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1、入侵红火蚁多蚁后型的发生机制摘要:红火蚁是具有强入侵性的100种有害入侵生物之一，在入侵地红火蚁种群出现较多具有更大危害性的多蚁后型种群。多蚁后型出现源于生态限制，从分子生物学水平研究，发现Gp-9基因上的等位基因可以编码控制巢穴中同巢化学识别蛋白，调控蚁后数目。笔者希望利用相关信息素，能使工蚁“主动”杀死蚁后，从而达到防治红火蚁的目的。关键词: 入侵红火蚁，单蚁后型，多蚁后型，Gp-9基因1.引言 红火蚁(Solenopsis invicta Buren;Red Imported Fire Ant,RIFA)是原分布在南美洲的巴拉那河流域的一种膜翅目(Hymenopetera)蚁科(Form
2、icidae)昆虫，约于20世纪30或40年代侵入美国南部，随后逐步蔓延到美国13个州约800万公顷的土地。中国大陆地区于2004年9月底，在广东省吴川市首次发现入侵红火蚁的危害。2005年，先后在湖南省张家界市、香港、澳门、广西壮族自治区南宁市和福建省龙岩市发现红火蚁1。红火蚁对人体健康、公共安全、农业生产和生态环境具有严重危害，因而被列为世界上最危险的100种有害入侵生物之一2。红火蚁借助自身的种群竞争优势和惊人的繁殖速率，依靠人为传播和自然扩散不断扩大入侵地。目前我国红火蚁入侵的范围仍在不断扩大。红火蚁入侵美国的时间长，相应的生物入侵研究较多，其中有研究表明红火蚁在原产地和侵入地的行为、
3、社会结构、繁殖生物学和种群遗传学上都有着非常大的改变，这些改变在入侵时或者入侵后都有发生。而红火蚁的入侵成功很可能源于这些种群结构的改变3。笔者就其中红火蚁多蚁后型种群的发生机制作详细介绍，希望通过了解红火蚁的种群生物学，可以用来指导对红火蚁的防治策略以及评估其入侵的风险，在红火蚁没有进一步大规模扩散前做好防范和防治。2.红火蚁入侵成功的生态学优势 红火蚁拉丁学名为Solenopsis invicta Buren，意指“无敌的”（invincible）蚂蚁，因其难以防治而得名。红火蚁英文名为red imported fire ant，中文名译为入侵红火蚁（本文以后提到的红火蚁均指入侵红火蚁），
4、从其英文名可知，对于红火蚁的研究很多因为其强入侵性。红火蚁属于完全社会性昆虫，种群具有精细和高度发达的社会结构，其特点4是：很多成虫生活在一起并实行合作育幼；存在生殖个体和非生殖个体的分化，后者为前者提供照顾、保护和服务；两个或更多世代重叠使子代能帮助双亲喂养同胞弟妹。红火蚁的社会性使其具有较强的适应能力，因而具有强有力的入侵能力，红火蚁进入新生境后能很快在融入群落的过程中拓展领域、适应新的食物来源和挑战。红火蚁占据了广阔空间内不同生态位，拥有以下7种常见的入侵生物的行为特征5：（1）喜欢被人类活动所干扰破坏的生境；（2）能适应广泛的气候条件；（3）能利用多样的食物资源；（4）在原产地的数量相
5、对丰富；（5）工蚁的体形差异较大，可以利用更广泛的觅食生态位；（6）交配的蚁后可以在扩散后建立新的蚁群；（7）蚁群的生殖能力很强，而且个体发育很快，在一年内就可以产生数千只后代。需要特别注意的是第4点，一个物种在他的原产地数量很丰富，由于原产地有天然的捕食者和竞争者，这个物种被限制在相对狭小的生境里，一旦这种生物离开限制其生长的自然的环境，他将成为一种很成功的入侵生物。3.多蚁后型种群的出现 红火蚁入侵美国之后，在两方面表现出了引人注目的遗传变异，一个红火蚁获得更强的耐寒性，一个是多蚁后型种群的出现。限制红火蚁生长和扩散的因素和干燥条件和低温，所以红火蚁抵抗零度以下寒冷的能力逐渐增强使得对红火
6、蚁的防治变得更加困难6。多蚁后型种群最早在美国东南部发现，比单蚁后型种群的发现晚20年。爱德华奥斯本威尔森（Edward Osborne Wilson） 在其著作蚂蚁的故事中描写他在火蚁（此处火蚁指入侵红火蚁）收养研究的情形7：在一个蚁巢中引入5只后蚁，一两天后，工蚁开始迫害多余的后蚁：迫使后蚁六肢张开，并一直刺它们至死。仅剩下唯一的一只了，工蚁才“放下屠刀”。于是胜利者被保留下来，由工蚁当做其成熟的巢后进行供养。工蚁决不会犯错误，不会杀死最后一只后蚁，从而使整个群体遭到毁灭的命运。由此可以看出美国在20世纪50年代红火蚁主要是单蚁后型群体。此后多蚁后型种群出现频率越来越高。虽然多蚁后型种群在
7、红火蚁原产地也存在，但是它们在社会结构上有明显的区别，即在入侵地的蚁巢中亲缘关系接近的蚁后相对较少。多蚁后型种群与单蚁后种群比较，其主要不同点表现在8：（1）蚁丘的距离更近，蚁巢密度更高；（2）种群中工蚁的数量相对减少，并且个体相对较小；（3）工蚁很少攻击邻近的群落；（4）蚁后体重相对较小，产卵数量减少。但由于在多蚁后型种群中，有多个蚁后同时产卵，卵的总数多于单蚁后型种群。此外，不育性雄蚁与体重小的雌蚁交配可以产生较少的可育性有翅火蚁。多蚁后型群体社会性更强，表现出更大的危害性。在多蚁后型种群内，大多数工蚁都服从于1个居主导地位的蚁后，其他蚁后在蚁巢内共处但彼此竞争。由于在蚁群间没有种内的威胁
8、，多蚁后型种群的蚁巢密度更大，高密度的蚁巢使红火蚁能够更有力地对抗和击退其他生物的个体。多蚁后型的出现使得人类对红火蚁的防治变得更加困难。因为存在多个蚁后，可以帮助蚁群从杀虫剂的攻击中迅速的恢复，如果一个蚁后死亡，仍然有其他的蚁后继续繁殖大量后代。4.多蚁后型的发生机制红火蚁多蚁后型种群最早在美国东南部发现的时间比单蚁后型种群晚20年，这个发现引起了广泛的研究来探索多蚁后型究竟是入侵种群在入侵后才衍生出的特征，还是多蚁后型蚁群离开原产地后有表现出了再入侵性。文献9曾指出，对比原产地以及入侵地红火蚁种群，多蚁后型种群出现源于生态限制的反应。由于在入侵地没有捕食者和寄生者的威胁，红火蚁的种群密度得
9、以提高。在这种情况下，交配后的蚁后可以独立筑巢的机会变少，使得建立一个独立的群体越来越难。因此，就需要更多地接纳蚁后加入到已经创建的红火蚁种群中，从而促进了更多的多蚁后型种群的出现。需要特别指出的一点是越来越多的研究揭示了红火蚁中存在着调控单蚁后型和多蚁后型分化的遗传系统。在2002年，有学者10测定了红火蚁的基因的全序列，发现了上有调控红火蚁群体中蚁后数目的等位基因。该等位基因的位点不同，决定了蚁群中所包括的蚁后数量（表）。来自单蚁后型蚁群蚁后的基因型为BB等位基因，这种蚁后与同样带有B型等位基因的单倍体雄性个体交配，产生的后代均为BB型雌性个体。婚飞后，单蚁后基因型的蚁后独立建议新的蚁巢，
10、依靠自己身体储存的能量来养育第一代工蚁。从表1可以看到BB基因型的蚁后脂肪储量高，这样能提供足够的能量以建立新的单蚁后型种群。多蚁后型种群只有Bb型蚁后，可以产生3种基因型（BB，Bb，bb）的后代蚁后。新的Bb型蚁后可以存活至发育成熟，并通过加入已有多蚁后型种群而成功繁育后代，它脂肪储量低，不用存储足够的能量独立来建立新的蚁群。实验证明，Gp-9可以编码一个控制巢穴中同巢化学识别的蛋白，b等位基因能控制一个体表信息素的表达，蚂蚁社会中大部分依靠化学物质信息素传递信息，BB型后蚁缺少这种信息素因而被Bb型工蚁发现，将它们咬死。bb基因型在工蚁中表现为致死型，能繁殖的bb型蚁后非常的稀少。表1
11、入侵红火蚁单蚁后型种群和多蚁后型种群的基因型和表现型11特征单蚁后型种群多蚁后型种群蚁后数目单一很多蚁后基因型BBBb蚁后表现型脂肪储量高，产卵快（在单蚁后群体中的优势）脂肪储量低，产卵慢工蚁表现型红火蚁BB型工蚁存在的情况不能接受多个蚁后的存在当蚁后含有b等位基因时，Bb型工蚁能接受多个蚁后；Bb型工蚁能够察觉并杀死BB型蚁后；所有的bb型蚁后（以及工蚁）寿命较短，因为b是隐性的致死基因5.展望笔者家乡所在地（广东广州北部）于2008年前后发现入侵红火蚁，由于在农村地区，入侵早期阶段没有引起人们关注，以致红火蚁扩散速度较快，目前蚁巢密度较大。治理红火蚁已引起的破坏和防止红火蚁的进一步蔓延已迫
12、在眉睫，但如果使用简单的化学杀虫剂，容易引起其他的环境破坏，如杀害其他有益昆虫。因此，笔者从红火蚁入侵后所发生的遗传变化中，详细了解红火蚁的强大的入侵能力和复杂社会性行为，希望从中获得防治红火蚁危害和防止其传播蔓延的方法，如利用上述Gp-9中能控制某一信息素的表达的b型基因，使工蚁“主动”杀害蚁巢的蚁后。另外，也希望引起更多相关研究人员的关注，做好入侵红火蚁防治工作。参考文献1谢联辉，尤民生等著.生物入侵：问题与对策M.北京：科学出版社，2011:91-922陈建芝,谭济才,李先文等.红火蚁生物学特性及防治C./华中昆虫研究华中三省（湖南、湖北、河南）昆虫学会2005年学术年会及全国第四届资源
13、昆虫研讨会论文集.2005:200-204.3Tsutsui ND Suarez A V. The colony structure and population biology of invasive ants J.Conservation Biology,2003,17(1):48-58 4尙世昌.蚂蚁的社会生活J.生物学通报,2006,41(4):5-7.DOI:10.3969/j.issn.0006-3193.2006.04.003.5董慧,杨定.红火蚁入侵的种群生物学与行为遗传学J.植物保护,2005,31(4):18-23.DOI:10.3969/j.issn.0529-1542.
14、2005.04.004.6James S S, Pereira R M, Vail K M, et al. Survival of imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) species subjected to freezing and near-freezing temperaturesJ.Environmental Entomology,2002,(31):127-133 7贝尔特荷尔多布勒，爱华德O威尔逊著.夏侯炳译.蚂蚁的故事M.海口：海南出版社，2003:91-928 董慧,杨定.红火蚁入侵的种群生物学与行为遗传学J.植物保护,200
15、5,31(4):18-23.DOI:10.3969/j.issn.0529-1542.2005.04.004.9Keller L. Social life: the paradox of multiple-queen colonies J. Trends in Ecology & Evolution, 1995,(10):355-36010董慧,杨定.红火蚁分子生物学研究进展J.植物检疫,2005,19(6):351-354.DOI:10.3969/j.issn.1005-2755.2005.06.011.11 董慧,杨定.红火蚁入侵的种群生物学与行为遗传学J.植物保护,2005,31(4):
16、18-23.DOI:10.3969/j.issn.0529-1542.2005.04.004.The occurrence mechanism of polygene form in the imported fire antAbstract: The red imported fire ant (RIFA) is one of the most damaging insects of the 100 introduced species. There appeared more polygyne form which is much more damaging in the places w
17、here RIFA had invaded. It is showed that the polygyne was originated from the ecological constraints. From the level of molecular biology research, one allele found in the Gp-9 gene functions in coding a chemical recognition protein that can control the number of queen ant. It in hoped that we can use the related pheromone and make ergate kill the queen ant so as to prevent the RITA from damaging and spreading.Keywords: red imported fire ant, monogyne form, polygyne form, Gp-9 gene
