外来植物黄顶菊Flaveriabidentis的研究进展.doc

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1、热带亚热带植物学报2008, 16 ( 4) : 390396 Jou rna l of Trop ica l and Sub trop ica l Bo tany 外来植物黄顶菊 (F la ve r ia b iden tis)的研究进展33任艳萍, 江莎 , 古松 , 王永周 , 郑书馨(南开大学 , 天津 300071 )摘要 : 黄顶菊 ( F lave ria b iden tis)是近年来新发现的一种外来植物 ,隶属菊科黄菊属 ,为一年生草本 ,是较为少见的双子叶 C4植物 。黄顶菊异常强大的繁殖能力和生存能力已使其成为一种潜在的入侵植物 。对黄顶菊的译名 、生 物及生态学特性

2、、遗传学及次生代谢产物的研究状况进行了概述 ; 重点对黄菊属植物的系统进化史 、光合生理特性与 C4途径演化的关系 ,以及黄顶菊体内碳酸酐酶 、NAD P2苹果酸酶 、苹果酸脱氢酶 、R ub isco及其活化酶等 C4光合重要酶的分子及基因工程研究进行了综述 ;并对今后的研究提出了展望 。关键词 : 黄顶菊 ; 黄菊属 ; 外来植物 ; C4途径演化 ; C4光合酶 ; 次生代谢产物文章编号 : 1005 - 3395 ( 2008 ) 04 - 0390 - 07中图分类号 : Q948文献标识码 : AAdvances in F la ve ria b iden tis ( L .) K

3、un tze , A New Exotic Plan tJ IAN G Sha3 ,GU Song3 ,R EN Yan2p ing,WAN G Yong2zhou,ZH EN G Shu2xin(N anka i U n ive rsity, Tian jin 300071 , Ch ina)A b stra c t: F lave ria b iden tis (L. ) Kun tze, an annua l a lien weed of F lave ria J u ss. (A ste raceae) , wa s new ly foundin Ch ina. It m ay be

4、a po ten tia l inva sive p lan t becau se of its ve ry strong rep roduc tive and su rviva l ab ilitie s. The fo llow ing a sp ec ts of F. b iden tis: nam e, b io logica l and eco logica l cha rac te ristic s, p hysio logica l and mo lecu la r b io logy of C4 p ho to syn the sis enzym e s, gene tic s

5、 and seconda ry m e tabo lite s, we re reviewed. P rogre sse s in the study on the system a tic s evo lu tion of F lave ria Ju ss. , re la tion sh ip be tween p ho to syn the sis cha rac te ristic s and the evo lu tion of C4 p a thway, and fou r impo rtan t C4 p ho to syn the sis enzym e s we re sum

6、m a rized in de ta il, and the p ro sp ec ts we re a lso d iscu ssed. It m igh t p rovide mo re info rm a tion on its inva sive cha rac te ristic s.Key word s: F lave ria b iden tis (L. ) Kun tze; F lave ria Ju ss. ; Exo tic p lan t; C4 p a thway evo lu tion; C4 p ho to syn the ticenzym e s; Seconda

7、 ry m e tabo lite s手 ”,已 列 入 河 北 省 补 充 植 物 检 疫 有 害 生 物 6- 7 。因为入侵 时 间还 不太 长 , 国 内 对 黄 顶 菊 的 研 究 较 少 ,多集中于对其译名 * 来源 * 形态特征 、发生特点与危害等生物学和生态学特性及防除对策等方外来植 物 入 侵 是 当 今 人 们 极 为 关 注 的 问 题 。黄顶菊是近年来新发现的一种外来植物 ,为一年生 草本 ,原产于南美洲 ,分类学上隶属于菊科堆心菊 族黄菊属 1- 3 。 2001 年首次在天津南开大学发现 , 目前在河北邯郸 、邢台 、衡水 、沧州 、廊坊 、石家庄 、 保定等地不同

8、程度发生 ,呈现以河北省中南部为中心向周边其 他 省 市 扩 散 趋 势 1- 2 , 4- 6 。黄 顶 菊 给 其 入侵地生态系统造成了严重危害 ,被称为“生态杀 1 , 4- 9 面;而国外对黄顶菊的研究较充分 ,多集中于黄菊属植物的系统进化 * 光合生理特性与 C4途径 演化 * 遗传学及黄顶菊体内 C4重要光合酶及次生代谢产物等方面 。本文对黄顶菊的研究进展进行综述 ,为进一步研究提供科学依据 。收稿日期 : 2007 - 09 - 06接受日期 : 2007 - 12 - 18基金项目 : 天津市自然科学基金项目 ( 07JCYBJC12400 , 07JCYBJC12500 )

9、; 国家林业局 948 项目 ( 2006 - 4 - 02 ) ; 南开大学科研启动基金项目资助3 通讯作者 Co rrespond ing au tho r月中旬 黄 顶 菊 种 子 开 始 萌 发 , 这 时 日 均 温 度 在20 左右 ,之后随日均温升高 ,种子萌发数量增多 ,一场大雨过后 ,地表上即可见密密麻麻的黄顶菊小 苗 ,这说明在自然状况下 ,当温度 、水分等条件适宜 时 ,黄顶菊种子具有极高的萌发和生长速率 。根据 我们对黄顶菊种子进行的萌发试验来看 ,黄顶菊种 子具有 极 高 的 萌 发 速 率 和 萌 发 率 。 35 下 培 养2 d 的 种 子 发 芽 率 即 可

10、达 95 % 以 上 ; 低 浓 度 的N aC l ( 0. 01 mo l /L 和 0. 05 mo l /L )胁迫下种子发芽 率仍保持在 90 %以上 , 而且这 些低 的盐 分 胁迫 一定程度上反而使种子发芽指数及活力指数提高及胚根伸长 。此外 ,黄顶菊种子产量巨大 ,且种子小 而轻 ,易于扩散 。因此 ,单从黄顶菊种子具有的这 些特性来看 ,黄顶菊一定程度上已具有相当强的入 侵基础 。2007年 89月份对天津地区黄顶菊野外观察发现 ,黄顶菊一般以单居群生长 ,推测可能是由于 其化感物抑制了入侵群落的土著物种的生长 ,从而 形成黄顶菊的单优群落 。目前 ,黄顶菊在我国天津 和河北

11、等地迅速扩散 、恶意蔓延 。综合其生物 * 生 理 、生态学特性与入侵生境分析 ,黄顶菊在耐盐碱 、 贫瘠 、干旱等方面的抗逆性强 ;其植株高大 、根系发1 黄顶菊的译名及其生物学特性1. 1 译名目前 我 国 学 者 对 外 来 植 物 黄 顶 菊 ( F lave ria b iden tis (L. ) Kun tze)的译名有两种看法 。高贤明 等 1 根据其拉丁名的中文意思 ,认为译为黄顶菊比 较恰当 ,将属名译为黄顶菊属比黄菊属更为恰当 , 译为黄菊属也未尝不可 。 2005 年刘全儒 2 又将其 命名为二齿黄菊 ,隶属于黄菊属 。这两个报道中植物鉴定人同为陈艺林先生 。因此 ,我

12、们认为至于译为哪个名称更确切 ,有待于分类学家评判 。从目前 的情况来看 ,黄顶菊这一名称被普遍使用 ,可能与该名称首次出现有关 。对于属的译名两位学者意 见比较统一 ,故我们在本文中采用了黄菊属这一名称 1- 2 。1. 2 生物学及生态学特性黄顶菊生 物 学 特 性 如 下 : 一 年 生 草 本 , 高 ( 10) 25100 cm ,茎直立 ,常带紫色 ,被微绒毛 ;叶交 互对生 ,亮 绿 色 , 披 针 状 椭 圆 形 , 有 锯 齿 或 刺 状 锯齿 ,基生三出脉 ;头状花序密集成蝎尾状伞形花序 ,总苞片 3 ( 4 )枚 ,头状花序具 ( 2) 3 8朵花 ;染 色体 2 n =

13、 36 1- 3 。入侵我国之后 ,该植物在形态上 发生了一定变化 ,如植株变高 ,小花数增加 4 。在天津地区 ,黄顶菊开花期为 7 月下旬到 9 月中旬 , 盛花期在 8 月中到 9 月初 , 果期在 8 月下旬到 10 月中旬 。黄 顶 菊 繁 殖 能 力 很 强 , 整 株 花 多 达 上 万朵 ,成熟种子量可高达 36万粒 /株 4 。黄顶菊为种 子繁殖 ,成熟种子瘦果黑色 ,无冠毛 ,倒披针形或近棒状 ,具 10 条纵肋 ,长约 2. 0 3. 3 mm ,千粒重为0. 2042 0. 005 g。黄顶菊的生境范围非常广 , 在靠近河 、溪旁的 水湿处 、峡谷 、悬 崖 、峭 壁

14、、陡 岸 、原 野 、牧 场 、弃 耕地 、街道附近 、村旁 、道旁 、渠旁 、堤旁以及含砾岩或沙子的黏土上都能生长 。黄顶菊喜生于荒地 ,尤其 偏爱废弃的厂矿 、工地和滨海等富含矿物质及盐分的环境 3 。对天津地区的黄顶菊进行野外调查发现 ,黄顶菊在贫瘠的建筑垃圾或砖石瓦块横生的荒 郊生长良好 ,其伴生种多为一些藜科植物和禾本科 杂草 ,如地肤 ,灰绿藜 ,狗尾草 ,虎尾草等 。另外 ,还 常见碱蓬和柽柳等耐盐碱耐干旱植物 。黄顶菊喜光 、喜湿 、耐盐碱和干旱 、生长迅速 , 种子在 4月下旬至 9月下旬均可出土 ,因此在一个 群落内表现出世代重叠现象 。天津地区 , 2007 年 5达 、

15、通过 C 途径同化 CO ,并且具有繁殖系数高等42竞争优势 ;之外 ,黄顶菊还分泌化感物质以抑制其它植物生长 ,因此 ,黄顶菊具有相当强的入侵性 ,存 在发展成外来入侵杂草的潜在危险性 1 , 4 , 9 。2 黄顶菊的光合特性黄顶菊隶属黄菊属 ,国外对该属植物已经有一些研究报道 。这些研究报道主要集中在与 C 植物4相关的光合特性方面 。黄顶菊是双子叶植物中较少见的 C 植物 ,是光合作用研究的极好材料 。42. 1 黄菊属植物与 C4途径演化黄菊 属 相 对 较 小 , 目 前 认 为 共 有 23 种 植 10 物,该 属 除 包 含 严 格 意 义 上 的 C3 和 C4 植 物 之

16、外 ,还存在 C3 2C4和 C4 2like 两种中间型或称居间型 11- 13 的植物 ,黄顶菊属于典型 C4植物 。众所周知 ,C4植物的演化问题一直是人们争论的热点 ,而在同 一属植物中存在不同光合型植物是很特殊的 ,因此 该属植物在光合演化研究中占有举足轻重的地位 。2. 1. 1 黄菊属植物的系统进化与 C4途径演化 从系统关系上来看 ,多数学者认为 , C4植物是热带亚热带植物学报第 16卷392从 C3 植物独立演化为分类学上不同的类群 , 但也有研究者认为 , C3植物是经过 C3 2C4及 C4 2like中间仅在高度进化的 C4 植物中发生 , 而该属其他光合型如 C3

17、, C3 2C4 ,甚至 C4 2like植物中都不发生 ,而且 剪接位点和成熟 H 2蛋白 N 端的两个氨基酸也呈高 13 3 14 型过渡演化为 C4 植物 。 Powe ll 、Kop riva 和W e sthoff 15 分别基于形态学 、甘氨酸脱羧酶 ( GDC ) 的 H 2蛋白和 PEPCa se分子对黄菊属植物进行研究 , 结果表明 C4或 C4 2like植物在 A 分支 ( 34总苞片 ) 和 B 分支 ( 5 6 总苞片 )中各进化了 1 次 ,但 C3 2C4 植物在 A 分支只进化了 1 次 。M cKown 10 综合形态 学 * 生活史 * 叶绿体及核中的 DN

18、A 序列对黄菊属 植物的研究揭示 , C3植物是 C3 2C4及 C4 2like 两种中 间型植物和 C4植物的祖先 , C3 2C4植物在 A 分支中进 化两次 , C4 2like植物在 A 和 B 分支中各进化 1次 , C4 植物则可能在 A 分支中进化了 3 次 。关于 C4途径 演化在黄菊属植物中进行的这些研究表明 ,中间型 植物是 C3植物向 C4植物进化的过渡类型 ,具有多个 起源 ,而 C4途径的演化具有独立性 。2. 1. 2 黄菊属植物光合生理特性与 C4途径演化C4途径的演化是一个逐渐进行的过程 ,植物顺 次形成整 个 演化 过程 中某 特 定 阶 段 的 某 些 特

19、 性 。例如气孔导度对光强的响应 ,随着 C3向 C4进化 ,保卫细胞通过光受体直接感受光强变化的组分显著 下降 ,而通过感受胞间 CO2分压来间接感受光强的变化的组 分 相对 来说 逐 渐 增 多 , 而 后 者 的 增 加 对度保守 26 。有关 GDC 的研究说明 C 途径的演化4具有相当的保守性 。2. 1. 3 C4途径演化的环境适应C4植物是从 C3植物进化而来的 ,与 C3植物相比 , C 植物对高温具有强的光合适应性 。Dwye r 27 4研究了黄顶菊和另外两种 C4植物对高温的光合响应 ,相对于适温条件 , 高温下生长的植物 CO2 同化 速率的最适温度升高 ,叶片含氮量及

20、单位面积的叶重减少 ,同时 R ub isco、细胞色素 f和碳酸酐酶 ( CA )活性下降 , 这说明 C4 植物在进化过程中通过调节 一些光合组分来维持不同生长温度下光合代谢的 平衡 。2. 2 黄顶菊 C4光合重要酶与高光效基因工程C4植物所具有的 C4光合途径赋予其较高的光合效率 ,作为典型 C4植物 ,黄顶菊体内的 C4光合酶 已被广泛研究 ,而将 C4光合酶转入 C3农作物体内 以提高产量的植物高光效育种工程也促进了对这 些酶的深 入研 究 28- 29 。因 此 , 黄 顶 菊 体 内 的 碳 酸 酐酶 、NAD P2苹果酸酶 、苹果酸脱氢酶以及 R ub isco 和其活化酶等

21、 C4光合酶的研究也受到了很大关注 。2. 2. 1 碳酸酐酶 ( CA , EC 4. 2. 1. 1 )CA 是 C4光合途径中的一种关键酶 。 CA 有两 种 ,即细胞质 CA 和叶绿体 CA ,在 C4植物中主要是 细胞质 CA ,催化 C4循环的第一个反应 ; 而在 C3植 物中主要是叶绿体 CA ,协助 CO2从胞质扩散进入 叶绿体 。 CA 在由 C3向 C4植物进化过程中这些功 能和定位的改变反映在 CA 分子及生理水平的改 变上 。双子叶 C4植物黄顶菊 CA 有类似于 C3植物 CA 转导肽的前导序列 ,且该序列未经翻译后剪切 而保留在成熟 CA 中 ,同时两者在 N 端起

22、始序列氨 16 C4途径的进行是有优势的 。与 C4光合演化相伴随的植物功能上的改变还可表现在光合作用和产 物输出方面 。C4植物无论是单子叶还是双子叶 ,在较低 CO2浓度下 ,其光合作用和产物输出相对于同属内的其他光合型植物来说都应该是最高的 ,但在 单子叶黍属中 , C3 2C4 植物的光合作用和产物输出比 C3植物要高 ,而双子叶黄菊属中 C3 2C4却低于 C3植物 17 。在高等植 物中 , GDC 是光 呼 吸 过 程 中 一 个 重 要的多酶复合物 , C3和 C4植物中 GDC 的分布有很 大不同 : C3 植物中 , GDC 存在于所有细胞类型 , 而 30 基酸残基及剪切

23、位点上也存在不同 。反义转化黄顶菊胞质中 CA ( CA3 ) , 转化植株 中 CA 活性 降 低 ,同时净 CO2同化速率也大幅下降 ; 而在 C3植物 烟草中 ,当 CA 活性降低到野生型水平的 2 %以下 18- 20 在 C4植物中 GDC仅存在于维管束鞘细胞,说明随着 C3到 C4植物的进化 , GDC 在叶肉细胞中的表达逐渐丧失 。 GDC由 H 2, P2, T2和 L 2 4 个亚基组 成 ,其中 ,叶肉细胞 GDC P2蛋白亚基生物合成的抑制是该进化过程的第一步 21- 23 。陈帅 24 对黄菊属 C3 2C4植物 F lave ria anom a la中 GDC P2

24、亚基的 gdc sP 启动子 的 研 究 也 证 实 了 这 一 点 。 GDC H 2亚 基 的mRNA 可发生选择性剪接反应 ,产生两种不同的 H蛋白 25 ,在黄菊属植物中研究发现该剪接反应仅 31 时 ,净 CO2同化速率仍没有显著下降 。正是 CA的这些改变 , 保证了其在 C4 植物高光合速率进行 中发挥的重要作用 。2. 2. 2 NADP2苹果酸酶 (NADP2ME, EC 1. 1. 1. 40)NAD P2苹果酸酶 (NAD P2M E)是 C4途径的特异性光合酶 ,仅存在于 C4 植物维管束 鞘细 胞中 。黄交叉重 叠 , 因 此 比 较 容 易 发 生 属 间 杂 交

25、。时 丽 冉 40 10 菊属中的 C4 植物 都是 NAD P2M E 光合 亚型 , 黄顶菊中的 NAD P 2M E 由 M e1 基因编码 , 该 基 因 的 特 异 性 和 高 水 平 表 达 一 直 是 研 究 热 点 。M a rsha ll 3 2 对 M e1 基因研究揭示 M e1 5 端决定鞘细胞表达的特异性 ,而 3 端赋予了基因高水平表达 特性 。A li 33- 34 研究表明 M e1 3 2U TR 区域 对调 控该基因高 水 平 表 达 起 着 关 键 作 用 , 之 后 , 他 们 将M e1 3 2U TR 与异源启动子融合后进行表达 , M e1 3 与

26、任一启动子结合均能提高基因表达的量 ,同时也未改变任 一 启动 子的 表 达 方 式 , 后 续 研 究 还 证 实M e1 3 与异源启动子的这种相互作用并不依赖于 仅存在于 C4 植物 中的 作 用 因 子 。NAD P2M E 的 酶 催化动力学研究也表明 , NAD P2M E 具有 C4途径演 化的特异性 ,存在潜在的 NAD 2M E 活性 35 。黄顶 菊 M e1 的表达具有的特异性和高水平 , 并且 M e13 不影响异源启动子的作用方式 ,这些重要特征对 依赖器官特异性或时期特异性高水平表达的遗传 工程来说是非常有用的 。2. 2. 3 苹果酸脱氢酶 (NAD P2MDH

27、, EC1. 1. 1. 82 )NAD P2MDH 也是 C4 光合碳同化的关键酶 , 为 光调节酶 。黄顶菊 NAD P2MDH 是同源二聚体 , 每 个单体上有两个二硫键 36 。NAD P2MDH 的活化程 度与光强变化间能迅速响应 ,并且这种响应随光合 速率的改 变 而变 化 , NAD P2MDH 这 种 通 过 光 活 化 作用来调节活性的方式 ,是植物适应不同光条件的重要因素 36- 37 。2. 2. 4 R ub isco ( EC 4. 1. 1. 39 ) 及其活化酶R ub isco 是一个双功能酶 , 联系着光呼吸和光 合作用两个重要生理过程 。黄顶菊体内 R ub

28、 isco含量的减少导致 CO2同化速率的下降和碳同位素分 辨率的升高 ,因此 R ub isco对加强 CO2浓缩 ,减少鞘等 对黄顶菊染色体数目及核型进行分析 ,表明其体细胞染色体数目为 2n = 36,核型公式为 K ( 2n) =2x = 36 = 24m + 8 sm + 4 st,由此看来 ,黄顶菊在入侵我 国后 ,其染色体数目还没有发生变异 ,也未与本土植 物发生杂交 ,其染色体核型属于较进化类型 。C 与 C 植物杂交是评估通过植物育种将 C 光4 34合特性整合进 C3 植物的可行性手段 , C3 C4 产生 29 可育后代 在 研 究 C4 遗 传 上 具 有 重 要 的

29、作 用。H ube r 41 将黄菊属 1 种 C 2like与 3 种 C 2C 中间型43 4植物进行杂交 ,表明其 F2代具有很高的可育性 ; 同时 ,杂交后代在 CO2 交换 、细胞遗传学和叶片解剖 等特征上也更接近于 C4 2like 植 物 。因 此 , 黄菊 属 植物有望成为研究 C4遗传和 C4光合的范式植物 。4 次生代谢物质的研究次生代谢产物是指植物体中一大类并非生长 发育所必需的小分子有机化合物 ,其产生和分布通 常 有 种 属 、器 官 、组 织 和 生 长 发 育 期 的 特 异 性 42- 43 。黄菊属植物都能合成硫酸盐类黄酮等次 生代谢产物 3 ,这些物质对增强

30、植物的抗病虫害 , 抵御天敌 ,并通过化感作用提高植物种间竞争力 , 维护植物种群的稳定性方面具有重要作用 。4. 1 次生代谢产物与植物抗虫性菊科植物常用来提取天然杀虫剂 。有研究表 明 ,黄顶菊的二氯甲烷 * 甲醇和氯仿提取液具有强 44- 45 的抗虫 、抗菌活性; 黄菊属的近缘属植物万寿菊已被列入杀虫性植 物 , 其 主要 杀虫 成 分 2三 连 2 , 46- 47 。而 2三连噻吩是一种典型的光活化毒素噻吩在黄顶菊中分布广泛 * 含量很高 48 。因此 ,黄顶菊有望成为一新的天然农药提取植物 。4. 2 次生代谢产物与化感作用黄顶菊在其原产地是一种较多见的一年生杂 草 ,随着扩散范

31、围的扩大逐渐成为入侵种 ,其原因之一就是黄顶菊的根系能分泌化感物质抑制其他植物生长 4 , 9 。化感作用在自然界中普遍存在 ,是 植物生存的一种重要生态机制 ,也是外来植物入侵的一种重要机制 49 。植物的化感物质主要是次生代谢产物 ,根据其结构可分为 14 类 ,其中酚类和萜 类物质较为常见 50- 51 。黄菊属植物都能合成酚类 化合物中的硫酸盐类黄酮物质 3 ,而类黄酮物质是 一类重要 的 化感 物质 , 对 很 多 植 物 生 长 有 抑 制 作 38 细胞中 CO2 的 泄 漏 来 说 意 义 深 远。植 株 体 内R ub isco的激活需要 R ub isco 活化酶的存在 。

32、研究 表明 , 反 义 转 化 R ub isco 活 化 酶 , 转 化 植 株 体 内R ub isco的含量虽然与野生型相似 , 但因其活化酶 含量极度减少 ,导致 R ub isco 的氨甲酰化和叶片光合作用降低 , R ub isco 活化酶对 C4途径的顺利进行也是很重要的 39 。3 黄顶菊的遗传学研究黄顶菊植物为二倍体 , 2n = 36 3 。黄顶菊一般 在 79月份开花 ,这与大多数土著菊科植物开花期热带亚热带植物学报第 16卷394用 52 。槲皮素及其衍生物是植物界分布最广的黄酮 类化合 物 , 具 有 多 种 生 物 活 性 和 很 高 的 药 用 价值 53 ,近年

33、来关于槲皮素的生理性能的研究受到国内外学者的广泛关注 。黄顶菊是目前已知的合 成槲皮素衍生物中硫酸化程度最高的植物 ,其叶片主要成分 3 2乙酰 27 , 3 , 4 2三 硫酸 槲 皮素 ( A TS) 和硫酸化达到饱和的 3 , 7 , 3 , 4 2四硫酸槲皮素 (Q TS) 等类黄酮 物质 已 成为 该植 物 的特 异性 特 征 54- 56 。 硫酸盐类黄酮除了作为化感物质外 ,还有以下几方 面的作用 :第一 ,用于化学分类 ,为物种的精确分类提供 化学依据 :根据硫酸盐类黄酮等物质在植物体内的 分布及存在方式的不同 , 将 F lave ria b iden tis和 F.b id

34、en tis va r. angu stifo lia 划 分 为 两 个 物 种 48 , 57 ; 第 二 ,用于黄色 染 料 : Zhang 58 对 考古 纺 织品 中的 染料进 行 分 离 时 , 第 一 次 分 离 到 了 可 能 来 自 F.haum an ii的黄色染料 , 在阿根廷及周边国家 , 黄顶 菊和 F. haum an ii长期被用来提取染料 ; 第三 ,用于 医学研究 : A TS和 Q TS是黄顶菊叶片中的主要化学组分 , Guglie lmone 59- 60 研究表明 A TS和 Q TS 具 有重要的抗 凝 血 、抗 血 小 板 聚 集 等 药 理 作 用

35、 , 其 中Q TS抗凝血活性更强 ,是凝血酶的有效抑制剂 ; 同 时 ,与目前临床上常用的血小板聚集抑制剂相比 ,Q TS又表现出了相当强的抗血小板聚集效应 。Q TS作为天然黄酮类化合物 ,其水溶性高 、毒副作用小 且疗效好 ,因此 ,黄顶菊是可用于提取天然生物活性成分的理想植物 。治 。同时要更全面研究黄顶菊的生长特性 、生理生态特性 、危害性及传播途径等 ,为防治黄顶菊的扩 散和蔓延 、变废为宝提供基础资料 。根据目前所掌 握的资料来看 ,在黄顶菊开花之前进行全面清除是 一种必要的防治手段 ,而其它防治入侵的方法 、手 段和策略有待于进一步研究和开发 。5. 2 加强系统性研究尽管国外

36、文献已对黄顶菊的光合进化及光合 酶等方面作了详细报道 ,但是作为潜在入侵种 ,目 前我国对黄顶菊的研究仅限于很少的几篇概述性文章 ,基本处于空白状态 ,因此 ,我们非常有必要对 该植物进行全面而系统的研究 。( 1 )目前 ,黄顶菊已经对其入侵地生态系统造成了严重危害 ,因此我们应在加强防范的同时考证 其引入途径 ,从而有效地控制或减少更多有害生物入侵我国 。( 2 )黄顶菊在入侵我国后 形态 上发 生 了一 些 变化 ,且该属植物极易发生种间杂交 。因此 ,入侵 我国的该 植 物 是 属 内 杂 交 的 一 种 新 类 型 还 是 F. b iden tis的变种有待于进一步研究证实 。(

37、3 )入侵植物的入侵手段 多以 无性 繁 殖和 有 性繁殖两种手段进行侵入和扩散 。黄顶菊的种子产量大 、体积小 、易于快速地扩散和传播 。黄顶菊为有性生殖 ,它通过种子的传播来进行远距离扩散 进而大量繁衍生长 ,因此对黄顶菊生殖生物学特性进行研究 ,以控制其种子的形成 ,达到降低其繁殖和扩散的目的是非常必需的 。( 4 ) 野 外 生 长 的 黄 顶 菊 适 应 性 强 , 繁 殖 系 数 高 ,抗干扰并且可产生化感物质 ,因此我们可将黄顶菊作为入侵模式植物来深入研究其入侵过程 ,特 别是对其化感作用进行研究 ,以期为生物入侵机理 提供素材 。目前对入侵我国的黄顶菊化感物质的提取 、鉴定及在

38、植株体内的分布等研究资料尚缺 ,而化感物质在天然除草剂 * 杀虫剂和药物提取等 方面具有广阔的发展前景 。( 5 )次生代谢物质是植物 在长 期进 化 过程 中适应生态环境的结果 。类黄酮的硫酸盐类复合物 在黄菊属 植 物中 特征 性存 在 , 具 有 多 种 生 物 学 活性 ,因此有很好的应用前景 ,但对调节其合成的因子知之甚少 ,对他们的精细合成及生物学意义有待于 深入研究 ;如果能有效控制黄顶菊在适当的范围内 生长 ,从而进行生物活性物质的提取 * 入侵机理的 研究或光合机理的研究将对我们充分利用黄顶菊这5 展望目前 ,外来物种入侵已受到国际社会和科学家 的高度重 视 , 外 来植 物

39、的 入 侵 对 我 国 的 生 物 多 样 性 、生态系统安全 * 区域经济的发展造成了巨大危 害 ,成为不可忽视的一个重要课题 。黄顶菊植物是 近年来进入我国的入侵种 ,因此对它的防范和防治 显得刻不容缓 。同时 ,我们应对该植物进行系统的 研究 ,使其在得到有效控制的情况下 ,能够变废为 宝 ,为人类生活服务 。为此 ,我们认为有必要从以 下几个方面进行研究和探讨 。5. 1 防范与防治识别黄顶菊是防范和防治的首要条件 。因此 ,有关部门应普及有关黄顶菊的基本知识 ,对于未入 侵地区 ,应 该 加 强 防 范 ; 已 入 侵 的 地 区 , 应 加 强 防一外来入侵植物 ,以达到变害为利具

40、有重要意义 。参考文献 1 Gao X M (高贤明 ) , Tang TG (唐廷贵 ) , L iang Y (梁宇 ) , et a l.A n a le rt rega rd ing b io logica l inva sion by a new exo tic p lan t, F lave ria b iden tis, and stra tegie s fo r its con tro l J . B iod ive r Sc i (生物多样性 ) , 2004 , 12 ( 2 ) : 274 - 279. ( in Ch ine se) 2 L iu Q R (刘 全 儒

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