖上，既具有裸子植物的特点，而在茎、叶分化方面又有蕨类植物的特点，在1968年正式承认它是介于裸子植物与蕨类植物间的一种过渡类型，这类植物统称为原裸子植物。,原裸子植物包括古蕨属、无脉蕨等。古蕨既有裸子植物的典型特征，又具有
18、蕨类植物的特征。茎为真中柱，初生木质部中始式，具缘纹孔管胞，有的种类有射线、髓部，有枝迹和叶迹，但无叶隙。具有复杂的螺旋状排列的叶状分枝系统，茎上有下延的叶基，侧枝上的末级分枝交互轴面上排成两排，孢子同型或异型；异型孢子直径相差2-10倍，古蕨属植物的叶与现代的真蕨类植物的叶具有共同的起源。尽管古蕨属植物仍以孢子进行繁殖，但是其外部形态、内部结构和生殖器官的特征更接近裸子植物，因而推测古蕨属植物可能是由原始蕨类向裸子植物演化的一个早期阶段，即前裸子植物。目前认为由裸蕨类植物进化到原裸子植物，再由原裸子植物进化到裸子植物。,裸子植物的演化 现代的裸子植物由原裸子植物沿几个方向演化而来：一支是由原
19、裸子植物的古蕨经过复杂的分枝和次生组织的发育，在石炭纪形成科得狄类（Cordaitinae），再进一步发展成为银杏类、松柏类和紫杉类植物；另一支由原裸子植物的无脉蕨经过侧枝的简化，形成种子蕨(Pteridospermae)，再进一步发展成为拟苏铁类（Cycadeoide）和苏铁类（Cycads)；买麻藤类的孢子叶球序二叉分枝、两性的孢子叶球以及珠孔管和胚珠的特性等，说明盖子植物很有可能是强烈特化的拟苏铁类植物的后裔。,种子蕨是一类最原始的裸子植物，最早出现于晚泥盆纪，在石炭纪时曾达到极盛，少数植物延续到三叠纪晚期。最著名的代表是凤尾松蕨(Lyginopteris oldhamid)，植物体不很
20、高大，主茎很少分枝，叶为多回羽状复叶，种子小型，并有一杯状包被，其上生有腺体，种子中央为一颇大的雌配子体组织和颈卵器，珠心顶端有一突出的喙，喙外又有一垣围之，两者之间为花粉室，其中有时可发现有花粉粒，珠心之外有一厚的珠被，珠被由若干单位连合而成，每一单位代表一个不育的大孢子囊，整个胚珠是聚合的大孢子囊，珠心才是有效的大孢子囊。因此，种子蕨是介于真蕨类植物和种子植物间的一种过渡类型。但是，种子蕨并不是从真蕨起源的，而是从起源于裸蕨的原裸子植物演化而来的。,科得狄也是一类化石种子植物，出现于晚泥盆纪，石炭纪至二叠纪繁盛，三叠纪绝灭。植物体为高大乔木，茎的内部结构与种子蕨很相似，但木材较发达致密，髓
21、由许多薄壁细胞横裂成片状组成，似被子植物中的胡桃的髓，具有发达的根系和高大的树冠，单叶全缘，形态大小不一致，其上有许多粗细相等、分叉、几乎平行的叶脉，大小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序，并在大、小孢子叶球的基部有许多不育的苞片，胚珠顶生，球心和珠被完全分离。因此，科得狄类植物在胚珠结构、叶的形态与结构等方面与种子蕨相似，但茎的结构和孢子叶的形态又类似现有的裸子植物。多数学者认为苛得狄植物起源于原裸子植物，和种子蕨之间并不存在系统发育上的祖裔关系，但也有人认为来源于种子蕨。,拟苏铁植物也叫本内苏铁，出现于二叠纪，侏罗纪和早白垩纪繁盛，白垩纪晚期绝灭。植物体类似苏铁，矮小粗壮，块状，一回羽状复叶
22、。孢子叶球两性，最外为羽状分裂螺旋排列的不育苞片；苞片之上为环状排列、基部已联合的小孢子叶，中央为具柄的胚珠；在大孢子叶之间有顶端膨大的种鳞，由虫媒传粉。种子无胚乳。起源于髓木类种子蕨。,总之，由原裸子植物首先演化出原始裸子植物种子蕨和柯得狄类。再由它们演化出其他的裸子植物。种子蕨、科得狄、本内苏铁等已全部灭绝，银杏类也仅存1种。中生代时期为裸子植物最繁盛期，称为裸子植物时代。至于买麻藤类（盖子植物）的亲缘关系则不清楚。有人根据它们中有些种类有退化的两性花的痕迹，推测它们或许和本内苏铁有关。,被子植物的起源与演化 被子植物属种十分繁杂，形态变化极大，分布又广，因此，对于被子植物的祖先，有多元说
23、、二元说和单元说。哈钦松、塔赫他间、克郎奎斯特等主张被子植物具有共同的祖先（单元说）。由于被子植物具有高度一致的特征，木材结构中导管、筛管及伴胞、纤维组织的存在；花各部在轴上相对固定的位置；雄蕊分化为花丝、花药和药隔，花药由4个花粉囊组成，花粉囊具有特有药室内壁；雌蕊分化为子房、花柱与柱头；特殊而简化的8细胞胚囊、双受精现象、三倍体胚乳，以上不大可能独立发生二次或多次，因此，被子植物只能来源于一个共同的祖先。但是，由于化石证据不足，关于被子植物的起源时间、地点、祖先等问题至今还处于探索阶段，下面介绍的是目前比较流行的观点。,关于被子植物的起源时间 花粉粒和叶化石证据表明，被子植物的早期进化和初
24、期的重要分化发生在白垩纪前晚侏罗纪或三叠纪的某个时期，到了距今8000万9 000万年前的白垩纪末期，被子植物在地球上的大部分地区占了统治地位。在我国辽宁省燕辽地区中侏罗纪发现了枫杨属（胡桃科）的化石果序以及鼠李科马甲子属和枣属的种类。最近在辽宁晚侏罗纪发现被子植物化石辽宁古果，证实了白垩纪之前，被子植物已经确定无疑地出现在地球上了。被子植物起源于白垩纪之前有两个理由：一是植物系统发育上的，一是地史上的。被子植物应来自种子蕨类，而种子蕨类诞生于古生代的晚泥盆世，到二叠纪达到鼎盛阶段，进入三叠纪已经开始走向衰退，到侏罗纪后已趋于灭绝，被子植物的起源时间应该在种子蕨灭绝前。,现在已经证实，距今2.
25、25亿年前，地球上存在一个联合古陆“泛古大陆（Pangaea)”到了三叠纪晚期，大约在1.95亿前，联合古陆逐渐解体；经过6 500万年，到了晚侏罗世或白垩纪初期，处于南方的冈瓦纳古陆才和北方的劳亚西古陆完全分离。由于古生代蕨类及种子蕨的地理分布在全世界各大陆是一个统一的整体、拥有共有的成分，完全证实了联合古陆的存在，因此被子植物起源的时代应该在三叠纪。如果被子植物的起源不早于白垩纪，就不能解释现今各大陆被子植物的亲缘关系和共有成分。,关于被子植物起源地点问题 普遍认为被子植物起源于赤道带或附近的某些地区。因为现在的和化石的木兰类植物在亚洲东南部和太平洋西南部占优势，在低纬度热带地区白垩纪地层
26、中发现有最古老的被子植物单沟型花粉，另外现今存活的300多种被子植物多分布于热带或亚热带地区，特别是一些原始的科多分布在低纬度地区。塔赫他间认为，由于在斐济发现了单心木兰属，其心皮在受精前处于开放状态，以及从印度阿萨姆到斐济的广大地区含有丰富的种类，认为是被子植物的发源地。史密斯则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间，也是着眼于单心木兰属。吴征镒认为“整个被子植物区系在古代统一的大陆上的热带地区发生”，并认为“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬20一40间的广大地区，最富于特有的古老科、属。这些第三纪古热带起源的植物区系即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端，这一地区就是它们的发源地，也
27、是北美、欧洲等北温带植物区系的开端和发源地”。另外，南美亚马孙河流域热带地区具丰富的被子植物，也有学者提出这里可能是被子植物的发源地。,张宏达提出了“华夏植物区系起源说”，他认为被子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏植物区系一词原用以大羽羊齿为表征的植物区系，他扩大了原词的涵义，认为华夏植物区系是指三叠纪以来，在华南及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括准噶尔盆地中段，南部包括印半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼丹。这些地区都能找到古生代华夏植物区系的化石，最西部包括第三纪上升起来的喜马拉雅山地。因此，华夏植物区系包含了古
28、生代的种子蕨类、中生代由种子藤演化出来的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。,关于被子植物祖先1真花说 塔赫他间和克朗奎斯特认为现代被子植物可能是一群古老的裸子植物，这个祖先类群必须具有梯状纹孔的管胞，具有两性且螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶具有多数胚珠，小孢子叶具有分离的小孢子囊，主张木兰目为现代被子植物的原始祖先。以上观点得到了多数学者的认同，但是，关于木兰目的起源观点还不能够统一。Lemesle(1946)主张被子植物是由原始裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目中具有两性孢子叶球的植物进化而来。本内苏铁植物具两性花，花的各部分多为螺旋排列，下面有不育的叶片，它的雄蕊不分化为花药和花丝，心皮具
29、有边缘生的胚珠，所有这些特征均可在被子植物的木兰目里找到。,但塔赫他间认为，本内苏铁的孢子叶球和木兰属花的相似是表面的，因木兰属的小孢子叶是分离和螺旋排列的，而本内苏铁的小孢子叶为轮生，且在近基部合生，孢子囊合，生成聚合囊，其次，本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并在这种大孢子叶之间还存在种子间鳞，另外，本内苏铁以类似珠孔管来接受小孢子，而被子植物通过进行授粉，因此，被子植物起源于本内苏铁的可能较小。塔赫他间等多数学者认为，被子植物与本内苏铁有共同的祖先，有可能共同起源于一群原始的种子蕨类植物。但究竟是哪类种子蕨，也无一致意见。,rRNA序列分析证明由草本和半草本包括马兜铃目
30、、胡椒目、睡莲目以及单子叶植物的古草本类是被子植物系谱的基础，而木本的木兰类和真双子叶植物却是一个分枝，真双子叶植物包括毛茛类、金缕梅类、蔷薇亚纲、石竹亚纲、五桠果亚纲和菊亚纲等具有3沟花粉的类型，结合形态学、rRNA和rbcL的数据，支持绝灭了的本内苏铁和现存的买麻藤目植物是被子植物最近类群的观点。张宏达也提出被子植物和买麻藤目有近的亲缘关系。虽然对被子植物的祖先迄今并未有明确的结论，但结合化石资料和分子性状的研究，以及对现存植物系统发育分析，似乎不支持原始被子植物是和木兰目相似的高大的木本植物，而是个体较小的草本植物；这种植物的花可能是小而单性的，花被不分化为花萼和花瓣；雄蕊无发达的花丝，
31、花药瓣状开裂，花粉外壁内层不发达；雌蕊心皮1个或几个，胚珠1或2枚，无明显的柱头等。,2假花说（Pseudanthium Theory)认为被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一个雄蕊和心皮，分别相当于一个极端退化的雄花和雌花。被子植物的一朵花是由裸子植物的一个花序发展而来，单性花是原始的。主张被子植物起源于裸子植物的进化类群麻黄类中具有雌雄异花序的弯柄麻黄，认为弯柄麻黄小孢子叶球的苞片变为花被，雌花苞片变为子房壁，每个雄花的小苞片消失之后，结果只剩下一个雄蕊；雌花退化后只余下胚珠着生于子房基部，心皮来源于苞片，而不是来源于大孢子叶。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤都是具有单性花的，因而被子植
32、物中具有单性花的葇荑花序类就被认为是最原始的代表。以上观点的理由是化石及现代的裸子植物是木本、雌雄异株、风媒传粉的单性花、胚珠具有一层珠被、合点受精，而被子植物中的葇荑花序类植物也大都具有以上特点。假花学说是恩格勒系统的理论基础。,多数系统学家认为假花说的依据不足。葇荑花序类花被的简化是高度适应风媒而产生的次生现象，单层珠被是由双层珠被退化而来的，合点受精虽和裸子植物一样，但在进化水平较高的茄科和兰科中也有这种现象，因此，葇荑花序类的单性花、单被花、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点，都可以看成是进化过程中的退化，相反，从解剖构造和花粉类型中分析，葇荑花序类次生木质部具有导管、花粉粒3沟等都是
33、进化的特征。但分子系统学研究中有人提出被子植物祖先的花可能是单性的。另外，根据原始的陆生植物裸蕨类（如莱尼蕨)的顶生孢子囊是在裸蕨类的主轴及叶片分化之前就已存在的事实提出了顶枝学说，设想被子植物的花来自裸蕨类的顶枝，被子植物的胚珠是由顶枝的孢子囊直接演化出来，被子植物的雄蕊所具有的两个花药及两对花粉囊由分叉的顶枝组合成。这种形态还可以在葇荑花序类的桦木属及木麻黄属（Casuarina）里找到。因此顶枝说一定意义上支持了恩格勒学派的系统理论。,关于单子叶植物起源 化石的单子叶植物在白垩纪中期以前与双子叶植物相比是极其贫乏的，白垩纪后期单子叶植物迅速分化，出现了姜目的果化石和棕榈科的茎、叶化石。到
34、了第三纪，现代单子叶植物所有科已经分化出来。多数学者认为，双子叶植物比单子叶植物更原始，是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的，是被子植物单元起源的一个自然分枝（哈钦松、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫），拥有共同的特点，如散生的维管束、平行的叶脉、3基数的花等。那么单子叶植物是从哪里发展出来的呢？,1水生莼菜类起源说：塔赫他间、克朗奎斯特主张睡莲目和单子叶植物有共同的祖先，同为草本型，具单沟花粉和管胞。在睡莲目的莼菜科具有3数的花，胚珠分散于心皮的内壁上，这在沼生类的花蔺科同样可以找到。分子系统学研究（Chase,1993)认为金鱼藻属是所有被子植物的姐妹群，和塔氏观点吻合。2陆生毛茛起
35、源说：沼生目是离生心皮等植物，哈钦松等认为沼生目植物是从多心皮类发展出来的，是单子叶植物中的原始类型，认为沼生目和毛茛目关系密切，因为两者都是草本型的，单子叶植物起源于毛茛目。但解剖学方面有许多证据并不支持这种见解，因为沼生目具有单沟的花粉，还具有管胞，毛茛目则多为3沟的花粉，没有单沟花粉，且不具管胞，似乎不可能是沼生目的祖先。3毛茛一百合起源说：日本学者田村道夫提出单子叶植物由毛茛目到百合目的起源途径，和克朗奎斯特认为沼生目是百合纲进化线上近基部的一个侧枝，不可能由它发展出其余单子叶植物类群的观点相类似。我国学者杨崇仁和周俊（1978）通过对单子叶植物、毛茛目以及狭义睡莲目植物生物碱、甾体化
36、合物、三萜化合物、氰苷和脂肪酸的研究比较，支持了毛茛目一百合目起源的假说。,被子植物系统发育过程 现代被子植物之前的原始被子植物称前被子植物。现存的木兰目是被子植物中较为原始的类群，但不是由木兰目发展出所有的被子植物，从前被子植物在三叠纪出现到侏罗纪衍生和现代木兰目相似的多心皮类，其间还可能存在过渡阶段的原始多心皮类。因为现存的木兰目只在个别的种类中存在诸如受精前保持心皮开放、木质部具有管胞、花药瓣裂、风媒传粉等原始特征，具有全部或大部分原始特征的前被子植物或原始多心皮类尚未发现。前被子植物经发生阶段、适应阶段、扩展阶段，到了白垩纪，被子植物已经遍布南北古陆各大陆块，进人了被子植物发展的全盛阶
37、段。,1发生阶段前被子植物阶段：三叠纪或晚二叠纪，起源于某种种子蕨或被归入种子蕨的某些大羽羊齿。三叠纪发现的3沟花粉，晚二叠纪的双孔花粉，或者三叠纪发现的化石果，都有可能属于前被子植物的遗骸。这些前被子植物和裸子植物具有平行发展的趋势。某些所谓的种子蕨，如开通类，有可能是被子植物，它的心皮在授粉之前是开放的，到了结果实之后才关闭起来。2适应阶段：从晚三叠纪到早侏罗纪，前被子植物繁殖器官或营养器官在适应过程逐步获得改造，包括传粉方式从风媒到虫媒，花的构造完善化，大小孢子叶完全转化为雄蕊和雌蕊，胚囊的进一步简化，包括双受精出现、三倍体胚乳产生、管胞演进到导管，可能还伴随有叶从等面的小型叶转化为不等
38、面的大型叶等。,3扩展阶段 从中侏罗世到早白垩世。早侏罗纪的晚期已获得了完善的结构式，就有可能以裸子植物不能比拟的高速度扩展开去，很快在整个联合古陆占有优势。原始的多心皮类在联合古陆已经从它的发源地扩散开来，随着联合古陆的解体把被子植物带到冈瓦纳古陆的各个陆块，使全球的被子植物有一个共同的起源。4全盛阶段 从白垩纪开始，被子植物已经遍布于南北古陆各大陆块。在发源地，许多较原始的种系如木兰目、毛茛目、金缕梅目（狭义）等已形成了完整的自然系统，并扩展到各大陆块，形成被子植物系统发育的完整体系。,植物的进化方式和进化趋势 植物的进化方式是多样的，整个植物界的系统发育过程是一种上升式进化，但相近分类群
39、在不同的环境条件下，不同的分类群在相同的环境条件下，以及植物在特殊的环境条件下，进化方式是有差异的，除了上升式进化外，还有下降式进化、趋同进化、趋异进化以及专化特化等。,上升式进化 上升式进化指植物由低等到高等、由简单到复杂的进化方式。这种进化方式表现在植物的营养体、生殖方式、生活史类型、对环境的适应方式等多个方面，进化的结果是植物组织结构复杂、功能完善、对环境适应能力增强。,1细胞和植物体结构的进化 细胞结构由原核到中核再到真核。植物体的形态结构由简单到复杂、由低级到高级，从原植体到拟茎叶体再到具有真正根、茎、叶分化的植物体，由无维管组织到有维管组织。植物体细胞和结构的进化趋势在藻类植物中表
40、现的比较明显。例如团藻目植物，由衣藻、盘藻、实球藻、空球藻、杂球藻至团藻，代表着由单细胞到群体到多细胞有机体，能游动到不能游动，分化简单到分化复杂的演化趋势。在褐藻门和红藻门中，较高级的种类，其体型复杂，有的分化成类似高等植物的根、茎、叶的体型，并有类似组织的结构。褐藻门与红藻门植物营养体的发展进程相似，仍然遵循着由单细胞到多细胞、能游动到不能游动、分化简单到分化复杂的路线演化。,高等植物的营养体均是多细胞，并存在组织分化，苔藓植物的一些种类已有气孔的结构。到了蕨类植物，营养体有了进一步的演化，具有真正的根、茎、叶器官和较完善的组织构造，并形成了适应于陆地生活的输导系统，中柱类型复杂，由原生中
41、柱向网状中柱发展，茎叶体上有附属物保护，使其更好地适应于陆地生活，到了种子植物，营养体结构更为多样性，内部结构也更趋完善。,维管植物器官起源的顶枝学说和突出学说以原始的种子蕨为代表，顶枝学说认为，原始的维管植物由中干和顶枝组成，顶枝是二叉分枝轴的顶端部分，着生孢子囊的为可育顶枝，无孢子囊的为不育顶枝。蕨类植物的大型叶是由顶枝束经过扁化和蹼化的过程而形成的，小型叶则首先是顶枝束简化成为一个顶枝，再由该顶枝扁化形成叶。木贼类的孢子囊柄是特化的孢子叶，由具有孢子囊的顶枝经过顶部的弯曲和联合形成的，真蕨类孢子叶的起源与大型叶的起源相同，于是原来枝顶的孢子囊则生在孢子叶的边缘，以后才转移到孢子叶的背面并
42、组成孢子囊群。关于小型叶的起源，还有一个突出学说。突出学说认为小型叶起源于茎轴表面的突出体，叶脉是后来形成的，石松类孢子囊的产生在先，以后再形成突出体，突出体与孢子囊组成孢子叶。,2生殖器官和生殖方式的演化 生殖器官从单细胞结构到多细胞结构，再到具有不育细胞套层的多细胞结构。生殖方式则从营养繁殖到无性生殖，再到有性生殖，有性生殖又从同配到异配，再到卵式生殖；受精过程由离不开水到产生花粉管，完全摆脱水的限制，最后产生了双受精现象。从团藻目中的衣藻属、空球藻属到团藻属，可以发现存在着同配、异配到卵式生殖的有性生殖进化趋势。在卵式生殖中，比较高级的低等植物类群营异配卵式生殖，产生雄配子的称为精子囊，
43、产生雌配子的称为卵囊；高等植物的有性生殖器官都是多细胞结构，苔藓植物和蕨类植物的雌性生殖器官称为颈卵器，雄性生殖器官称为精子器。在苔藓植物，颈卵器和精子器最发达，但是，随着高等植物的类群越来越进化，有性生殖器官则越来越简化，到裸子植物仅有部分种类有颈卵器，被子植物则以胚囊和花粉管来代替颈卵器和精子器，从而完全摆脱了受精需要水的条件。,3生活史类型的演化 生活史从营养繁殖到无性生殖完成生活史，到有核相交替（合子减数分裂或配子减数分裂），再到有世代交替，世代交替又从同形世代交替到异形世代交替，到孢子体发达的异形世代交替。配子体也由独立生活到寄生在孢子体上。原核生物的生殖方式是细胞分裂和繁殖，其生活
44、史也非常简单。在真核细胞发生后便产生了有性生殖，根据有性生殖减数分裂发生的时期。可以分成三种类型。,(1)合子减数分裂 生活史过程中，减数分裂发生在合子萌发时，在这种藻类的生活史中，只有单倍体的植物，合子是生活史中的唯一的二倍体阶段。例如水绵、衣藻、轮藻等。除了有性生殖外，还有无性生殖和营养繁殖。这种类型的生活史只存在单倍和二倍的核相交替，没有世代交替。,(2)配子减数分裂 生活史过程中，减数分裂发生在配子囊形成配子时，在这种藻类的生活史中，只有二倍体的植物，配子是生活史中的唯一的单倍体阶段，例如硅藻等。,(3)居间减数分裂（孢子减数分裂）减数分裂发生在二倍体植物体产生孢子时。在这一类型的植物
45、中，二倍体的孢子体产生孢子，孢子萌发形成单倍体的配子体，配子体产生精子和卵，结合成为二合子，合子分裂后形成胚，胚发育成二倍体的孢子体。生活史有二倍体植物和单倍体植物，二者相互交替出现，因此有世代交替。在世代交替中，藻类植物中的石莼等属同型世代交替，异型世代交替又分配子体占优势和孢子体占优势两种，苔藓植物属于配子体占优势的世代交替，维管植物属于孢子体占优势的世代交替。,在低等植物中，除配子体有性别外，孢子本身形态上完全相同，但在蕨类的卷柏属和水生蕨类植物，孢子的形态、大小和生理机能不同，小孢子发育形成雄配子体，大孢子发育形成雌配子体，配子体进一步简化，雌雄配子体均在孢子壁内萌发和发育，不脱离孢子
46、壁的保护，在植物的生活史中，又有了新的发展。种子植物配子体进一步简化，完全寄生在孢子体上。裸子植物大孢子萌发形成雌配子体，在雌配子的近珠孔端产生颈卵器，颈卵器仅有2-4个颈壁细胞露在外面，颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，更为退化，小孢子萌发形成雄配子体（花粉粒），并能够随风传播，花粉粒经珠孔直接进入胚珠，珠心上方萌发形成花粉管，进入胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到卵细胞上。到被子植物，大孢子发育为成熟的雌配子体（胚囊），胚囊只有3个反足细胞、2个极核、2个助细胞和1个卵细胞。花粉粒在柱头上萌发，通过花柱，最后进入胚囊。这些使种子植物的受精作用脱离了水的环境，表明种子植物更能够适应
47、于陆地生活。,4植物对陆地生活的适应 原始的植物在海洋中生活，在20多亿年的漫长进化历史中，植物在形态、代谢和繁殖等方面，已和水生环境适应，并演化成形形色色的水生植物类群。到志留纪末期，整个地球发生了巨大变化，陆地逐渐上升成沼泽，海域逐渐缩小，某些藻类的后裔，逐渐加强其孢子有利于陆生生活环境的变异性能，终于舍水登陆，产生了最早的以裸蕨植物为代表的第一批陆生植物。,裸蕨是最先登陆成功的植物。,裸蕨在陆地生活中，摄取阳光和空气比水中容易，对植物的生长发育非常有利，但是，陆地生活易受到干旱的威胁，养料的摄取也不像水中环境，同时对如何支撑植物体直立于地上，也发生了很多困难，特别是原来植物体的周围，赖以
48、生存的水体环境已不存在，因此，新生陆生植物必须有一个适应和变异的过程。裸蕨植物是形态结构简单，虽然没有一般高等植物那样有真正的根、茎和叶分化，但是，它的根状茎和气生茎出现了原始的维管组织，这既有利于水和养料的吸收，同时也加强了植物体的支撑和固着作用，其气生茎表面的角质层和气孔，可以调节水分的蒸腾，孢子囊多数生于枝顶，并且产生具有坚韧外壁的孢子，以利于孢子的传播和保护。但是，到泥盆纪末期，陆地进一步上升，气候变得更为干旱，裸蕨类植物已不再适应改变了的新环境，而趋向绝灭，让位于更适应陆地环境的其他维管植物。,维管植物的进化和发展，是向孢子体占优势的方向前进的，由于无性繁殖能够较好地适应陆地生活，孢
49、子体得到了充分的发展和分化，在形态、结构和功能上，都保证了陆生生活所需要的条件，配子体由于在适应陆地生活上受到一定的限制，在植物的进化过程中，配子体越来越简化。蕨类植物的孢子体，已具备各种适应陆地生活的组织结构，但是，其配子体还不能完全适应陆地生活，特别是在受精作用时，还不能脱离水的环境，在蕨类植物中，有的出现了大小孢子的分化，这两种孢子不仅形态、大小、结构不同，而且发育的前途也完全不同，大孢子发育成雌配子体，小孢子发育成雄配子体，而且雌、雄配子体终生不能脱离孢子壁的保护。种子植物的配子体更为简化，几乎终身寄生在孢子体上，受精时，借花粉管将精子送入胚囊，一与卵受精，从而克服了有性生殖时不能脱离
50、水的缺点，被子植物又有了进一步的发展，所以在复杂多变的陆地环境中表现出很好的适应能力。,维管系统的演化,植物对陆地生境的适应 水的吸收、运输与散失|矿质营养的吸收与运输 从固着器到根 输导组织的产生与演化 陆地生境中水的散失与体表结构的演化 表皮/复表皮、表皮附属物、气孔 机械组织的分化 生殖过程对陆地生境的适应,下降式进化 与上升式进化的情况相反，有些被子植物重从陆生环境回到水体环境，其输导组织性发生退化，有些风媒传粉的植物其花被又消失等，相对地简化了一些器官和组织。这种现象是植物在具体的环境条件下经过选择所形成的适应特征，这种退化现象表明植物的另一种进化趋势下降式进化。,趋同进化 亲缘关系
