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1、第三讲 全球变化生态学,1.全球变化对植物生理生态的影响2.生物入侵与全球变化的相互作用3.陆地生态系统与全球变化的相互作用,1.全球变化对植物生理生态的影响,实验手段植物对CO2浓度升高的生理反应辐射环境变化对植物生理生态的影响,实验手段,控制环境实验：野外，用透明材料如玻璃、塑料薄膜罩住，封闭，水分、CO2浓度等内部环境可控，植物环境长期稳定。简单，易设重复。但气温、风速及地下环境难控。开顶式同化箱：把某一空间内自然生长的植物群落从四周包围，只让顶部和大气相通，“注射”CO2气体控制CO2浓度。隔离导致光照、风速、病虫害状况的改变。自由CO2施肥：在自然状态下直接通入高浓度的CO2，成本高
2、。移地实验：原状土体和植物移入具不同温度、降水或其他环境因子的地方，研究植物对气候变化的响应。,植物对CO2浓度升高的生理反应：光合作用,光合作用的第一步，由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）固定CO2，故Rubisco与CO2的结合能力或亲和力是制约光合作用对CO2浓度变化响应的第一要素。但现在的大气CO2浓度不足以使Rubisco饱和，CO2浓度升高时Rubisco不会成为限制光合速率增加的主要因子。CO2升高时，光合作用的其他生化反应如光合磷酸化中Pi（磷酸根离子）的再生能力可成为光合作用的限制因子。CO2 浓度上升对植物将起着肥效作用，大部分人工控制环境下的模拟实验表明，植物
3、生长加快。,对CO2的光合驯化,高浓度CO2下，短期内许多植物的光合速率提高幅度较大，长时期则会产生适应性下降，提高幅度减小，有的甚至下降，回到原来CO2浓度下的水平。通过对光合速率与CO2浓度的反应曲线（A/Ci曲线），判断是否出现对CO2的光合驯化，显著标志是A/Ci曲线斜率降低，并常伴随Rubisco含量及活性的下降、光合蛋白的变化及基因水平的调节。,不同光合途径植物的响应：C3植物CO2补偿点低、光呼吸弱，净光合速率提高幅度较大；C4植物CO2补偿点高、光呼吸强，净光合速率提高幅度较小。因此CO2浓度升高，C3植物首先表现出较强的光合速率升高。,植物对CO2浓度升高的生理反应：呼吸作用
4、,短期：19世纪就已清楚，CO2浓度升高，保卫细胞收缩、气孔关闭、细胞内氧分压降低、CO2分压提高，抑制呼吸作用；但一些植物的呼吸速率随CO2浓度升高而增加或不变，这和白天积累了较多光合产物有关。如生物圈2号内长期较高浓度CO2下的10种植物中，C3植物呼吸速率上升，C4植物呼吸速率变化不明显；低温(15-20)下呼吸速率变化不明显，高温(30-35)下，多数呼吸速率显著增强。CO2浓度升高使介质pH值下降、温度上升，影响呼吸酶活性。长期：单位面积的呼吸量会随CO2浓度升高而提高，而按单位生物量计则可能比对照环境下的植物减少。,植物对CO2浓度升高的生理反应：气孔导度,现象：环境CO2浓度（C
5、a）升高导致胞间CO2浓度（Ci）增加，植物有维持Ci低于Ca而导致气孔张开度缩小或部分关闭的倾向，气孔导度降低。生理机制：高浓度CO2下植物的光合产物增加，保卫细胞内多糖浓度随之提高，细胞水势增加，吸水膨胀，从而使气孔关闭、气孔导度降低。高CO2浓度下气孔密度减少，也导致气孔导度降低。,植物对CO2浓度升高的生理反应：水分利用效率,如果气孔导度随CO2浓度升高而降低，而光合作用提高的话，植物对水分的利用即水分利用效率（WUE，为净光合速率与蒸腾速率的比值）将增加。机理：气孔导度降低的直接影响是增加水分的扩散阻力，减少蒸腾量；而高浓度CO2环境会增加细胞内外CO2浓度差，通常会增加光合速率，结
6、果导致WUE提高。不同类型的植物反应有差异。,植物对CO2浓度升高的生理反应：植物化学成分,植物对CO2浓度升高的生理反应：形态,植物的冠幅、高度增大；茎干中次生木质部的生长轮加宽，材积增大；节间数、叶片数增多；叶片厚度增加，栅栏组织层数增加，单位面积内表皮细胞和气孔数量减少；根系数量增多，根幅扩大；果实种子增大。,植物对CO2浓度升高的生理反应：水热和营养环境改变的影响,CO2与温度的复合作用：CO2浓度升高伴随着温度升高。高CO2浓度下，叶温升高导致光合对CO2和O2不敏感，将发生对光合作用的反馈机制。干旱与CO2浓度升高的复合影响：CO2浓度升高的影响在干旱区表现的正效应更大。不同营养水
7、平下对CO2的响应：N供应不足可通过产物积累，降低光合作用有关酶的表达及限制蛋白质合成导致光合适应现象。光抑制环境与高CO2浓度下的响应：如果光合色素吸收的光能超过正常光化学途径及以热能和荧光的形式散失的能量，就会发生光抑制。高CO2浓度不会降低电子传递的光能利用效率，甚至减缓田间植物光抑制。,辐射环境变化对植物生理生态的影响：光合辐射减少,全球变化中，可见光部分的太阳辐射可能减少，如大气污染物质、烟雾、气溶胶都可减少到达地面的可见光。光合有效辐射减少，碳同化量减少，生长速度减慢，尤其是林下植物；蒸腾作用减弱，这对干旱地区的植物可能有利，但同时意味着植物体内的运输受到抑制。,辐射环境变化对植物
8、生理生态的影响：紫外辐射增强,近年来广泛开展了UVB增强对植物影响的研究。紫外辐射增强对植物的生态效应：产量品质、开花结实、生长、种群结构、能量积累与流动、环境紫外辐射增强对植物的生理效应：光合作用、水分代谢、根系活力及NR（硝酸还原酶）活性、细胞膜结构,紫外辐射增强对植物产量品质的影响,Teramura研究了200余种植物对紫外辐射增强的反应，发现其中三分之二的生物量及经济产量有不同程度下降。李元等的春小麦实验除验证了前者的观点外，还进一步发现，紫外辐射增强对春小麦品质具有明显影响：籽粒总糖含量增加，粗蛋白、总氨基酸和15 种氨基酸含量明显偏离对照植株同类生化物质的正常指标，其中，蛋氨酸、酪
9、氨酸、脯氨酸和胱氨酸的降幅达12.4%90%。紫外辐射增强胁迫下，植物体内上述生化物质变化是被动损伤的结果还是积极主动的适应呢?其生态学含义尚不明晰。,紫外辐射增强对植物开花结实的影响,在构成植物产量的诸要素中，开花、结实无疑是两个重要参数。对小麦的研究表明，与对照植株相比，在紫外辐射增强胁迫下，小麦每穗粒数下降 20.72%，开花延迟，每日开花数量、可孕小花数量（降低26.2%）均大幅下降，最终造成小麦每公顷经济产量比对照组下降24%。一般而言，高产优质的物种，在种间竞争中往往占据较大的竞 争优势。所以，紫外辐射胁迫除对植物产量、品质构成直接 伤害外，还对物种间竞争平衡产生间接的伤害效应。,
10、紫外辐射增强对植物生长的影响,研究表明，紫外辐射增强胁迫下，小麦、野燕麦的株高、冠幅受到明显抑制，水稻株高较对照下降22.8%，大豆株高、叶面积比对照降低18.1%和23.6%；春小麦根长、根系数量、根体积、株高、叶片数、叶面积等生长指标皆低于对照植株，降幅达28.6%36.1%。显然，植物地上与地下器官生长的衰减，使植物地上、地下两个层面的营养（空气营养、矿质营养）摄取减少。,紫外辐射增强对植物种群结构的影响,叶面积指数（LAI）和叶面积垂直分布决定了种群光合作用面积与光能利用率，是表征种群空间结构优劣的指标。研究发现，在孕穗期开花期给予紫外辐射增强胁迫，小麦种群的叶面积指数较对照下降19.
11、1%和11.6%。紫外辐射增强对小麦种群叶面积垂直分布的影响表现为，叶面积的垂直分布向下偏移，即LAI重心下移，上层LAI 占总LAI 的比例比对照种群降低10%15%，中层不变，下层LAI 增加10%15%。由于种群上层叶片光合效率高，LAI 重心下移引起的种群空间结构趋劣，可能是引起种群生物量下降的一个重要原因。,紫外辐射增强对能量积累与流动的影响,紫外辐射增强使处于分蘖、拔节、扬花、成熟四期的春小麦种群的根、茎、叶、穗各器官的生物量及总生物量均显著降低，其中总生物量分别较对照小麦种群下降42.66%、33.86%、40.62%和45.37%。同样，上述四期春小麦根、茎、叶、穗各器官的能量
12、累积（能量累积=热值生物量）和总能量累积也明显降低。其中总能量累积分别比对照小麦种群下降了41.03%、30.77%、35.34%和45.47%。紫外辐射胁迫增强降低春小麦种群能量积累，势必造成麦田生态系统中生产者的能量输出减少，最终导致麦田生态系统能量流动功能下降。,紫外辐射增强对植物环境的影响,(1)对矿质营养影响(2)对水分亏缺的影响(3)对重金属污染影响(4)对CO2 倍增的影响(5)对土壤微生物影响,(1)对矿质营养影响,氮、磷、铁是植物正常生长发育的必需元素。研究证实，紫外辐射增强对这3种元素在植物体内的积累及在植物-土壤系统中的迁移均有影响。在增强紫外辐射照射情况下，春小麦氮、磷
13、元素总累积量较对照植株下降17.68%和28.89%，同时降低春小麦的氮、磷元素的输出。由于植物-土壤系统中输入/输出平衡破坏，氮、磷循环功能下降。紫外辐射增强对铁元素积累、迁移的影响同前述相似，虽然在春小麦的不同生育期、不同部位的变化趋势不尽一致，但其植株总积累量随紫外辐射增加而下降，降幅约为40.54%，其结果同样是铁循环失衡。,(2)对水分亏缺的影响,水分亏缺是影响植物生存的又一环境障碍，且水分亏缺的地域往往伴随较强的紫外辐射。对大豆的研究表明，植物在水分亏缺情况下，同时给予紫外辐射胁迫，其株高、叶面积、干物重三项指标的降幅为18.1%、23.6%、34.8%，低于正常水分与紫外辐射胁迫
14、组合的处理（降幅为20.2%、32.7%和41.7%）。说明紫外辐射增加对水分亏缺胁迫无促进作用，相反水分亏缺降低了紫外辐射对植物的伤害，两者表现为拮抗作用。类似的实验结果也出现在黄瓜、萝卜以及木本植物地中海松和意大利伞松上。这是否同植物在逆境胁迫下产生的交叉抗逆反应有关，尚需再作深入研究。,(3)对重金属污染影响,重金属污染是胁迫植物生存的又一环境障碍。Rai等研究了紫外辐射与铜、铅相互作用对鱼腥藻生长的影响。结果表明，紫外辐射增强，使鱼腥藻细胞质膜透性上升，促进了铜、铅向藻体内迁移，进而抑制光合作用及氮、磷等元素的吸收与代谢。Larson 等发现，蔓菁在紫外辐射与镉相互作用下，光合作用的非
15、光化学淬灭降低，叶片中铁、镁、铜、磷、钙、钾、硫、锌的积累增加，锰含量降低，暗示这同镉不可逆竞争金属元素在酶中的结合位点及提高细胞膜脂过氧化反应有关。其最终结果是抑制植物生长。,(4)对CO2 倍增的影响,Teramura 等报道，大气中CO2 浓度上升(680 mol/L)，可使玉米、大豆的生物量和种子产量增加，而紫外辐射增强则逆转了CO2 倍增的效果，两者间的作用可以相互抵消。Bjorn 等人在瑞典北部Abisco 生态定位站对石楠灌丛进行了连续三年的定位观测研究，其结果否定了前者的观点。他们认为，紫外辐射增强与CO2 倍增的相互作用对植物并不明显。这究竟是实验物种间的差异，还是实验手段的
16、不同，抑或两者兼而有之？仍需继续探究。,(5)对土壤微生物影响,紫外辐射增强，使小麦根际的细菌、防线菌、真菌、好氧性自生固氮菌、亚硝酸细菌、反硝化细菌、好氧性纤维素分解菌、解磷细菌的种群数量明显偏离对照的同类微生物种群的数量，并因此引起土壤中有效氮、速效磷、速效铁、交换性镁、速效锌等营养元素含量的变化。考虑到紫外辐射对土壤的穿透能力很弱，上述微生物种群及土壤中营养元素含量的变化与其说是紫外辐射增强的直接效应，不如视为紫外辐射影响植物地上与地下部生长、代谢及分泌物数量的间接结果。,紫外辐射增强对植物的生理效应：抑制植物光合作用,Van 等实验发现，植物经紫外辐射增强胁迫后，光合速率与光合产物积累
17、同步下降。紫外辐射使光系统反应中心失活，电子传递链功能下降，电子传导速率的光饱和值降低，光能利用率下降；在光合作用光反应受抑的同时，叶绿体中参与碳素还原（暗反应）的关键酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶羧化速率的光饱和值也同步降低，羧化速率下降、光合产物合成明显受抑。在紫外辐射胁迫下，叶绿素含量下降；叶片气孔阻力增大或气孔关闭；叶绿体膜上镁-腺苷三磷酸酶活性下降导致叶绿体基质pH降低；叶绿体膜组分改变，不饱和脂肪酸（亚麻酸）含量下降，饱和脂肪酸（棕榈酸、硬脂酸）含量上升，造成膜流动性降低等。,紫外辐射增强对植物的生理效应：影响植物水分代谢,植物根系生长所需的有机物与叶片生长所需的矿物质等是靠水分运输
18、实现的，这意味着紫外辐射增强对植物生长的影响同水分代谢有关。研究表明，在紫外辐射增强胁迫下，大豆与春小麦叶片的水分蒸腾速率及气孔传导率，分别较对照下降18.1%和22.4%、23.4%与37.2%，大豆叶片含水量较对照植株减少22.5%30%，类似的结果也显现在黄瓜、萝卜的实验中。紫外辐射增强影响植物水分代谢的机制在于：减小叶片气孔开度，增大气孔阻力。其深层原因是：抑制植物细胞内液胞膜上钾-腺苷三磷酸酶活性，促进钾离子从保卫细胞中流出；诱导细胞内源激素脱落酸的生物合成，后者继而对气孔行使调节作用。,紫外辐射增强对植物的生理效应：影响根系活力及硝酸还原酶活性,根系活力之高低影响根系功能的发挥与地
19、上部器官正常生长。硝酸还原酶是植物氮素营养代谢中的一个关键酶，其活性高低既影响植物生物量积累，也影响其品质形成。研究表明，黄瓜幼苗在紫外辐射增强胁迫下，7 d、16 d 后根系活力分别比对照下降17.9%和21.9%，说明紫外辐射对植物根系活力的抑制随紫外辐射时间的延长而增强，根系活力下降对地上与地下部的物质分配和生理信号传导皆产生不利影响。研究发现，紫外辐射增强对大豆植株硝酸还原酶活性的抑制效应，因温度不同而异：15 时，处理植株的NR 活性比对照下降47.4%；30 时，则骤降75.4%。该实验从底物水平上证实了紫外辐射增强阻碍植物吸收氮素的结论。,紫外辐射增强对植物的生理效应：损伤植物细
20、胞膜结构,细胞生物膜系统是紫外辐射胁迫伤害的靶位。对水稻的研究发现：在紫外辐射增强胁迫下，水稻叶片中的活性氧清除系统-超氧物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）的活性随胁迫时间延长而降低，清除活性氧（O，OH，H2O2）的能力下降，活性氧代谢失衡。多余的活性氧攻击细胞膜系统中的不饱和脂肪酸，引发膜系统自氧化链式反应发生，膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量骤增，膜结构受损、透性上升，细胞内生物电位与pH 偏离正常范围，代谢紊乱。研究进一步发现，植物细胞内源抗氧化物质抗坏血酸（AsA）、类胡萝卜素（Car）的含量，随紫外辐射胁迫时间的延长而下降，是活性氧代谢失衡的又一佐证。
21、,2.生物入侵与全球变化的相互作用,CO2浓度升高与生物入侵紫外辐射增强与生物入侵环境污染与生物入侵土地利用变化和生境破碎与生物入侵干扰体系的变迁与生物入侵气候变化与生物入侵,CO2浓度升高与生物入侵,CO2浓度升高时，不同固碳途径的植物之间的竞争关系会发生变化。大多数研究表明，C3植物在单独生长或共生竞争时都比C4植物更受益于CO2浓度升高。因此，C3杂草会在C4作物种群中更有竞争力，而C4杂草对C3作物的影响减少，即C4植物为优势种群的群落更易被C3植物入侵。CO2浓度升高时，光合作用增加，藤本植物依赖其他植物支持，不用把增加的碳素分配给支撑组织，因此，纵向生长和新叶生长均快于其他植物。故
22、利于这类入侵者的入侵。不同物种反应的程度不同。,紫外辐射增强与生物入侵,紫外辐射会在全球增强，尤其是温带。紫外辐射增强对某些植物的生长有负面影响，同时对自然群落的竞争和生态过程有重要的间接效应。UV-B的升高会刺激植物（尤其是单子叶植物）的形态和叶伸展的变化，因而可能会对单、双子叶混合的群落内的竞争有强烈作用。,环境污染与生物入侵,硫酸盐对C3植物的正常伤害会受到高浓度CO2的补偿。因此，硫沉降也许会放大在CO2升高条件下C3对C4植物的优势。酸沉降可改变土壤pH，从而改变物种组成。当酸沉降超出碱性土壤中的缓冲能力时，本地植物也许将面临适应性更广的外来种的竞争。氮沉降增加土壤肥力，导致慢生植物
23、为速生植物特别是禾草和其他杂草所取代。,土地利用变化和生境破碎与生物入侵,将自然生态系统转化为人类为主的系统或使用后荒弃，与生物入侵有诸多联系。景观异质性促进入侵：生境的斑块化产生边界，可能为外来种提供适宜的环境。道路或其他与斑块化相联的交通廊道可成为杂草入侵的渠道。公路和铁路是入侵种移殖的主要途径，而港口和主要农业中心是许多有害植物的突破口。,干扰体系的变迁与生物入侵,火是人类影响自然干扰模式最显著的例子。加州赖火性（fire-dependent）群落的个别本地种由于对火的压制而濒危；但火灾频度的提高导致生物入侵的危害更大。水文体系的改变（如农业灌溉系统和水坝）对本地河滨植物产生负面影响，或
24、许会促进生物入侵。,气候变化与生物入侵,气候变化和随之而来的气候带的迁移将面临外来种或至少是陌生的相邻物种种群的影响。温度是物种分布的限制因子之一。如，有些多年生杂草的越冬能力与冬季最低温有关，气候变暖导致北部地区的暖冬将会导致它们向北扩散。,3.陆地生态系统与全球变化的相互作用,研究手段全球变化对陆地生态系统功能的影响全球变化对陆地生态系统结构的影响陆地生态系统对全球变化的反馈作用,研究手段,模拟实验：建立人工生态系统，如生物圈2号定位观测和台站网络：长期记录环境条件、生产者、消费者和分解者的组成与动态。样带研究：在研究陆地生态系统对全球变化的响应及其对策以及全球变化的驱动因素的梯度分析方面
25、，样带研究是非常有效的途径。一般穿越在地理空间上具有连续性的环境梯度如水分梯度、温度梯度。达到预测未来全球变化背景下该因子的变化引起的生态系统过程的相应变化。必须包括一定的定位观测和野外实验地点，宽度上必须满足遥感影像幅宽的要求，同时保证在全球尺度模型中包含若干个像元。模型研究：林窗模型（空间尺度小）、经验模型（基于植被-气候间的统计关系，机理分析不足）和过渡模型。,全球变化对陆地生态系统功能的影响：CO2浓度升高和气候变化的影响,初级生产力：不同地理区域增幅不同凋落物分解：分解速度加快（温度、C/N增加）水分有效性：增加碳汇功能：CO2浓度升高会促使光合产物流向根系，提高地下部的碳固定以及土
26、壤矿质化过程和根系对水分的吸收，地下部碳汇潜力加强；温度升高可能提高陆地生态系统的呼吸量，降低碳贮存量。但生态系统不同或有不同响应。,全球变化对陆地生态系统功能的影响：其他,大气氮沉降：通过改变植物的化学组成，凋落物的累积和分解以及土壤氮的矿化作用，影响陆地生态系统的功能。土地覆盖和利用方式改变：主要体现在生物地球化学循环的变化，如森林转化为农田和其他土地覆盖类型造成的CO2排放量在过去150年中接近同期所有化石燃料利用所释放的CO2量；另外，土地覆盖和利用方式改变也会影响区域内的气象和水文条件，从而影响陆地生态系统的功能。生物多样性丧失：温室短期研究表明，生物多样性降低使陆地生态系统碳吸收减
27、少；野外实验表明，植物物种多样性水平决定草地生态系统的生产力、养分有效利用和抗干扰能力。但很多研究认为，决定生态系统生产力和养分生物地球化学循环的是优势种生物学特征而不是物种数目。,全球变化对陆地生态系统结构的影响：对种类组成的影响,由于不同物种对全球变化的反应有很大差异，可以预计陆地生态系统的种类组成会随全球变化而发生显著改变。气温升高：如冻原或高山寒冷地带，气温升高能改变群落的组成；热带山区的一些物种灭绝。CO2浓度升高也可改变群落的组成：植物蛋白质等营养成分的下降，则导致草食动物摄食量的增加，生长缓慢、发育不良、群体减小，而以其为食的肉食动物群体也随之受到影响。某些昆虫群体的减少，反过来
28、又会影响到虫媒植物的授粉、生殖，引起生态系统的退化和生产力的降低。土地覆盖的变化也使物种大量减少。,全球变化对陆地生态系统结构的影响：对结构的影响,种类组成的改变会直接导致生态系统结构的改变；全球变化可通过改变植物的死亡率以及随后的幼苗生长而影响生态系统结构。生态系统结构的改变在极端的生境条件下，如高山和极地地区有明显的表现。大气CO2浓度的升高不仅直接影响昆虫的生理和行为，而且通过影响昆虫而间接影响植物，进而影响植物与昆虫的相互关系。CO2浓度升高使鳞翅目幼虫和蝗虫取食增加，但生长发育减缓，鳞翅目幼虫死亡率提高。有时，CO2的影响结果还受到其他环境因子影响，研究发现，同一取食功能集团中的不同种昆虫、同一种昆虫在不同寄主植物上的表现有差异。,陆地生态系统对全球变化的反馈作用,调节大气成分：如陆地生态系统可以是温室气体CO2、CH4、N2O的源，也可以是它们的汇。对全球气候的调节：除通过调节大气温室气体含量间接调节全球气候条件外，还能直接通过改变水文条件（如植被蒸腾和土表的蒸发的作用等）、热量平衡、云层分布等而对全球变化发生反馈。,
