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1、ABA参与的信号转导,专业：生物化学与分子生物学 姓名：xxx 学号：xxxxxx,CONTENTS,一、脱落酸的发现,脱落酸简称ABA，最早是在成熟的干棉壳中分离纯化得到的,W.C.liu 等研究发现它能使棉花幼龄脱落,认为它是一种“脱落素”。同时 C.F.Eagles等从桦树中提取出了一种抑制生长诱导休眠的物质,命名为“休眠素”。后经鉴定,二者为同一化学物质,最终被定名为脱落酸。,二、脱落酸的生物合成,ABA是以异戊二烯单位组成的倍半萜，含15个C，分子式C15H20O4，呈酸性。从图1所示：由于C2与C3之间的双键，脱落酸存在顺式（cis）和反式（trans）异构体，顺式ABA有生理效应
2、，而反式ABA生理活性极弱。植物体内天然的脱落酸是顺式右旋的，人工合成的脱落酸是一种左右旋各占一半的外消旋混合物。,图1：顺式ABA和反式ABA结构（引自潘瑞炽，2001）,ABA 生物合成包括Cl5直接途径和C40间接途径,前者由Cl5法呢焦磷酸(FPP)经环化和氧化作用直接形成ABA;后者由C40类胡萝卜素氧化裂解形成ABA。ABA 缺失突变体和同位素示踪实验等分子生物学分析表明,高等植物ABA 是通过间接途径合成的。,在 ABA 生物合成途径中,玉米黄质环氧化酶(ZEP)、9-顺式-环氧类胡萝卜素二加氧酶(NCED)和醛氧化酶(AO)起着重要作用。目前已分离、鉴定了一些与ABA 生物合成
3、有关的酶及其基因。从图中可以看出，阻断ZEP、NCED、AO的合成则会阻断ABA的合成。,三、脱落酸参与种子萌发,ABA 在种子发育、萌发和休眠等生理生化过程中起重要作用,并可在种子成熟后期诱导种子休眠。因此可以利用ABA这一特性人为控制种子萌发时期，使种子在适宜的环境、适宜的时期萌发。,ABA对小麦种子萌发的影响,试验结果表明:ABA只抑制或延缓小麦种子的萌发进程,且不同浓度对小麦种子的抑制效果不一样,浓度越大抑制效果越明显,但不影响小麦种子的最终萌发率。,四、脱落酸受体,2004年时Putterill等曾就RNA 结合蛋白FCA(也称开花时间控制蛋白A)的结构以及它在开花过程中与RNA的结
4、合活性作了研究，并指出FCA 与植物开花密切相关且定位于细胞核内。在2006年Razem发现RNA结合蛋白FCA是一种参与调控植物开花时间和根形成的脱落酸受体。,继FCA发现以后，Shen 等(2006)又宣布一种编码Mg 离子螯合酶(Mg-chelatase)H 亚基的CHL H 作为另一种ABA 受体介导种子萌发、幼苗生长和叶片气孔的运动。同年，张大鹏等鉴定出了一种细胞内叶绿体中的ABA受体，命名为ABAR。,FCA 编码基因经转录后产生的前体mRNA 在植物体中存在2 种选择性加工的途径，一种是形成截短型的FCA mRNA(FCA mRNA)，表达生成无活性的截短型蛋白(truncate
5、d FCA 蛋白)；另一种是形成成熟的FCA mRNA(FCA mRNA)，表达成有活性的蛋白FCA(FCA 蛋白),FCA蛋白的WW结构域含有2个保守色氨酸残基，由约40 个氨基酸残基组成。FY 蛋白结合在FCA 蛋白的WW结构域上，两者通过蛋白质-蛋白质相互作用形成FCA-FY 复合物，当FY 结合在FCA的WW蛋白结构域上时，FCA 才具有促进植物开花的功能。,FLC 是一种对开花起抑制作用的关键调控基因，FCA-FY 复合物对FLC 基因的表达有阻遏作用，FLC 蛋白的表达受到抑制时，其对植物开花起抑制作用的因素就得以消除，植物正常开花。反之，FLC基因表达，抑制植物开花。,五、脱落酸
6、参与的信号转导,信号分子与受体(结合位点)结合,经过跨膜信号转导,将胞外信号在胞内通过第二信使放大并传递。参与ABA 信号转导的第二信使有以下几种:Ca 2+、磷酸肌醇、cADPR、阴离子通道与H+、H2O2。,在大量实验后，发现ABA不仅与非生物胁迫有关，如一些环境信号缺水、盐胁迫、干旱胁迫等，也与生物胁迫有着密切的联系，如植物抗病等，所以推测ABA参与的信号转导途径是一个复杂的网络。并将其分为两种类型，ABA依赖型信号转导和ABA非依赖型信号转导。,ABA dependence pathway:其信号转导依赖于内源ABA的积累或外源ABA 的处理。如许多种子贮藏蛋白基因,其表达依赖于种子发
7、育过程中内源ABA 的积累,随着内源ABA 的增加而加强,外源ABA 处理也可促进其表达。,在水分胁迫诱导基因表达的四条信号途径中,有两条信号途径是依赖ABA 的。所以有人将ABA命名为水分胁迫反应中的一种信使分子,目前在拟南芥中发现的逆境胁迫诱导基因RAB18和RD22,RD29等。受ABA 诱导的基因大多数是在种子后熟期或对逆境胁迫做出响应时表达的。,诱导基因的表达需要顺式元件和反式作用因子相结合。顺式作用元件是基因表达所必需的一段碱基序列,目前发现的水稻Rab16LEA基因中的Dmotif1、小麦EM、LEA基因中的EM1a等序列对ABA启动子转录是必要的,被称为反应元件(ABA Res
8、ponse Elements,简称ABRE)。ABRE多种多样,但它均含有一个G-boxACGT核心序列,它是反式作用因子的结合位点。,反式作用因子是结合与ABRE核心元件上的一类蛋白质,在ABA信号转导中非常重要。目前已分离出EmBP-1、Taf-1、ABI3和VP1等多种反式作用因子。它们都有相似的结构,即均含有亮氨酸拉链区域(bzip-Protein)。,ABA 在调控这些与胁迫有关的基因表达途径中,主要是ABA参与了转录水平的调控,与之相关的信号转导组分成员主要包括ABI 家族的多个成员,其中ABI1和ABI2 是Ser/Thr 蛋白磷酸酶2C(PP2C)。它们的磷酸化是激活一些具有基
9、本的亮氨酸锌指结构bZip 转录因子(如ABI3)。这些活化的转录因子再与ABA 响应基因启动子区存在的ABA 响应元件（ABRE)结合,从而激活或抑制着下游基因的表达。,ABA independence pathway:其表达除受ABA 的影响外,还受其它因子(干旱、低温等)的影响,在无ABA 存在时对其它因子照常起反应,即ABA的存在对其表达并不是必须的,这一类包括大部分胚胎发生晚期丰富表达的LEA 基因（胚胎晚期富集蛋白）。,张大鹏研究组以前鉴定了一种细胞内叶绿体中的ABA受体，命名为ABAR（Nature,2006）。之后他们提供了ABAR是ABA受体的进一步的生物化学和遗传学证据；而
10、且，发现ABAR分子的C-端是结合ABA和介导ABA信号的核心区（Plant Physiology,2009）。但是，ABAR介导的下游信号通路一直是悬而未决的问题。,张大鹏,1982年毕业于西北农业大学园艺系，1987年获法国波尔多第二大学博士学位。1987年至1989年在北京农业大学生物学院从事植物生理化博士后研究。1989年至今在中国农业大学任教授、博士生导师，,主要研究方向：果实发育，脱落酸作用机理。,张大鹏研究组发现，ABAR是一个跨越叶绿体被膜的蛋白质，其C-端和N-端曝露在细胞质中；ABAR在细胞质一侧的C-端部分与一组WRKY转录因子（AD1A/WRKY40、AD1B/WRKY
11、18、AD1C/WRKY60）互相作用。他们提供的遗传学和生物化学证据表明，AD1A/B/C是一组转录抑制因子，负调节ABA信号通路；AD1A是其中的核心调节子。,ABAR与ABA信号分子结合后，可以刺激AD1A从细胞核到细胞质的转移，促进ABAR与AD1A的互相作用；进而激发一种未知因子（或信号系统），阻遏AD1A的表达，从而解除AD1A对ABA响应基因（比如ABI5等）转录的抑制，最终实现ABA的生理效应。这些发现描述了一个从信号原初识别到下游基因表达的新的ABA信号通路（即ABA-ABAR-AD1A-ABI5信号级联通路，参见下图）。,六、展望,ABA 作为一种重要的植物激素,参与植物生长发育的整个过程，随着研究的逐步深入，越来越多的未知被科学界孜孜不倦的工作人员所破解，诸如脱落酸受体、脱落酸调控基因表达，为后人进一步研究脱落酸的分子机制提供证据，但由于时间短,研究还不够深入,许多内容仍待充实完善。如ABA 影响种子生理活动的分子机制，一些受体具体是如何参与到脱落酸的信号转导并如何调控其下游一系列反应的问题，还有待进一步研究。,欢迎老师同学批评指正！,您的意见与建议是我前进的动力！,
