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1、第三章 真核微生物,主要内容,真菌概述,酵母菌,霉菌,蕈（xun）菌,真核微生物概述,【目的要求】重点掌握真核微生物（酵母菌、霉菌）的形态、细胞结构、功能特点、繁殖方式、群体形态特征等。,【重点】（1）酵母菌的形态、细胞结构及繁殖方式；（2）霉菌的菌丝和菌丝体形态、繁殖方式；（3）真菌菌落特征。,【难点】霉菌和酵母菌的繁殖方式和生活史。,真核微生物概述,一,第一节 真核微生物概述,细胞核具有核膜和核仁；菌体有单细胞和多细胞两类；能进行有丝分裂；细胞质中存在多种细胞器，如线粒体、内质网等；,具有上述特征的微小生物,一、原核微生物与真核微生物的比较,二、真核微生物的主要类群,真核微生物,植物界：显
2、微藻类,动物界：原生动物,菌物界：,假菌,真菌,单细胞真菌酵母菌,丝状真菌霉菌,大型真菌子实体真菌蕈菌,黏菌,酵母：单细胞；霉菌：外形疏松、绒毛状菌丝体的真菌，如毛霉、根霉、青霉等；蕈菌：具有组织分化个体很大的多细胞生物，如蘑菇、木耳等。,二,真菌概述,真菌是最重要的真核微生物，其特点是：,无叶绿素，不能进行光合作用一般具有发达的菌丝体细胞壁多含有几丁质营养方式为异养吸收型以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖陆生性较强,一、真菌的益处,（一）食用、药用真菌如香菇、平菇、木耳以及茯苓、灵芝等具有食用和药用价值，属大型真菌。食用菌含有丰富的蛋白质，人体所必须的八种氨基酸在食用菌中都有。还具有
3、抗癌、抗衰老、降低胆固醇等功效。,（二）酿造及食品发酵,如我们吃的面包、馒头，喝的啤酒等都离不开酵母菌的作用。除酵母菌外，根霉、毛霉、曲霉等真菌在酿造业和发酵工业上，具有分解淀粉和蛋白质的作用。,（三）产抗生素,由英国科学家Fleming发现的第一例抗生素-青霉素就是由真菌产生的。青霉素的发现，使得一些细菌感染的疾病得到了有效的控制。另一类与青霉素相似的重要抗生素是头孢菌素，这两类抗生素是临床上经常使用的药物。,（四）生物防治,由于许多化学药剂（如除草剂、除虫剂）严重污染环境，且农产品的农药残留问题严重危害人类身体健康，而生物防治利用有些真菌对宿主严格的选择性，寄生的专一性，可以在害虫得到控制
4、的同时，使大量的有益昆虫得到保护。如0.9%、1.8%阿维菌素乳油3000倍液、6000倍液可有效防治棉铃虫。,二、真菌的害处,真菌对人类的生活和健康有益也有害：真菌是许多植物病害的主要病原菌，大多数植物会被不同类型的真菌感染并遭受不同程度的损害，给农业生产造成经济损失，严重的会带给人类巨大的灾难。许多真菌能直接引起人类和动物的疾病，除最常见的癣病外，还有曲霉病、隐球菌病、念珠菌病等，有的真菌还产生真菌毒素，对健康造成危害。此外，真菌还引起木材、皮革、药材等物品的霉变腐败。,二、真菌的分类,真菌的分类系统很多。目前，Ainsworth的真菌分类系统被广泛接受并采用，该分类系统认为真菌不属于低等
5、植物，而是属于单独成立的真菌界。分类如下：界以下分为黏菌门和真菌门。真菌门再分为5个亚门：（一）、鞭毛菌亚门（二）、接合菌亚门（三）、子囊菌亚门（四）、担子菌亚门（五）、半知菌亚门,三,酵 母 菌,第三节 酵母菌（yeast）,酵母菌一般泛指以能发酵糖类的各种单细胞真菌。,特点：,个体一般以单细胞状态存在多数为出芽繁殖能分解糖类并产能细胞壁常含甘露聚糖常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中,一、酵母菌的形态和大小,形态多样：有球状、椭圆状、卵圆状、藕节状、香肠状等。其细胞直径一般比细菌粗10倍左右。例如典型的酵母菌啤酒酵母的细胞宽度为2.5m10m，长度为4.5m21m，在光学显微镜下可模糊
6、地看到它们细胞内的种种结构分化。酵母菌无鞭毛，因而不能运动。,二、酵母菌分布及与人类的关系,分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中。种类：已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。,酒类、食品发酵工业原料发酵生产饲用、药用和食用单细胞蛋白外源蛋白的表达少数致病,三、酵母菌的形态和构造,1细胞核 2细胞壁 3核糖体4细胞膜 5内质网 6线粒体,（一）、细胞壁,厚约25nm，约占细胞干重的25%。主要成分为多糖（酵母纤维素），其次是蛋白质。它呈三明治状外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，都是分枝状聚合物，中间夹着一层蛋白质。（芽痕周围，有少量几丁质）,磷酸甘露聚糖,
7、甘露聚糖,蛋白质,葡聚糖,细胞质膜,（二）、细胞膜,与原核微生物相似，位于细胞壁的内侧，由蛋白质和磷脂组成。此外还含有甾醇。,（三）、细胞核,（五）、其它构造,液泡、线粒体（缺氧时，无 嵴）、微体,酿酒酵母（S.cerevisiae）基因组有17条染色体。,是细胞遗传信息的主要储存库，呈球形。,是一种黏稠液体，它是细胞新陈代谢的场所。,（四）、细胞质,四、酵母菌的繁殖方式,酵母菌的繁殖方式,无性,有性（产子囊孢子）,芽殖：各属都存在,裂殖：在裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）中存在,产无性孢子,节孢子,掷孢子,厚垣孢子,只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母具有有性繁殖的酵母菌称真酵母,
8、（一）无性繁殖,1、芽殖（budding）,子细胞,出芽痕,假菌丝,芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式,酿酒酵母细胞的扫描电镜图像B表示发育中的芽孢，箭头所指为芽痕,酵母菌（Saccharomycres cervisiae）的芽殖过程,过程：母细胞形成小突起；DNA复制；核裂；原生质分配；新膜形成；形成新细胞壁,2、裂殖（fission）,少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式,如Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂殖酵母）。,（二）有性繁殖,酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的,临近的酵母细胞各自伸出一根管状的原生质突起相互接触形成一个通道，再经过质
9、配、核配和减数分裂，形成4个或8个细胞核。每一子核与其周围的原生质形成孢子，即为子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。,有丝分裂与减数分裂的区别？,有丝分裂：染色体复制一次，分裂一次,减数分裂：染色体复制一次，分裂两次,（二）有性繁殖,1,2,3,4两个细胞结合5接合子6,7,8,9核分裂10,11核形成孢子,酵母的二倍体营养体细胞,减数分裂后产生四个单倍体的核,原细胞发育成子囊(ascus)，内有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞,五、酵母菌的菌落,由于细胞比细菌的大，细胞内有许多分化的细胞器，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运动等特点，因此菌落较大、较厚、外观较稠和较不透明。并且酵母
10、菌的菌落还会发出酒香味，但培养时间过长则菌落表面形成皱缩。,颜色较单一，大多乳白色，少数红色。与细菌相似，湿润粘稠、菌落周围较整齐、表面光滑、易挑起，质地均匀、正反面和边缘、中央部位颜色均一。,（一）菌落特征,五、酵母菌的菌落,啤酒酵母,五、酵母菌的菌落,（二）酵母菌培养条件,对营养要求不高。人工培养的营养物质包括水、碳源、氮源、生长因子和无机盐等，但普遍喜欢在含有葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、淀粉等的培养基上生长。对酸不太敏感，多数在pH29的范围内均可生长，最适在pH46。最适生长温度为2228，培养过程中需氧。对湿度有较高的要求，如我国江南的梅雨季节是它们生长繁殖最合适的时期。生长速度比较缓慢，
11、一般培养37天才能形成典型的菌落。,六、酵母菌的作用,食品加工。面食、酿酒等。制药。核酸、维生素等。化工生产。有机酸等。污水处理。可以处理淀粉废水、味精废水等。既可去除水中的污染物，又可回收蛋白。如：周口莲花味精厂，回收蛋白3500万元。,四,霉 菌,第四节 丝状真菌霉菌,霉菌（mold）是丝状真菌的一个俗称，意即“发霉的真菌”。通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。,一、分布及与人类的关系,工业上的有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱等 的发酵生产,进行生物防治，污水处理和生物测定,食品制造方面，如酱油的酿造和干酪的制造,在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料,引起物
12、品发霉变质，动植物病原菌,二、霉菌的菌丝,构成霉菌营养体的基本单位是菌丝（hypha），它的直径一般为3m10m，比细菌和放线菌的细胞约粗10倍。菌丝可伸长并产生分枝，许多分枝的菌丝相互交织在一起成团，即菌丝体(mycelium)。,霉菌菌丝类型,按分化程度分：,1)营养菌丝体(Vegetatile hypha):深入培养基中吸收营养的菌丝体，又称基内菌丝体。,2)气生菌丝体(Aerial hypha):吸收营养后伸展到空气中的菌丝体。发育到一定阶段可分化成 孕育（繁殖）菌丝（Reproductive hypha）。,霉菌（青霉）的菌丝,按是否有隔膜分：,（1）无隔膜菌丝（nonseptate
13、 hypha）菌丝中无隔膜，整个菌丝体就是一个单细胞（长管状），细胞质内含多个核，称作多核菌丝。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多及细胞质的增加。这是低等真菌（即鞭毛菌亚门和接合菌亚门中的霉菌）所具有的菌丝类型。,nonseptate,Figure A.Tip growth of fungal hyphae.These three images from a videotape sequence were taken over a period of 20 minutes after a glass coverslip was placed on the margin of a colony
14、 of Neurospora crassa.The left-hand image is typical of a hypha,with extension growth at the hyphal apex,and branches arising from points behind the main apex.The addition of a coverslip disturbs the normal tip growth,causing several branches to emerge from the existing tips(centre and right-hand im
15、ages).,其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多及细胞质的增加,（2）有隔膜菌丝（septate hypha）菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，使细胞间的细胞质和营养物质可自由流通。这是高等真菌（即子囊菌亚门和半知菌亚门中的霉菌）所具有的类型。,septate,三、霉菌的繁殖,霉菌的繁殖能力极强，繁殖方式也多种多样，主要是通过产生无性孢子或有性孢子来完成的。孢子是霉菌的繁殖器官，繁殖方式主要有无性繁殖和有性繁殖两种。,霉菌的繁殖方式,芽生孢子,1.关节孢子(arthrospore，又称粉孢子),形成特征：由菌丝断
16、裂而成。菌丝生长到一定 阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂成短柱状，产生很多单个孢子。,（一）无性孢子繁殖,孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉。,厚垣孢子,2.厚垣孢子（Chlamydospore),形成特征：一些霉菌在菌丝中间或顶端发生细胞质浓缩变圆、细胞壁加厚而形成的孢子。孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉。,Chlamydospores are thick-walled cells within the hyphae,Chlamydospores,3.孢子囊孢子（sporangiospore）,形成特征：形成于菌丝的特化结构孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。,类
17、型：有鞭毛能游动的游动孢子；没有鞭毛不能游动的静孢子。,孢子囊由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。,4.分生孢子(Conidinm),形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。属外生孢子，是最常见的无性孢子。孢子形态：极多样，单生、成链或成簇。举例：曲霉、青霉。,Conidiospores,类型：大分生孢子：体积较大，由多个细胞组成；小分生孢子：体积较小，一个孢子即为一个细胞。,Conidiospores,5.芽生孢子（budding spore）,形成特征：由菌体细胞出芽形成。,形成特征：由雌雄配囊
18、接触而产生。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。孢子形态：近圆形，壁厚所属分类地位：卵菌纲。,1.卵孢子,（二）有性孢子,2.接合孢子（zygospore),形成特征：由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。孢子形态：近圆形，壁厚，色深所属分类地位：接合菌纲,接合孢子形成过程,3.子囊孢子（ascospore),子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成的两种方式：两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；从一个特殊的、来自产囊体菌丝（产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成一个厚厚的保护性外壳，这层外壳和子囊一起称为子囊果。所属分类地位：子囊菌
19、纲,子囊果的形状,子囊果有三种类型：,闭囊壳(Cleistothecium),子囊壳(Perthecium),子囊盘(Apothecium),担孢子(basidiospore),担子菌所特有，担子菌双核菌丝顶端细胞膨大成担子，担子内的两性核发生核配，减数分裂成四个单倍体子核，形成四个担孢子。所属分类地位：担子菌纲,通过两个性别不同的细胞融合而产生新个体的过程。分为三个阶段：,（三）有性繁殖,质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单位染色体（n+n）。核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n）。减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数
20、目又恢复到单倍体状态。,真菌的有性繁殖,1雌雄配子 2质配 3核配 4接合孢子 5子囊 6子囊孢子,霉菌有性孢子繁殖的特点：,霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。,真菌无性和有性世代交替的生活史,多数真菌具有无性繁殖和有
21、性繁殖两种方式。无性繁殖阶段；真菌菌体细胞可通过无性孢子萌发，形成菌丝体再发育成新的无性孢子，产生单倍体的子代，如此反复构成真菌的无性世代（asexual generation）。有性繁殖阶段；在发育后期，一定条件下，无性世代单倍体的不同性别的菌丝或细胞形成两性配子，通过有性繁殖形成有性孢子，有性孢子又萌发成单倍体的菌丝体，这样构成了真菌的有性世代（sexual generation）有一些霉菌，至今尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌类。,培养特性：与酵母菌相似。菌落特征：菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基
22、的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。中心菌丝的菌龄较大，颜色较深；边缘菌丝较年轻，常呈一圈白色，表面气丝已长好，但孢子未成熟。,四、霉菌培养特性与菌落特征,四、霉菌菌落,五,蕈 菌,第五节 产大型子实体的真菌蕈菌,蕈菌（mushroom）又称伞菌，通常是指那些能形成 大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。,与人类的关系密切，其中可供食用的种类有2000种，目前已利用的食用菌约有400种,蕈(xun)菌包括食用真菌和药用真菌两大类，在分类上分属于担子菌纲和子囊菌纲，具有丰富的营养价值和药用价值。,第五节 产大型子实体的真菌蕈菌,一、形态结构,
23、（一）菌丝体,蕈菌菌丝分为单核菌丝和双核菌丝。单核菌丝：由担孢子萌发形成的菌丝，其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是不能结实的。双核菌丝：两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称为双核菌丝。亦叫次生菌丝或二级菌丝。在大多数蕈菌中，双核菌丝的隔膜处有一个锁状突起叫锁状联合，它是双核菌丝所具有的结实性标志，即能产生子实体。,（二）子实体,具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，达到一定生理成熟时，可产生果实和种子，这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。（三）担孢子 在蕈菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发育成担子，在
24、担子上形成的有性孢子称为担孢子。,二、蕈菌的发育过程中，菌丝分化的五个阶段：,形成一级菌丝,形成二级菌丝,形成三级菌丝,形成子实体,产生担孢子,（一）一级菌丝,担孢子萌发，单细胞构成,（二）二级菌丝,不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成，由双核细胞构成,锁状联合双核细胞构成的二级菌丝通过形成喙状突起而连合两个细胞不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸。,（三）三级菌丝,条件合适时，大量二级菌丝分化为多种菌丝素，即三级菌丝,（四）形成子实体,菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子实体。,1 菌盖；2 菌柄；3 菌丝体；4 菌托；5 菌环；6菌褶；7 子实体,伞菌模式
25、图,（五）产生担孢子,子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，在膨大的细胞内发生核配形成二倍体的核，经过减数分裂和有丝分裂，形成4个单倍体子核。这是顶端膨大细胞发育为担子，担子上部随机突出4个梗，每个单倍体子核进入一个小梗内，小梗顶端膨胀生成担孢子。,三、蘑菇生活史,蕈菌资源十分丰富，全世界可供食用的真菌有2000多种常见栽培品种有：双孢蘑菇、草菇、金针菇、平菇、香菇、猴头菌、木耳、银耳、灵芝、和茯苓等。,四、农业上常栽培的蕈菌,一、酵母菌属子囊菌亚门在食品发酵、酿造等行业应用广泛。富含B族维生素和蛋白质，可作为食用、药用（干酵母）或饲料酵母，又可提取核酸、辅酶A、麦角固醇、细胞色素c以及多种氨基酸
26、和有机酸。此外，酵母菌还可参与某些甾体化合物的中间转化，因而在酿造、食品、化工、制药等工业有重要的作用。,第六节、农业上常栽培的常用真菌简介,二、毛霉属属接合菌亚门广泛存在于土壤、蔬菜、水果和富含淀粉的食品上，是造成食物、药材等霉变的常见污染菌。毛霉大多可产生蛋白酶，分解蛋白质的能力强。在我国，人们常用来酿造豆豉、豆腐乳等，能分解大豆中的蛋白质而产生鲜味和芳香物质。,三、根霉属属接合菌亚门根霉能产生高活性的淀粉酶，用于制曲酿造的历史悠久，是工业上重要的发酵菌种。,四、曲霉属大多属半知菌亚门广泛分布于自然界。有些曲霉菌可造成人和动物的疾病，引起类似结核的症状，黄曲霉产生的黄曲霉素可导致家禽和人的肝病。曲霉是发酵工业重要的菌种。应用曲霉菌的糖化作用和分解蛋白质能力制曲酿酒、造酱等；医药工业上利用曲霉菌生产葡萄糖酸等有机酸及酶制剂。,五、青霉属用于食品行业和抗生素生产，如娄地青属用于生产乳酪；产黄青霉是工业生产青霉素的重要产生菌；灰黄霉素可用于治疗皮肤癣病。,六、头孢属顶头孢酶是头孢菌素的产生菌。,七、大型真菌大多属于担子菌亚门和子囊菌亚门有许多药用和食用真菌，如银耳、灵芝、猴头、木耳等。,2023/1/22,87,谢谢,
