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1、第三部分 群落生态学,Community Ecology/Synecology,群落生态学要点,本部分主要介绍生物群落的基本概念、群落外貌与结构以及群落动态变化(演替)的形式与规律等。本部分是普通生态学的重要内容。,群落生态学内容,第1章 群落生态学概论第2章 群落的种类组成(群落的生物结构)第3章 群落的结构(物理/空间、时间结构)第4章 群落的演替/动态,第三部分 第1章 群落生态学概论,1.1 生物群落的概念1.2 生物群落的基本特征1.3 对生物群落性质的两种对立的观点,1.1 生物群落的概念,生物群落(community)是指在一定的时空范围内,各种生物种群相互联系、相互影响的有规律
2、的一种结构单元。即由一定种类的生物种群所组成的一个生态功能单位。也可简单定义为“在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合”(孙儒永等,2002,P137)、“占有一定空间的多种生物种群的集合体”(尚玉昌,2002,P243)定义理解的关键:时间;相同的地段;物种在群落分布的有序性(不是随意组合、可重复出现),生物群落是比种群更高一级的生命组织层次或生物系统。生物群落因其组成成分中生物类别的不同,通常又分为植物、动物和微生物3个部分,即:生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落没有毫无动物栖居的植物群落,也没有不与植物群落发生关系的动物群落。生物群落中又以植物群落在其结构和功能中所起作用最大
3、,尤其是陆地植物群落它的群落外貌最突出,常常决定了生物群落的外貌特征。群落生态学的研究以植物群落研究最多,也最深入,许多原理来自植物群落学(phytocoenology,地植物学geobotany,植被生态学vegetation ecology)的研究。孙P138,1.2 生物群落的基本特征,生物群落作为种群和生态系统之间的一个生物集合体,具有自己独特的特征,这是有别于种群和生态系统的根本所在。1)具有一定的种类组成:物种数和个体数。(种类特征)2)不同物种之间的相互影响:必须共同适应它们所处的无机环境;它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构成群落的二个条件)。,3)形成内部环境:定居生
4、物对生活环境的改造结果。4)具有一定的结构:包括形态结构、生态结构、营养结构,如空间上的成层性、生活型组成、种的分别格局、季相、捕食者和被食者的关系等。(结构特征)5)具有一定的外貌:外貌形态由生长类型决定。(外貌特征)6)具有动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化,即随时间和环境梯度的改变而变化。(动态特征),7)具有一定的分布范围:特定的地段或特定的生境。(分布规律)8)具有边界特征:或明确或不明确的边界。群落交错区(ecotone)及边缘效应(edge effect)。9)群落种各物种不具有同等的群落学重要性:有建群种、优势种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种的划分。,1.3 对生物
5、群落性质的两种对立观点,2种绝然对立的观点:1)机体论学派(organismic school):群落是客观存在的实体,是一个有组织的生物系统,像有机体与种群那样;群落是具有明确边界的离散单位。观点:群落像有机体一样有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段,而这些不同发育阶段或演替上的相关联的群落,可以解释成一个有机体的不同发育阶段。代表人物:以美国F.E.Clements为代表;法瑞学派创始人Braun-Blanquet,以及Nichlos和Warming,英国生态学家Tansley、动物生态学家Elton也持机体论观点。,2)个体论学派(individualistic school):群落是
6、生态学家为了便于研究,从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合,被称为个体论学派。观点:由于生境在空间和时间上都是不断变化的,因此群落之间不具有明显的边界,而且在自然界中没有任何2个群落是相同的或密切关联的;群落仅是一种偶然的植物组合。代表人物:H.A.Gleason1926年发表“植物群丛中的个体论概念”一文为代表。前苏联的Ramensky和美国的Whittake(植物群落梯度分析和排序的创始人)均持类似观点。,以上两派因研究区域与对象不同而不同。还有一些学者认为,两派都未能包括全部真理,现实的自然群落,可能处于个体论到机体论的连续谱中的任何一点,或称Gleason-Cleme
7、nts轴中的任何一点。,第三部分 第2章 群落的种类组成(群落的生物结构),2.1 种类组成的性质分析2.2 种类组成的数量特征2.3 种的多样性2.4 种间关联,2.1 种类组成的性质分析,种类组成是决定群落最重要的因素,也是鉴别不同群落类型的基础;是群落学研究的起点。2.1.1 群落种类组成的研究方法最小面积法最小面积:基本上能够表示出某群落类型植物种类的最小面积。用种面积曲线确定。方法:逐渐扩大样方面积,随着样方面积的增大,样方内植物的种数也在增加,但当物种增加到一定程度时,曲线则有明显变缓的趋势,通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积称为最小面积。,通常,组成群落的种类越丰富,其最小面积
8、越大:西双版纳热带雨林:2500m2 比方针叶林:400m2,落叶阔叶林100m2 草原灌丛:25100m2 草原:14m2 亚热带常绿阔叶林:一般8001200m2,2.1.2 群落成员型根据植物各个种在植物群落中的地位和作用,划分为以下群落成员型:(1)优势种和建群种(2)亚优势种(3)伴生种(4)偶见种或罕见种,1)优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant species),它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的种。群落的不同层次可以有各自的优势种,比如森林群落中,乔木层,灌木层,草本层和地被层分别存在
9、各自的优势种,其中乔木层的优势种,即优势层的优势种常称为建群种(constructive species)。单建群种或单优种群落/共建种或共优种群落。,2)亚优势种(subdominant species)指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。3)伴生种(companion species)伴生种为群落的常见种类,它与优势种相伴存在,但不起主要作用。4)偶见种(rare species)或罕见种偶见种可能是偶然地由人带入或伴随着某种条件改变而侵入,也可能是衰退中的残遗种。它们在群落中出现频率很低,个体数量也十分稀少。但有些偶见种的出现具有生态指
10、示意义,有的还可以作为地方特征种来看待。,由此可见,在一个植物群落中,不同植物种的地位和作用以及对群落的贡献是不相同的。如果把群落中的优势种去除,必然导致群落性质和环境的变化;但若将非优势种去除,只会发生较小的或不明显的变化。,2.2 种类组成的数量特征,查清群落的种类后,还需对种类组成进行定量分析,种类组成的数量特征是近代群落分析技术的重点。数量特征包括以下几种指标:单个数量指标:(1)多度;(2)密度;(3)盖度;(4)频度;(5)高度、重量和体积综合数量指标:(6)优势度;(7)重要值,2.2.1 单个数量指标,(1)多度(abundance):是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指
11、标,多用于植物群落野外调查中。国内外尚无统一的标准,多采用Drude的七级制多度:Soc.(Sociales):极多,植物地上部分郁闭Cop3:很多Cop2:多Cop1:尚多Sp.(Sparsal):少,数量不多而分散So.l(Solitariae):稀少,数量很少而稀疏Un.(Unicum):个别(样方内某种植物只有1或2株),Cop.(Copiosae),(2)密度(density):单位面积或单位空间内的个体实测数。一般对乔木,灌木和丛生草本以植株或株丛计数,根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度(relative density)。某一物种的
12、密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(density ratio)。,(3)盖度(coverdegree,或coverage):指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。后来又出现了“基盖度”(亦称“真盖度”)的概念,即植物基部的覆盖面积(草本群落以离地面1英寸-2.54cm高度的断面计算;对森林群落以树木胸高1.3m处断面计算,乔木的基盖度特称“显著度”dominant)。盖度可分为:种盖度(分盖度),层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。通常,分盖度或层盖度之和大于总盖度。林业上常用郁闭度表示林木层的盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比,即
13、相对盖度,某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比(cover ratio)。-相对显著度,(4)频度(frequency):即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算,即:频度=某物种出现的样方数样方总数100%。相对频度:群落中某一物种的频度占所有频度之和的百分比。(5)高度(height):测量植物体的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为高度比。,重量(weight):用来衡量种群生物量(biomass)或现存量(standing crop)多少的指标。可分鲜重与干重。在草原植被研究中,这一
14、指标特别重要。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重的百分比称为相对重量。体积(volume):生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中,这一指标特别重要。通过体积的计算可以获得木材生产量(称为材积)。单株乔木的材积由胸高断面积(s),树高(h)和形数(f)三者的乘积得到。,2.1.2 综合数量指标,(6)优势度(dominance):优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用,但其具体定义和方法各家意见不一。尚玉昌P275 可以是:盖度、多度、重量、密度,(7)重要值(important value):也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。因其简单、明了,得到普遍采用。计
15、算公式如下:重要值(IV)=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度)美国的J.T.Curitst和R.P.McIntosh(1951)在研究Wisconsin森林群落连续体时首先使用。用IV来确定乔木的优势度或显著度(conspicuousness).上式用于草原群落时,相对优势度可用相对盖度代替,即重要值=相对密度+相对频度+相对盖度,2.3 种的多样性,2.3.1 物种多样性的两种涵义(1)种的数目或丰富度(species richness):指一个群落或生境中物种数目的多寡。(2)种的均匀度(species evenness or equitability):指一个群落或生境中全部物
16、种个体数目的分配状况,它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。,多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标。测定丰富度和多样性的公式很多,常用公式的有:(1)丰富度指数 Gleason指数 Margalef指数(2)多样性指数 Simpson指数 Shannon-Weiner指数,2.3.2 物种多样性的测度,(1)丰富度指数:生态学上用过的丰富度指数很多,现举2例。a.Gleason(1922)指数:D=S/lnA 式中A为单位面积,S为群落中物种数。b.Margalef(1951,1957,1958)指数:D=(S-1)/lnN 式中S为群落中的总种数,N为观察到的个体总数(随样本大小而增减
17、)。,(2)多样性指数:多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标。a.辛普森多样性指数(Simpsons diversity index)随机取样的两个个体属于不同种的概率1随机抽取的两个个体属于同种的概率,Pi为物种i的个体数(Ni)占群落其他物种总个体数(N)的比值;S为物种数目。,应指出的是,应用多样性指数时,具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落,可能得到相同的多样性指数。如,甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1,而乙群落中A、B两个种的个体数均为50,按辛普森多样性指数计算,则:乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性,从丰富度来看
18、,两个群落是一样的,但均匀度不同。【0,1】,b.香农-威纳指数(Shannon-Weiner index)。信息论中熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定程度的,我们也可以用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性,这就是种的多样性。香农-威纳指数即按此原理设计的,其计算公式为:H=-Pi2Pi 式中S为物种数目,Pi为属于物种i的个体在全部个体中的比例;H为物种的多样性指数。信息量H越大,不确定性也越大,因而多样性也就越高。,香农-威纳指数的2种特别情况:1)当群落中有S个物种,每一物种恰好只有一个个体时,H达到最大值,即:Hmax=-S1/S 2(1/S)=2S2)当全部个体为一个物种时,多样性
19、最小,即:Hmin=-S/S 2(S/S)=0因此,可以定义均匀度的公式:Pielou均匀度指数:E=H/Hmax,其中H为实际观察的种类多样性,Hmax为最大的种类多样性。不均匀性:R=(Hmax,-H)/(Hmax-Hmax),R取值为01。,2.3.3 物种多样性类型,在不同空间尺度范围内,区分清楚不同的多样性测度指标是十分有用的。通常多样性测度可以分为3个范畴:多样性:栖息地或群落中的物种多样,测度群落内的物种多样性。计算方法如上。多样性:测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。可以定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等。反
20、映了不同群落间物种组成的差异(共有种越少,多样性越大)。多样性:测度最大地理尺度上的多样性,体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。,生物多样性测定主要有三个空间尺度:多样性,多样性,多样性。多样性主要关注局域均匀生境下的物种数目,因此也被称为生境内的多样性(within-habitat diversity)。多样性指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率,也被称为生境间的多样性(between-habitat diversity),控制多样性的主要生态因子有土壤、地貌及干扰等。多样性描述区域或大陆尺度的多样性,是指区域或大陆尺度的物种数量,也被
21、称为区域多样性(regional diversity)。控制多样性的生态过程主要为水热动态,气候和物种形成及演化的历史。,多样性 1)Simpsons 指数(优势度指数):D=1-Pi2=1-2)Shannon-Weiner 指数:H=3)Pielou指数(均匀度指数):EH/lnS其中,Ni为种i 的个体数,N为群落中全部物种的个体数。S为物种数目,Pi为属于种i 的个体在全部个体中的比例。,多样性Sorensen指数:Jaccard指数:Cody指数:a、b为两群落的物种数,c为两群落共有的物种数,g(H)为沿生境梯度H增加的物种数,l(H)为沿生境梯度H失去的物种数。Sorensen指数
22、和Jaccard指数反映群落或样方间物种的相似性。Cody指数则反映样方物种组成沿环境梯度的替代速率。,多样性主要指标为物种数(S)多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局:偏锋分布和显著的负相关格局。,2.3.4 物种多样性梯度(在空间上的变化规律),物种多样性在空间上的变化规律:(1)纬度梯度(2)海拔梯度(3)环境梯度(4)时间梯度,纬度梯度:从热带到两极随着纬度的增加,生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。但也有例外(企鹅和海豹等)海拔梯度:随着海拔的升高,生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律,在大多数情况下物种多样性随着海拔高度的升高逐渐降低。,环境梯度:群落物种多样性与环境梯度之间的
23、关系,有的时候表现明显,而有的时候则表现不明显。Gentry(1982)对植物群落物种多样性进行的研究表明,在新热带森林类型,物种多样性与年降雨量呈显著正相关,而在热带亚洲森林类型,两者则不存在相关关系。在海洋或淡水水体,物种多样性有随深度增加而降低的趋势。时间梯度:大多数研究表明,在群落演替的早期,随着演替的进展,物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时,多样性会降低。比较复杂。,2.3.5 决定多样性梯度的因素,决定物种多样性梯度的因素(学说):尚玉昌教材P277-2791)进化时间学说2)生态时间学说3)空间异质性学说4)气候稳定学说5)竞争学说6)捕食学说7)生产力学说,2.4 种间关联,在同一群落中,2个物种之间可能存在正关联和负关联关系。正关联表示2个种互相依赖而存在,或2者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起;负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用,或不同的环境要求而引起的。种间是否关联,常用关联系数(association coefficient)来表示。,2 2列联表,关联系数计算公式:V=(ad-bc)/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)1/2其数字变化范围是:-1到1。按2检验所求得的关联系数的显著性。计算结果用半矩阵或星系图表示。,(1)选择样地(2)登记物种名称和数目(3)数据分析,讨论:群落种类组成研究步骤,
